кладистика

О научном журнале см. Cladistics (журнал) . Для филогенетической номенклатуры, часто называемой «кладистической номенклатурой» или «кладистической терминологией», см. Филогенетическую номенклатуру .

Кладистика ( / k l ə ˈ d ɪ s t ɪ k s / ; от древнегреческого κλάδος (kládos) 'ветвь') — это подход к биологической классификации , при котором организмы распределяются по группам (« кладам ») на основе гипотез о недавнем общем происхождении . Доказательством гипотетических взаимоотношений обычно являются общие производные характеристики ( синапоморфии ), которых нет у более отдаленных групп и предков. Однако с эмпирической точки зрения общие предки - это выводы, основанные на кладистической гипотезе взаимоотношений таксонов, состояния признаков которых можно наблюдать. Теоретически последний общий предок и все его потомки составляют (минимальную) кладу. Важно отметить, что все потомки остаются в своей общей родовой кладе. Например, если бы термины «черви» или «рыбы» использовались в строгих кладистических рамках, эти термины включали бы людей. Многие из этих терминов обычно используются парафилетически , вне кладистики, например, как « степень », точное определение которых бесполезно. особенно если включить вымершие виды. Радиация приводит к образованию новых субкладов путем бифуркации, но на практике половая гибридизация может размыть очень тесно связанные группы.

Как гипотеза, клада может быть отвергнута только в том случае, если некоторые группировки были явно исключены. Тогда может оказаться, что исключенная группа действительно произошла от последнего общего предка группы и, таким образом, возникла внутри группы. («Эволюционировало из» вводит в заблуждение, поскольку в кладистике все потомки остаются в группе предков). Чтобы сохранить только действительные клады, после обнаружения того, что группа таким образом является парафилетической, следует либо предоставить кладе такие исключенные группы, либо группу следует упразднить.

Ветви до дивергенции к следующей значимой (например, существующей) сестре считаются стволовыми группами клады, но в принципе каждый уровень стоит отдельно и получает уникальное имя. Для полностью раздвоенного дерева добавление группы к дереву также добавляет дополнительную (именованную) кладу и новый уровень в этой ветви. В частности, вымершие группы всегда помещаются в боковую ветвь, без учета того, был ли найден фактический предок других групп.

Методы и номенклатура кладистики применялись и к другим дисциплинам, помимо биологии. (См. филогенетическую номенклатуру .)

Результаты кладистики создают трудности для таксономии , поскольку ранг и (родовое) наименование установленных группировок могут оказаться противоречивыми.

Кладистика в настоящее время является наиболее часто используемым методом классификации организмов.

История

Вилли Хенниг 1972 год

Питер Чалмерс Митчелл в 1920 году.

Роберт Джон Тиллард

Оригинальные методы, используемые в кладистическом анализе и школе таксономии, заимствованы из работ немецкого энтомолога Вилли Хеннига , который называл это филогенетической систематикой (также название его книги 1966 года); но термины «кладистика» и «клада» были популяризированы другими исследователями. Кладистика в первоначальном смысле относилась к определенному набору методов, используемых в филогенетическом анализе, хотя теперь иногда используется для обозначения всей области.

То, что сейчас называется кладистическим методом, появилось еще в 1901 году в работе Питера Чалмерса Митчелла о птицах. а затем Роберт Джон Тиллард (по насекомым) в 1921 году, и В. Циммерманн (для растений) в 1943 г. Термин « клада » был введен в 1958 году Джулианом Хаксли после того, как его ввел Люсьен Куэно в 1940 году. «кладогенез» в 1958 г., «кладистика» Артура Кейна и Харрисона в 1960 году, «Кладист» (для приверженца школы Хеннига) Эрнста Майра в 1965 году, и «кладистика» в 1966 г. Хенниг называл свой подход «филогенетической систематикой». Со времени его первоначальной формулировки и до конца 1970-х годов кладистика как аналитический и философский подход к систематике конкурировала с фенетикой и так называемой эволюционной таксономией . Фенетику в это время отстаивали числовые систематики Питер Снит и Роберт Сокал , а эволюционную таксономию - Эрнст Майр .

Первоначально задуманная, хотя и по сути, Вилли Хеннигом в книге, опубликованной в 1950 году, кладистика не процветала до ее перевода на английский язык в 1966 году (Lewin 1997). Сегодня кладистика является наиболее популярным методом построения филогенетических деревьев на основе морфологических данных.

В 1990-х годах разработка эффективных методов полимеразной цепной реакции позволила применить кладистические методы к биохимическим и молекулярно-генетическим особенностям организмов, что значительно расширило объем данных, доступных для филогенетики. В то же время кладистика быстро стала популярной в эволюционной биологии, поскольку компьютеры позволили обрабатывать большие объемы данных об организмах и их характеристиках.

Методология

Основные статьи: Филогенетика и кладограмма

Смотрите также: Филогенетическое древо.

Кладистический метод интерпретирует каждое преобразование состояния общего характера как потенциальное свидетельство группировки. Синапоморфии (общие производные состояния признаков) рассматриваются как свидетельство группировки, а симплезиоморфии (общие наследственные состояния признаков) - нет. Результатом кладистического анализа является кладограмма — древовидная диаграмма ( дендрограмма ). это интерпретируется как лучшая гипотеза филогенетических взаимоотношений. Хотя традиционно такие кладограммы создавались в основном на основе морфологических признаков и первоначально рассчитывались вручную, данные генетического секвенирования и компьютерной филогенетики теперь широко используются в филогенетическом анализе, а экономности многие филогенетики отказались от критерия в пользу более «сложных» но менее экономные эволюционные модели трансформации состояний характера. Кладисты утверждают, что эти модели неоправданны, поскольку нет доказательств того, что они восстанавливают более «истинные» или «правильные» результаты из реальных наборов эмпирических данных.

Каждая кладограмма основана на определенном наборе данных, анализируемом с помощью определенного метода. Наборы данных представляют собой таблицы, состоящие из молекулярных , морфологических, этологических и/или другие признаки и список операционных таксономических единиц (OTU), которыми могут быть гены, особи, популяции, виды или более крупные таксоны, которые предположительно являются монофилетическими и, следовательно, образуют все вместе одну большую кладу; филогенетический анализ позволяет сделать вывод о характере ветвления внутри этой клады. Разные наборы данных и разные методы, не говоря уже о нарушениях упомянутых предположений, часто приводят к разным кладограммам. Только научное исследование может показать, что из них более вероятно.

До недавнего времени, например, кладограммы, подобные приведенным ниже, обычно считались точным представлением наследственных отношений между черепахами, ящерицами, крокодилами и птицами:

▼	Черепахи    черепахи Диапсида     ♦ Лепидозаврия    ящерицы Архозаврия Крокодиломорфа    крокодилы Динозаврия птицы

Если эта филогенетическая гипотеза верна, то последний общий предок черепах и птиц на ветке возле ▼ жил раньше, чем последний общий предок ящериц и птиц, недалеко от ♦ . большинство молекулярных данных дают кладограммы примерно такого вида: Однако

Диапсида     ♦	Лепидозаврия    ящерицы Архозавроморфа ▼ Черепахи    черепахи Архозаврия    Крокодиломорфа    крокодилы Динозаврия птицы

Если это правда, то последний общий предок черепах и птиц жил позже, чем последний общий предок ящериц и птиц. Поскольку кладограммы демонстрируют две взаимоисключающие гипотезы, описывающие эволюционную историю, верна не более одной из них.

Кладограмма приматов , показывающая монофилетический таксон ( клада : обезьяны или Anthropoidea, выделена желтым цветом), парафилетический таксон (прозимианцы, синим цветом, включая красное пятно) и полифилетический таксон (ночные приматы - лори и долгопяты – в красном)

Кладограмма справа представляет текущую общепринятую гипотезу о том, что все приматы , включая стреппсирринов , таких как лемуры и лори , имели общего предка, все потомки которого являются или были приматами, и таким образом образуют кладу; поэтому для этой клады присвоено название «Приматы». Предполагается, что среди приматов все антропоиды (обезьяны, человекообразные обезьяны и люди) имели общего предка, все потомки которого являются или были антропоидами, поэтому они образуют кладу под названием Anthropoidea. С другой стороны, «просимиане» образуют парафилетический таксон. Название Prosimii не используется в филогенетической номенклатуре , в которой называются только клады; вместо этого «прозимианцы» разделены между кладами Strepsirhini и Haplorhini , где последняя содержит Tarsiiformes и Anthropoidea.

Лемуры и долгопяты, возможно, выглядели близкими родственниками человека в том смысле, что они были близки к человеку на эволюционном древе. Однако с точки зрения долгопята люди и лемуры выглядели бы одинаково близко. Кладистика придерживается нейтральной точки зрения, рассматривая все ветви (существующие или вымершие) одинаково. Это также заставляет попытаться сделать заявления и честно принять во внимание выводы о точных исторических отношениях между группами.

Терминология состояний персонажа

Следующие термины, придуманные Хеннигом, используются для определения общих или отдельных состояний характера среди групп:

• Плезиоморфия — это состояние признака , («близкая форма») или предковое состояние которое таксон сохранил от своих предков. Когда два или более таксона, не вложенных друг в друга, имеют плезиоморфию, это симплезиоморфия ( от син- , «вместе»). Симплезиоморфии не означают, что таксоны, демонстрирующие этот признак, обязательно тесно связаны. Например, для рептилий традиционно характерно (помимо прочего) хладнокровие (т. е. не поддержание постоянной высокой температуры тела), тогда как птицы теплокровны . Поскольку хладнокровность является плезиоморфией, унаследованной от общего предка традиционных рептилий и птиц, и, следовательно, симплезиоморфией черепах, змей и крокодилов (среди прочих), это не означает, что черепахи, змеи и крокодилы образуют кладу, исключающую птицы.
• Апоморфия — («отдельная форма») или производное состояние это новация. Таким образом, его можно использовать для диагностики клады или даже для определения названия клады в филогенетической номенклатуре . Признаки, возникающие у отдельных таксонов (отдельного вида или группы, представленной одним терминалом в данном филогенетическом анализе), называются аутапоморфиями (от авто- , «сам»). Аутапоморфии ничего не говорят об отношениях между группами; клады идентифицируются (или определяются) синапоморфиями (от син- , «вместе»). Например, наличие пальцев , гомологичных пальцам человека разумного, является синапоморфией у позвоночных. Четвероногих вместе со всеми потомками этого позвоночного ( филогенетическое можно выделить как состоящих из первых позвоночных с такими пальцами, гомологичными пальцам Homo sapiens, основанное на апоморфии определение, ). Важно отметить, что змеи и другие четвероногие, у которых нет пальцев, тем не менее, являются четвероногими: другие признаки, такие как амниотические яйца и диапсидные черепа, указывают на то, что они произошли от предков, которые обладали пальцами, гомологичными нашим.
• Состояние признака является гомопластичным или «примером гомоплазии », если оно является общим для двух или более организмов, но отсутствует у их общего предка или у более позднего предка в линии, ведущей к одному из организмов. Поэтому предполагается, что оно возникло путем конвергенции или разворота. И млекопитающие, и птицы способны поддерживать высокую постоянную температуру тела (т. е. они теплокровны). Однако принятая кладограмма, объясняющая их существенные особенности, указывает на то, что их общий предок находится в группе, лишенной этого состояния признака, поэтому государство должно было развиваться независимо в двух кладах. Теплокровность — это отдельно синапоморфия млекопитающих (или более крупной клады) и птиц (или более крупной клады), но она не является синапоморфией какой-либо группы, включающей обе эти клады. Вспомогательный принцип Хеннига утверждает, что состояния общего характера следует рассматривать как свидетельство группировки, если только они не противоречат весу других доказательств; таким образом, гомоплазия некоторых признаков среди членов группы может быть сделана только после того, как будет установлена ​​филогенетическая гипотеза для этой группы.

Термины плезиоморфия и апоморфия относительны; их применение зависит от положения группы внутри дерева. Например, при попытке решить, образуют ли четвероногие кладу, важным вопросом является то, является ли наличие четырех конечностей синапоморфией самых ранних таксонов, включенных в состав четвероногих: все ли самые ранние члены четвероногих унаследовали четыре конечности от общего предка? , тогда как все остальные позвоночные этого не сделали или, по крайней мере, не гомологично? Напротив, для группы четвероногих, например птиц, наличие четырех конечностей является плезиоморфией. Использование этих двух терминов обеспечивает большую точность при обсуждении гомологии, в частности, позволяя четко выражать иерархические отношения между различными гомологичными признаками.

Может быть трудно решить, является ли состояние признака на самом деле одинаковым и, таким образом, может быть классифицировано как синапоморфия, которая может идентифицировать монофилетическую группу, или же оно только кажется одинаковым и, таким образом, является гомоплазией, которая не может идентифицировать такие группа. Существует опасность замкнутого круга рассуждений: предположения о форме филогенетического дерева используются для обоснования решений о состояниях признаков, которые затем используются в качестве доказательства формы дерева. Филогенетика использует различные формы экономии для решения таких вопросов; сделанные выводы часто зависят от набора данных и методов. Такова природа эмпирической науки, и по этой причине большинство кладистов называют свои кладограммы гипотезами взаимоотношений. Кладограммы, которые поддерживаются большим количеством и разнообразием различных типов символов, считаются более надежными, чем те, которые основаны на более ограниченных доказательствах.

Терминология таксонов

Моно-, пара- и полифилетические таксоны можно понимать по форме дерева (как это сделано выше), а также по состояниям их признаков. Их сравнение приведено в таблице ниже.

Срок	Определение на основе узла	Определение на основе символов
Голофилия, монофилия	Клада . , монофилетический таксон, — это таксон, состоящий из последнего общего предка и всех его потомков	Клада характеризуется одной или несколькими апоморфиями : производными состояниями признаков, присутствующими у первого члена таксона, унаследованными его потомками (если только они не потеряны вторично) и не унаследованными никакими другими таксонами.
Парафилия	Парафилетический комплекс — это комплекс, который создается путем взятия клады и удаления одной или нескольких более мелких клад. (Удаление одной клады дает одиночный парафилетический комплекс, удаление двух дает двойной парафилетический комплекс и так далее.)	Парафилетический комплекс характеризуется одной или несколькими плезиоморфиями : состояниями признаков, унаследованными от предков, но присутствующими не у всех их потомков. Как следствие, парафилетический комплекс усекается, поскольку он исключает одну или несколько клад из монофилетического таксона. Альтернативное название — эволюционный уровень , относящееся к наследственному состоянию характера внутри группы. Хотя парафилетические комплексы популярны среди палеонтологов и эволюционных систематиков, кладисты не признают, что парафилетические ансамбли имеют какое-либо формальное информационное содержание — они являются просто частями клад.
Полифилия	Полифилетическая совокупность – это совокупность, которая не является ни монофилетической, ни парафилетической.	Полифилетическая сборка характеризуется одной или несколькими гомоплазиями : состояниями признаков, которые слились или ревертировались, чтобы стать одинаковыми, но которые не были унаследованы от общего предка. Ни один систематик не признает полифилетические комплексы таксономически значимыми объектами, хотя экологи иногда считают их значимыми ярлыками для функциональных участников экологических сообществ (например, первичных продуцентов, детритофагов и т. д.).

Критика

Кладистика, как в целом, так и в конкретных приложениях, с самого начала подвергалась критике. Решения о том, являются ли определенные состояния персонажей гомологичными , что является предварительным условием того, что они являются синапоморфиями, были оспорены как предполагающие циклические рассуждения и субъективные суждения. Конечно, потенциальная ненадежность доказательств является проблемой для любого систематического метода или, если уж на то пошло, для любого эмпирического научного исследования вообще.

Трансформированная кладистика возникла в конце 1970-х годов. в попытке решить некоторые из этих проблем путем удаления априорных предположений о филогении из кладистического анализа, но это осталось непопулярным.

Проблемы

Предки

Кладистический метод не идентифицирует ископаемые виды как фактических предков клады. Вместо этого ископаемые таксоны идентифицируются как принадлежащие к отдельным вымершим ветвям. Хотя ископаемый вид мог быть фактическим предком клады, узнать это невозможно. Следовательно, более консервативная гипотеза состоит в том, что ископаемый таксон связан с другими ископаемыми и существующими таксонами, о чем свидетельствует характер общих апоморфных особенностей.

Статус исчезновения

Вымершая в противном случае группа, имеющая какие-либо сохранившиеся потомки, не считается (буквально) вымершей. и, например, не имеет даты исчезновения.

Гибридизация, скрещивание

Все, что связано с биологией и сексом, сложно и запутанно, и кладистика не является исключением. Многие виды размножаются половым путем и способны скрещиваться в течение миллионов лет. Хуже того, за такой период многие ветви могли разветвиться, и могут потребоваться сотни миллионов лет, чтобы их количество сократилось до двух. Только тогда теоретически можно определить правильных последних общих предков группировок, которые случайно не включают более ранние ветви. Таким образом, процесс истинной кладистической бифуркации может занять гораздо более длительное время, чем обычно думают. На практике, в отношении недавних излучений, кладистические данные дают лишь грубое представление о сложности. Более подробный отчет даст подробную информацию о долях интрогрессий между группировками и даже о их географических вариациях. Это использовалось в качестве аргумента в пользу использования парафилетических группировок. но обычно приводятся другие причины.

Горизонтальный перенос генов

Горизонтальный перенос генов — это мобильность генетической информации между различными организмами, которая может иметь немедленные или отсроченные последствия для ответного хозяина. В природе существует несколько процессов, которые могут вызвать горизонтальный перенос генов . Обычно это не влияет напрямую на происхождение организма, но может затруднить определение этого происхождения. На другом уровне можно составить карту процессов горизонтального переноса генов, определив филогению отдельных генов с помощью кладистики.

Стабильность именования

Если во взаимоотношениях есть неясность, то возможных деревьев очень много. Присваивать имена каждой возможной кладе может быть неразумно. Более того, устоявшиеся имена отбрасываются в кладистике или, альтернативно, несут коннотации, которые могут больше не сохраняться, например, когда в них обнаруживаются дополнительные группы. Изменения в названиях являются прямым результатом изменений в признании взаимных отношений, которые часто все еще находятся в процессе изменения, особенно для вымерших видов. Придерживаться старых имен и/или коннотаций контрпродуктивно, поскольку они обычно вообще не отражают в точности реальные взаимоотношения. Например, археи, асгардские археи, протисты, слизевики, черви, беспозвоночные, рыбы, рептилии, обезьяны, ардипитеки , австралопитеки , Homo erectus — все они содержат Homo sapiens кладистически, в их sensu lato , смысле . Для первоначально вымерших стволовых групп sensu lato обычно означает щедрое сохранение ранее включенных групп, которые затем могут включать даже живые виды. Вместо этого часто принимается значение «обрезанный в строгом смысле слова» , но группу необходимо будет ограничить одной ветвью на стебле. Другие ветви затем получают собственное имя и уровень. Это соизмеримо с тем фактом, что более старшие стволовые ветви фактически более тесно связаны с образующейся группой, чем более базальные стволовые ветви; то, что только эти стволовые ветви могли жить в течение короткого времени, не влияет на эту оценку кладистики.

По дисциплинам, кроме биологии

Сравнения, используемые для получения данных, на которых могут быть основаны кладограммы, не ограничиваются областью биологии. Любую группу людей или классов, которые, как предполагается, имеют общего предка и к которым может применяться или не применяться набор общих характеристик, можно сравнивать попарно. Кладограммы можно использовать для изображения гипотетических отношений происхождения внутри групп предметов во многих различных научных областях. Единственное требование состоит в том, чтобы предметы имели характеристики, которые можно идентифицировать и измерить.

Антропология и археология : Кладистические методы использовались для реконструкции развития культур или артефактов с использованием групп культурных черт или особенностей артефактов.

Сравнительная мифология и народные сказки используют кладистические методы для реконструкции протоверсий многих мифов. Мифологические филогении, построенные на основе мифов, явно подтверждают низкие горизонтальные передачи (заимствования), историческую (иногда палеолитическую) диффузию и прерывистую эволюцию. Они также являются мощным способом проверить гипотезы о межкультурных отношениях между сказками.

Литература : Кладистические методы использовались при классификации сохранившихся рукописей Кентерберийских рассказов . и рукописи санскритской Чарака Самхиты .

Историческая лингвистика : Кладистические методы использовались для реконструкции филогении языков с использованием лингвистических особенностей. Это похоже на традиционный сравнительный метод исторической лингвистики, но более явно использует экономию и позволяет гораздо быстрее анализировать большие наборы данных ( вычислительная филогенетика ).

Текстуальная критика или стемматика : Кладистические методы использовались для реконструкции филогении рукописей одной и той же работы (и реконструкции утерянного оригинала) с использованием характерных ошибок копирования в качестве апоморфий. Это отличается от традиционного историко-сравнительного языкознания тем, что позволяет редактору оценивать и устанавливать генетическую взаимосвязь больших групп рукописей с большим количеством вариантов, с которыми было бы невозможно справиться вручную. Это также позволяет экономно анализировать зараженные традиции передачи, которые невозможно оценить вручную за разумный период времени.

Астрофизика делает выводы об истории взаимоотношений между галактиками для создания гипотез диверсификации галактик в виде диаграмм ветвления.

См. также

• Биоинформатика
• Биоматематика
• Коалесцентная теория
• Общее происхождение
• Глоссарий научных названий
• Языковая семья
• Патрокладограмма
• Филогенетическая сеть
• Научная классификация
• Стратокладистика
• Субклад
• Систематика
• Трех-таксонный анализ
• Модель дерева
• Древовидная структура

Биологический портал Портал эволюционной биологии

Библиография

• Адрайн, Джонатан М.; Эджкомб, Грегори Д. и Либерман, Брюс С. (2002), Окаменелости, филогения и форма: аналитический подход , Нью-Йорк: Kluwer Academic, ISBN  978-0-306-46721-9 , получено 15 августа 2012 г.
• Барон, К. и Хёг, Дж.Т. (2005), «Гулд, Шарм и палеонтологическая перспектива в эволюционной биологии», в Кенеманне, С. и Дженнер, Р.А. (ред.), Взаимоотношения ракообразных и членистоногих , CRC Press, стр. 3 –14, ISBN  978-0-8493-3498-6 , получено 15 октября 2008 г.
• Бентон, MJ (2000), «Стебли, узлы, коронные клады и списки без рангов: Линней мертв?» (PDF) , Biological Reviews , 75 (4): 633–648, CiteSeerX   10.1.1.573.4518 , doi : 10.1111/j.1469-185X.2000.tb00055.x , PMID   11117201 , S2CID   17851383 , заархивировано из оригинал ( PDF) 9 августа 2017 г. , дата обращения 2 октября 2011 г.
• Бентон, MJ (2004), Палеонтология позвоночных (3-е изд.), Оксфорд: Blackwell Science, ISBN  978-0-632-05637-8
• Бринкман, Фиона С.Л. и Лейпе, Детлеф Д. (2001), «Филогенетический анализ» (PDF) , в книге Баксеванис, Андреас Д. и Уэллетт, Б.Ф. Фрэнсис (ред.), Биоинформатика: практическое руководство по анализу генов и белков. (2-е изд.), стр. 323–358, заархивировано из оригинала (PDF) 20 октября 2013 г. , получено 19 октября 2013 г.
• Каин, Эй Джей; Харрисон, Джорджия (1960), «Филетическое взвешивание», Труды Лондонского зоологического общества , 35 : 1–31, doi : 10.1111/j.1469-7998.1960.tb05828.x
• Куэно, Люсьен (1940), «Замечания к эссе о генеалогическом древе животного мира», Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris , 210 : 23–27. Доступно бесплатно в Интернете на сайте Gallica (прямой URL-адрес отсутствует). Это статья, в которой Хенниг 1979 г. приписывает первое использование термина «клада».
• Дюпюи, Клод (1984), «Влияние Вилли Хеннига на таксономическую мысль», Annual Review of Ecology and Systematics , 15 : 1–24, doi : 10.1146/annurev.ecolsys.15.1.1 , ISSN   0066-4162 .
• Фаррис, Джеймс С. (1977), «О фенетическом подходе к классификации позвоночных», в Hecht, MK; Гуди, ПК; Хехт, Б.М. (ред.), Основные закономерности эволюции позвоночных , Пленум, Нью-Йорк, стр. 823–850.
• Фаррис, Джеймс С. (1979a), «О естественности филогенетической классификации», Systematic Zoology , 28 (2): 200–214, doi : 10.2307/2412523 , JSTOR   2412523
• Фаррис, Джеймс С. (1979b), «Информационное содержание филогенетической системы», Systematic Zoology , 28 (4): 483–519, doi : 10.2307/2412562 , JSTOR   2412562
• Фаррис, Джеймс С. (1980), «Эффективная диагностика филогенетической системы», Systematic Zoology , 29 (4): 386–401, doi : 10.2307/2992344 , JSTOR   2992344
• Фаррис, Джеймс С. (1983), «Логическая основа филогенетического анализа», Платник, Норман И.; Фанк, Вики А. (ред.), Достижения в кладистике, том. 2 , издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк, стр. 7–36.
• Фрэкс-Берне, Д.; Холер, П.; Дузери, EJP; Верхамм, А. (2006), «Астрокладистика: филогенетический анализ эволюции галактик II. Формирование и разнообразие галактик», Journal of Classification , 23 (1): 57–78, arXiv : astro-ph/0602580 , Bibcode : 2006JClas ..23...57F , doi : 10.1007/s00357-006-0004-4 , S2CID   2537194
• Хенниг, Вилли (1966), Филогенетическая систематика (тр. Д. Дуайт Дэвис и Райнер Зангерл) , Урбана, Иллинойс: Univ. Illinois Press (переиздано в 1979 и 1999 гг.), ISBN  978-0-252-06814-0
• Хенниг, Вилли (1975), « Кладистический анализ или кладистическая классификация?»: ответ Эрнсту Майру (PDF) , Systematic Zoology , 24 (2): 244–256, doi : 10.2307/2412765 , JSTOR   2412765 , в архиве ( PDF) из оригинала от 9 октября 2022 г., в ответ на сообщение Майра 1974 г.
• Хенниг, Вилли (1999), Филогенетическая систематика (3-е издание книги 1966 г.) , Урбана: University of Illinois Press, ISBN  978-0-252-06814-0 Переведено с рукописи на немецкий язык, опубликованной в 1982 г. (Phylogenetische Systematik, Verlag Paul Parey, Берлин).
• Халл, Дэвид (1988), Наука как процесс , University of Chicago Press, ISBN  978-0-226-36051-5
• Джеймс, Фрэнсис К. и Пуртлесс IV, Джон А. (2009), Кладистика и происхождение птиц: обзор и два новых анализа (PDF) , Орнитологические монографии, № 66, Союз американских орнитологов, ISBN  978-0-943610-85-6 , заархивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. , получено 14 декабря 2010 г.
• д'Юи, Жюльен (2012a). «Медведь в звездах: филогенетическое исследование доисторического мифа» . Предыстория Юго-Запада . 20 (1): 91–106.
• д'Юи, Жюльен (2012b), «Мотив Пигмалиона: афразийское происхождение и распространение в Африке». Сахара , 23: 49-59 [1] .
• д'Юи, Жюльен (2013a), «Полифем (Aa. Th. 1137)». «Филогенетическая реконструкция доисторической сказки». Nouvelle Mythologie Comparée / Новая сравнительная мифология 1, [2]
• д'Юи, Жюльен (2013b). «Филогенетический подход мифологии и его археологические последствия» . Исследование наскального искусства . 30 (1): 115–118.
• д'Юи, Жюльен (2013c) «Мифы развиваются посредством знаков препинания». Французская мифология , 252, 2013c: 8-12. [3]
• д'Юи, Жюльен (2013d) «Космическая охота в берберском небе: филогенетическая реконструкция палеолитической мифологии». Les Cahiers de l'AARS , 15, 2013d: 93-106. [4]
• Джерисон, Гарри Дж. (2003), «О теории сравнительной психологии», Штернберг, Роберт Дж.; Кауфман, Джеймс К. (ред.), Эволюция интеллекта , Махва, Нью-Джерси: Lawrence Erlbaum Associates, Inc., ISBN  978-0-12-385250-2
• Лорин М. и Андерсон Дж. (2004), «Значение названия четвероногих в научной литературе: обмен» (PDF) , Systematic Biology , 53 (1): 68–80, doi : 10.1080/10635150490264716 , PMID   14965901 , заархивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
• Липо, Карл; О'Брайен, Майкл Дж.; Коллард, Марк; и др., ред. (2006), Картирование наших предков: филогенетические подходы в антропологии и предыстории , Пискатауэй: Transaction Publishers, ISBN  978-0-202-30751-0
• Маас, Филипп (2010–2011), Юрген, Ханнедер; Маас, Филипп (ред.), «Компьютерная стемматика - случай пятидесяти двух текстовых версий Carakasaṃhitā Vimānasthāna 8.67–157», Wiener Zeitschrift für die Kunde Südasias , 52–53: 63–120, doi : 10.1553/wzks2009- 2010с63
• Мейс, Рут; Клэр, Клэр Дж.; Шеннан, Стивен, ред. (2005), Эволюция культурного разнообразия: филогенетический подход , Портленд: Cavendish Press, ISBN  978-1-84472-099-6
• Майр, Эрнст (1974), «Кладистический анализ или кладистическая классификация?» (PDF) , Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований , 12 : 94–128, doi : 10.1111/j.1439-0469.1974.tb00160.x , заархивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
• Майр, Эрнст (1976), Эволюция и разнообразие жизни (Избранные эссе) , Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, ISBN  978-0-674-27105-0 Переиздано в мягкой обложке в 1997 году. Включает перепечатку антикладистической статьи Майра 1974 года, стр. 433–476, «Кладистический анализ или кладистическая классификация». Это статья, на которую Хенниг 1975 года является ответом.
• Майр, Эрнст (1978), «Происхождение и история некоторых терминов в систематической и эволюционной биологии», Systematic Zoology , 27 (1): 83–88, doi : 10.2307/2412818 , JSTOR   2412818 .
• Майр, Эрнст (1982), Рост биологической мысли: разнообразие, эволюция и наследование , Кембридж, Массачусетс: издательство Гарвардского университета, ISBN  978-0-674-36446-2
• Оппенгеймер, Стивен (2006), Происхождение британцев , Лондон: Робинсон, ISBN  978-0-7867-1890-0
• Паттерсон, Колин (1982), «Морфологические признаки и гомология», в Джойси, Кеннет А.; Пятница, AE (ред.), Проблемы филогенетической реконструкции , специальный том 21 Ассоциации систематики, Лондон: Academic Press, ISBN  978-0-12-391250-3 .
• Паттерсон, Колин (1988), «Гомология в классической и молекулярной биологии», Molecular Biology and Evolution , 5 (6): 603–625, doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040523 , PMID   3065587
• де Пинна, MGG (1991), «Концепции и тесты гомологии в кладистической парадигме» (PDF) , Cladistics , 7 (4): 367–394, CiteSeerX   10.1.1.487.2259 , doi : 10.1111/j.1096-0031.1991 .tb00045.x , S2CID   3551391 , заархивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2011 г. , получено 24 октября 2017 г.
• де Кейроз, К. и Готье, Дж. (1992), «Филогенетическая таксономия» (PDF) , Annual Review of Ecology and Systematics , 23 : 449–480, doi : 10.1146/annurev.ecolsys.23.1.449 , заархивировано из оригинал (PDF) 20 марта 2012 г. , дата обращения 28 июля 2012 г.
• Робинсон, Питер М.В. и О'Хара, Роберт Дж. (1996), «Кладистический анализ древнескандинавской рукописной традиции» , Research in Humanities Computing , 4 : 115–137 , получено 13 декабря 2010 г.
• Росс, Роберт М.; Гринхилл, Саймон Дж.; Аткинсон, Квентин Д. (2013). «Структура населения и культурная география сказки в Европе» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1756): 20123065. doi : 10.1098/rspb.2012.3065 . ПМЦ   3574383 . ПМИД   23390109 .
• Шу, Рэндалл Т. и Брауэр, Эндрю В.З. (2009), Биологическая систематика: принципы и приложения (2-е изд.), Cornell University Press, ISBN  978-0-8014-4799-0
• Тейлор, Майк (2003), Что означают такие термины, как монофилетический, парафилетический и полифилетический? , получено 13 декабря 2010 г.
• Техрани, Джамшид Дж., 2013, «Филогения Красной Шапочки», PLOS ONE , 13 ноября. [5]
• Трембле, Фредерик (2013), «Николай Хартманн и метафизическая основа филогенетической систематики» , Biological Theory , 7 (1): 56–68, doi : 10.1007/s13752-012-0077-8 , S2CID   84932063
• Вейгольдт, П. (февраль 1998 г.), «Эволюция и систематика Chelicerata», Experimental and Applied Acarology , 22 (2): 63–79, doi : 10.1023/A:1006037525704 , S2CID   35595726
• Уиллер, Квентин (2000), Видовые концепции и филогенетическая теория: дебаты , Columbia University Press, ISBN  978-0-231-10143-1
• Уайли, Э.О.; Сигел-Кози, Д.; Брукс, Д.Р. и Фанк, Вирджиния (1991), «Глава 1. Введение, термины и концепции», The Compleat Cladist: Primary of Philogenetic Processes (PDF) , Музей естественной истории Канзасского университета, ISBN.  978-0-89338-035-9 , заархивировано из оригинала (PDF) 3 декабря 2010 г. , получено 13 декабря 2010 г.
• Уильямс, Пенсильвания (1992), «Путаница в кладизме», Synthese , 01 (1–2): 135–152, doi : 10.1007/BF00484973 , S2CID   46974048

Внешние ссылки

• СМИ, связанные с кладистикой, на Викискладе?
• OneZoom: Tree of Life – все живые виды в виде интуитивно понятного и масштабируемого исследователя фракталов (адаптивный дизайн)
• Общество Вилли Хеннига
• Кладистика (научный журнал Общества Вилли Хеннига)
• Коллинз, Аллен Г.; Гуральник, Роб; Смит, Дэйв (1994–2005). «Путешествие в филогенетическую систематику» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 21 января 2010 г.
• Фельзенштейн, Джо. «Программы филогении» . Сиэтл: Вашингтонский университет . Проверено 21 января 2010 г.
• О'Нил, Деннис (1998–2008). «Классификация живых существ» . Сан-Маркос, Калифорния: Колледж Паломар. Архивировано из оригинала 11 января 2010 года . Проверено 21 января 2010 г.
• Робинсон, Питер; О'Хара, Роберт Дж. (1992). «Отчет о проблеме текстовой критики 1991 года» . rjohara.net . Проверено 21 января 2010 г.
• Теобальд, Дуглас (1999–2004). «Букварь по филогенетике» . Архив TalkOrigins . Проверено 21 января 2010 г.