Пластина для волос

Волосяные пластинки представляют собой тип проприорецепторов, находящихся в складках суставов насекомых . ^{[ 1 ]} Они состоят из пучка волосков, каждый из которых иннервируется одним механосенсорным нейроном. Функционально волосяные пластинки действуют как «детекторы пределов», сигнализируя о крайних положениях суставов. ^{[ 2 ]} который затем вызывает рефлекторное движение ног. ^{[ 3 ]}

Расположение и анатомия волосяной пластинки

Волосковые пластинки состоят из поля кутикулярных волосков, в котором каждый волос иннервируется одним механосенсорным нейроном. ^{[ 1 ]} ^{[ 4 ]}(Рисунок 1). Волосяные пластинки расположены в складках кутикулы суставов, а связанные с ними волосы отклоняются во время движения суставов. ^{[ 5 ]} Количество волос поперек и внутри волосяных пластинок может варьироваться. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} и волосяные пластинки встречаются на разных частях тела, в том числе на ногах, ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 6 ]}^{[ 11 ]} шея, ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} и усики. ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} На ногах насекомых волосяные пластинки обнаруживаются в проксимальных суставах (т.е. грудо-тазик, тазико-вертел и вертел-бедренные суставы) на передних, средних и задних конечностях.

Нейроны волосяных пластинок проецируются в вентральный нервный канатик, где разветвляются дорсально и вокруг нейромера ноги. ^{[ 16 ]} Кроме того, нейроны волосковых пластинок, расположенных в суставе грудной клетки и тазика, проецируются через вентральный, дорсальный и добавочный переднегрудной нервы, тогда как другие нейроны волосяных пластинок на ноге проецируются через переднегрудной нерв ноги. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} Наконец, нейроны каждой волосковой пластинки могут иметь различную аксональную морфологию.

Сенсорное кодирование и схемы обратной связи

Волосяные пластинки являются проприорецепторами. ^{[ 1 ]} и предоставляют информацию нервной системе о позиционном и двигательном состоянии тела и ног. Нейроны волосяных пластинок бывают двух видов: один реагирует фазически ( быстро адаптируясь ), а другой реагирует тонически ( медленно адаптируясь ) на временные или постоянные отклонения волос. ^{[ 11 ]}^{[ 19 ]} Эти кодирующие свойства позволяют волосковым пластинкам сигнализировать о положении и движении прилегающих сегментов тела или ног. Нейроны, связанные с более длинными волосками внутри волосяной пластинки, образуют прямые моносинаптические возбуждающие химические синапсы с мотонейронами. ^{[ 6 ]} а также синапсы с неспайковыми интернейронами, которые обеспечивают тормозящий вход на антагонистические мотонейроны. ^{[ 20 ]} Таким образом, волосяные пластины обеспечивают быструю обратную связь, позволяющую контролировать направление движения ноги, на которой они расположены. Остается неизвестным, какую информацию передают более мелкие волоски волосяных пластинок и для чего эта информация используется для контроля моторики ног. Нейроны волосковых пластинок также участвуют в пресинаптическом торможении других проприорецепторов. ^{[ 21 ]}

Обратная связь с волосяной пластинкой для контроля поведения

Прогулка

Волосяные пластинки, расположенные в суставах ног, обеспечивают сенсорную обратную связь для контроля ходьбы. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 22 ]}^{[ 2 ]}^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}^{[ 25 ]} У палочников и тараканов хирургическое удаление пластинок волос тазика изменяет крайние движения ног таким образом, что нога может переступить через себя и столкнуться с ипсилатеральной ногой. Таким образом, волосяные пластины контролируют изменение направления движения ног, а также степень перемещения ног во время цикла шага. ^{[ 8 ]}^{[ 22 ]} Эта функция «детектора пределов» аналогична функции суставных рецепторов млекопитающих . ^{[ 26 ]} Таким образом, волосяные пластинки кодируют экстремальные движения суставов во время ходьбы, чтобы точно контролировать направление движения ног.

Кормление

Механосенсорная информация от волосковых пластинок передних конечностей также способствует регуляции пищевого поведения у плодовых мух Drosophila melanogaster. ^{[ 27 ]}. Интеграция механосенсорной информации волосяной пластинки с обонятельной информацией от антеннальных нейронов контролирует рефлекс разгибания хоботка (PER) у мух. Таким образом, сенсорная информация от волосяных пластинок интегрируется с информацией от других сенсорных модальностей, чтобы контролировать поведение, выходящее за рамки ходьбы.

Поза

Волосяные пластинки, расположенные на шее (известные как передний орган), контролируют положение головы относительно грудной клетки и обеспечивают сенсорную обратную связь для контроля положения головы. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} У мясной мухи Calliphora хирургическое удаление волосков передних органов с одной стороны заставляет муху компенсировать это за счет поворота головы в сторону прооперированной стороны. ^{[ 12 ]} Эти результаты позволяют предположить, что простернальный орган может участвовать в стабилизации взгляда.

Также было доказано, что волосяные пластины на ногах важны для поддержания осанки в состоянии покоя. Удаление передней вертельной волосяной пластинки на ноге палочника не изменило координацию между ногами, а скорее привело к тому, что эта нога стала держаться выше. ^{[ 28 ]} Также было показано, что волосяные пластинки на вертеле контролируют высоту тела. В целом, помимо контроля кинематики ходьбы, волосяные пластинки также участвуют в контроле позы.

Движение антенны

Волосковые пластинки, расположенные на проксимальных сегментах усиков (рис. 2), обеспечивают сенсорную обратную связь для контроля движения усиков. ^{[ 15 ]} Считается, что они играют важную роль в активном распознавании, локализации объекта и целенаправленных движениях. ^{[ 14 ]}^{[ 29 ]}.

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Тутхилл; Уилсон (2016). «Механоощущения и адаптивное двигательное управление у насекомых» . Современная биология . 26 (20): Р1022–Р1038. дои : 10.1016/j.cub.2016.06.070 . ПМК 5120761 . ПМИД 27780045 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Бесслер, У. (1 июня 1977 г.). «Сенсорный контроль движения ног палочника Carausius morosus». Биологическая кибернетика . 25 (2): 61–72. дои : 10.1007/BF00337264 . ISSN 1432-0770 . ПМИД 836915 . S2CID 2634261 .
^ Берроуз, Малькольм (26 сентября 1996 г.). Нейробиология мозга насекомых . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-172441-1 .
^ Прингл, Дж (1938). «Проприоцепция у насекомых: III. Функция волосяных сенсилл в суставах» . ДЖЕБ . 15 (4): 467–473.
^ Прингл, JWS (1 октября 1938 г.). «Проприоцепция у насекомых: III. Функция волосяных сенсилл в суставах» . Журнал экспериментальной биологии . 15 (4): 467–473. дои : 10.1242/jeb.15.4.467 . ISSN 0022-0949 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Пирсон; Вонг; Фуртнер (1976). «Связи между афферентами волосяной пластинки и мотонейронами в ноге таракана». J Exp Biol . 64 (1): 251–266. дои : 10.1242/jeb.64.1.251 . ПМИД 5571 .
^ Петришак, Анна (1994). «Наружные проприорецепторы на ногах насекомых высших отрядов». Акта Биологика Краковеинсия . 36 : 13–22.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Вендлер, Гернот (1 марта 1964 г.). «Бег и стояние палочника Carausius morosus: сенсорные поля щетинок в суставах ног как элементы цепей управления». Журнал сравнительной физиологии (на немецком языке). 48 (2): 198–250. дои : 10.1007/BF00297860 . ISSN 1432-1351 . S2CID 37588295 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Маркл, Юбер (1 сентября 1962 г.). «Поля щетинок на суставах как органы чувств гравитации у муравьев и других перепончатокрылых». Журнал сравнительной физиологии (на немецком языке). 45 (5): 475–569. дои : 10.1007/BF00342998 . ISSN 1432-1351 . S2CID 38336445 .
^ Мерфи, РК; Поссиденте, Дебра; Поллак, Джеральд; Мерритт, диджей (1989). «Специфические для модальности аксональные проекции в ЦНС мух Phormia и Drosophila». Журнал сравнительной неврологии . 290 (2): 185–200. дои : 10.1002/cne.902900203 . ISSN 1096-9861 . ПМИД 2512333 . S2CID 6726012 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Ньюленд; Уоткинс; Пустошь; Нагаяма (1976). «Строение, ответные свойства и развитие волосяной пластинки на среднегрудной ноге саранчи». J Exp Biol . 64 : 233–249.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Прейсс; Хенгстенберг (1992). «Строение и кинематика передних органов и их влияние на положение головы мясной мухи Calliphora erythocephala». J Comp Physiol . 171 : 483–493. дои : 10.1007/BF00194581 . S2CID 13379331 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Полк; Гилберт (2006). «Проприоцептивное кодирование положения головы у черной львинки Hermetia illucens». J Exp Biol . 209 (Часть 19): 3913–3924. дои : 10.1242/jeb.02438 . ПМИД 16985207 . S2CID 12169844 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Окада; Тох (2000). «Роль волосяных пластинок усиков в предметно-тактильной ориентации таракана». Журнал сравнительной физиологии A: Сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 186 (9): 849–857. дои : 10.1007/s003590000137 . ПМИД 11085638 . S2CID 1917793 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Краузе, Андре Ф.; Винклер, Андреа; Дюрр, Волкер (январь 2013 г.). «Центральный привод и проприоцептивный контроль движений усиков у палочника». Журнал физиологии, Париж . 107 (1–2): 116–129. doi : 10.1016/j.jphysparis.2012.06.001 . ISSN 1769-7115 . ПМИД 22728470 . S2CID 11851224 .
^ Мерритт, диджей; Мерфи, РК (1 августа 1992 г.). «Проекции проприорецепторов ног в ЦНС мухи Phormia относительно генерализованного ганглия насекомых» . Журнал сравнительной неврологии . 322 (1): 16–34. дои : 10.1002/cne.903220103 . ISSN 0021-9967 . ПМИД 1430308 . S2CID 10317647 .
^ Куан, Аарон Т.; Фелпс, Джаспер С.; Томас, Логан А.; Нгуен, Три М.; Хан, Джули; Чен, Цзяо-Линь; Азеведо, Энтони В.; Тутилл, Джон К.; Функе, Ян; Клотенс, Питер; Пакуряну, Александра (декабрь 2020 г.). «Плотная реконструкция нейронов с помощью рентгеновской голографической нанотомографии» . Природная неврология . 23 (12): 1637–1643. дои : 10.1038/s41593-020-0704-9 . ISSN 1546-1726 . ПМК 8354006 . ПМИД 32929244 .
^ Фелпс, Джаспер С.; Хильдебранд, Дэвид Грант Колберн; Грэм, Бретт Дж.; Куан, Аарон Т.; Томас, Логан А.; Нгуен, Три М.; Буманн, Джулия; Азеведо, Энтони В.; Сустар, Энн; Агравал, Света; Лю, Мингуань (04 февраля 2021 г.). «Реконструкция цепей управления моторикой взрослой дрозофилы с помощью автоматизированной просвечивающей электронной микроскопии» . Клетка . 184 (3): 759–774.e18. дои : 10.1016/j.cell.2020.12.013 . ISSN 0092-8674 . ПМЦ 8312698 . ПМИД 33400916 .
^ Французский; Вонг (1976). «Реакция сенсилл вертельной волосяной пластинки таракана на периодические и случайные перемещения». Биол. Кибер . 22 : 33–38. дои : 10.1007/BF00340230 . S2CID 9672599 .
^ Бюшгес, Ансгар; Шмитц, Йозеф (апрель 1991 г.). «Неспайковые пути противодействуют рефлексу сопротивления в торако-коксальном суставе палочников» . Журнал нейробиологии . 22 (3): 224–237. дои : 10.1002/neu.480220303 . ISSN 0022-3034 .
^ Штейн; Шмитц (1999). «Мультимодальная конвергенция пресинаптического афферентного торможения в проприорецепторах насекомых». Нейрофизиология . 82 (1): 512–514. дои : 10.1152/jn.1999.82.1.512 . ПМИД 10400981 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Вонг; Пирсон (1976). «Свойства вертельной волосяной пластинки и ее функция в контроле ходьбы таракана». J Exp Biol . 64 (1): 233–249. дои : 10.1242/jeb.64.1.233 . ПМИД 1270992 .
^ Круз, Х.; Дин, Дж.; Суильманн, М. (1 сентября 1984 г.). «Вклад различных органов чувств в контроль движения ног ходячего насекомого» . Журнал сравнительной физиологии А. 154 (5): 695–705. дои : 10.1007/BF01350223 . ISSN 1432-1351 . S2CID 2519441 .
^ Шмитц, Дж. (1 октября 1986 г.). «Мотонейроны депрессора вертела и их роль в петле обратной связи вертела у палочника Carausius morosus». Биологическая кибернетика . 55 (1): 25–34. дои : 10.1007/BF00363975 . ISSN 1432-0770 . S2CID 23692174 .
^ Теуниссен, Лесли М.; Викрам, Субхашри; Дюрр, Фолькер (15 сентября 2014 г.). «Пространственная координация контактов ног у безудержно лазающих насекомых» . Журнал экспериментальной биологии . 217 (18): 3242–3253. дои : 10.1242/jeb.108167 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 25013102 .
^ Тутилл, Джон К.; Азим, Эйман (5 марта 2018 г.). «Проприоцепция» . Современная биология . 28 (5): Р194–Р203. дои : 10.1016/j.cub.2018.01.064 . ISSN 1879-0445 . ПМИД 29510103 .
^ О, Су Мин; Чон, Кёнхва; Со, Чон Тэг; Мун, Сок Джун (16 февраля 2021 г.). «Мультисенсорные взаимодействия регулируют пищевое поведение дрозофилы» . Труды Национальной академии наук . 118 (7): e2004523118. Бибкод : 2021PNAS..11804523O . дои : 10.1073/pnas.2004523118 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 7896327 . ПМИД 33558226 .
^ Берроуз, Малькольм (1996). Нейробиология мозга насекомых . Оксфорд. ISBN 9780198523444 .
^ Шютц, Кристоф; Дюрр, Волкер (12 ноября 2011 г.). «Активное тактильное исследование адаптивного передвижения палочника» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 366 (1581): 2996–3005. дои : 10.1098/rstb.2011.0126 . ISSN 0962-8436 . ПМЦ 3172591 . ПМИД 21969681 .

[:1-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с Тутхилл; Уилсон (2016). «Механоощущения и адаптивное двигательное управление у насекомых» . Современная биология . 26 (20): Р1022–Р1038. дои : 10.1016/j.cub.2016.06.070 . ПМК 5120761 . ПМИД 27780045 .

[:11-2] Перейти обратно: ^а ^б Бесслер, У. (1 июня 1977 г.). «Сенсорный контроль движения ног палочника Carausius morosus». Биологическая кибернетика . 25 (2): 61–72. дои : 10.1007/BF00337264 . ISSN 1432-0770 . ПМИД 836915 . S2CID 2634261 .

[3] Берроуз, Малькольм (26 сентября 1996 г.). Нейробиология мозга насекомых . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-172441-1 .

[4] Прингл, Дж (1938). «Проприоцепция у насекомых: III. Функция волосяных сенсилл в суставах» . ДЖЕБ . 15 (4): 467–473.

[5] Прингл, JWS (1 октября 1938 г.). «Проприоцепция у насекомых: III. Функция волосяных сенсилл в суставах» . Журнал экспериментальной биологии . 15 (4): 467–473. дои : 10.1242/jeb.15.4.467 . ISSN 0022-0949 .

[:4-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с Пирсон; Вонг; Фуртнер (1976). «Связи между афферентами волосяной пластинки и мотонейронами в ноге таракана». J Exp Biol . 64 (1): 251–266. дои : 10.1242/jeb.64.1.251 . ПМИД 5571 .

[:12-7] Петришак, Анна (1994). «Наружные проприорецепторы на ногах насекомых высших отрядов». Акта Биологика Краковеинсия . 36 : 13–22.

[:2-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с Вендлер, Гернот (1 марта 1964 г.). «Бег и стояние палочника Carausius morosus: сенсорные поля щетинок в суставах ног как элементы цепей управления». Журнал сравнительной физиологии (на немецком языке). 48 (2): 198–250. дои : 10.1007/BF00297860 . ISSN 1432-1351 . S2CID 37588295 .

[:3-9] Перейти обратно: ^а ^б Маркл, Юбер (1 сентября 1962 г.). «Поля щетинок на суставах как органы чувств гравитации у муравьев и других перепончатокрылых». Журнал сравнительной физиологии (на немецком языке). 45 (5): 475–569. дои : 10.1007/BF00342998 . ISSN 1432-1351 . S2CID 38336445 .

[:13-10] Мерфи, РК; Поссиденте, Дебра; Поллак, Джеральд; Мерритт, диджей (1989). «Специфические для модальности аксональные проекции в ЦНС мух Phormia и Drosophila». Журнал сравнительной неврологии . 290 (2): 185–200. дои : 10.1002/cne.902900203 . ISSN 1096-9861 . ПМИД 2512333 . S2CID 6726012 .

[:0-11] Перейти обратно: ^а ^б Ньюленд; Уоткинс; Пустошь; Нагаяма (1976). «Строение, ответные свойства и развитие волосяной пластинки на среднегрудной ноге саранчи». J Exp Biol . 64 : 233–249.

[:5-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с Прейсс; Хенгстенберг (1992). «Строение и кинематика передних органов и их влияние на положение головы мясной мухи Calliphora erythocephala». J Comp Physiol . 171 : 483–493. дои : 10.1007/BF00194581 . S2CID 13379331 .

[:6-13] Перейти обратно: ^а ^б Полк; Гилберт (2006). «Проприоцептивное кодирование положения головы у черной львинки Hermetia illucens». J Exp Biol . 209 (Часть 19): 3913–3924. дои : 10.1242/jeb.02438 . ПМИД 16985207 . S2CID 12169844 .

[:7-14] Перейти обратно: ^а ^б Окада; Тох (2000). «Роль волосяных пластинок усиков в предметно-тактильной ориентации таракана». Журнал сравнительной физиологии A: Сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 186 (9): 849–857. дои : 10.1007/s003590000137 . ПМИД 11085638 . S2CID 1917793 .

[:8-15] Перейти обратно: ^а ^б Краузе, Андре Ф.; Винклер, Андреа; Дюрр, Волкер (январь 2013 г.). «Центральный привод и проприоцептивный контроль движений усиков у палочника». Журнал физиологии, Париж . 107 (1–2): 116–129. doi : 10.1016/j.jphysparis.2012.06.001 . ISSN 1769-7115 . ПМИД 22728470 . S2CID 11851224 .

[:14-16] Мерритт, диджей; Мерфи, РК (1 августа 1992 г.). «Проекции проприорецепторов ног в ЦНС мухи Phormia относительно генерализованного ганглия насекомых» . Журнал сравнительной неврологии . 322 (1): 16–34. дои : 10.1002/cne.903220103 . ISSN 0021-9967 . ПМИД 1430308 . S2CID 10317647 .

[:15-17] Куан, Аарон Т.; Фелпс, Джаспер С.; Томас, Логан А.; Нгуен, Три М.; Хан, Джули; Чен, Цзяо-Линь; Азеведо, Энтони В.; Тутилл, Джон К.; Функе, Ян; Клотенс, Питер; Пакуряну, Александра (декабрь 2020 г.). «Плотная реконструкция нейронов с помощью рентгеновской голографической нанотомографии» . Природная неврология . 23 (12): 1637–1643. дои : 10.1038/s41593-020-0704-9 . ISSN 1546-1726 . ПМК 8354006 . ПМИД 32929244 .

[18] Фелпс, Джаспер С.; Хильдебранд, Дэвид Грант Колберн; Грэм, Бретт Дж.; Куан, Аарон Т.; Томас, Логан А.; Нгуен, Три М.; Буманн, Джулия; Азеведо, Энтони В.; Сустар, Энн; Агравал, Света; Лю, Мингуань (04 февраля 2021 г.). «Реконструкция цепей управления моторикой взрослой дрозофилы с помощью автоматизированной просвечивающей электронной микроскопии» . Клетка . 184 (3): 759–774.e18. дои : 10.1016/j.cell.2020.12.013 . ISSN 0092-8674 . ПМЦ 8312698 . ПМИД 33400916 .

[19] Французский; Вонг (1976). «Реакция сенсилл вертельной волосяной пластинки таракана на периодические и случайные перемещения». Биол. Кибер . 22 : 33–38. дои : 10.1007/BF00340230 . S2CID 9672599 .

[20] Бюшгес, Ансгар; Шмитц, Йозеф (апрель 1991 г.). «Неспайковые пути противодействуют рефлексу сопротивления в торако-коксальном суставе палочников» . Журнал нейробиологии . 22 (3): 224–237. дои : 10.1002/neu.480220303 . ISSN 0022-3034 .

[21] Штейн; Шмитц (1999). «Мультимодальная конвергенция пресинаптического афферентного торможения в проприорецепторах насекомых». Нейрофизиология . 82 (1): 512–514. дои : 10.1152/jn.1999.82.1.512 . ПМИД 10400981 .

[:9-22] Перейти обратно: ^а ^б Вонг; Пирсон (1976). «Свойства вертельной волосяной пластинки и ее функция в контроле ходьбы таракана». J Exp Biol . 64 (1): 233–249. дои : 10.1242/jeb.64.1.233 . ПМИД 1270992 .

[23] Круз, Х.; Дин, Дж.; Суильманн, М. (1 сентября 1984 г.). «Вклад различных органов чувств в контроль движения ног ходячего насекомого» . Журнал сравнительной физиологии А. 154 (5): 695–705. дои : 10.1007/BF01350223 . ISSN 1432-1351 . S2CID 2519441 .

[24] Шмитц, Дж. (1 октября 1986 г.). «Мотонейроны депрессора вертела и их роль в петле обратной связи вертела у палочника Carausius morosus». Биологическая кибернетика . 55 (1): 25–34. дои : 10.1007/BF00363975 . ISSN 1432-0770 . S2CID 23692174 .

[25] Теуниссен, Лесли М.; Викрам, Субхашри; Дюрр, Фолькер (15 сентября 2014 г.). «Пространственная координация контактов ног у безудержно лазающих насекомых» . Журнал экспериментальной биологии . 217 (18): 3242–3253. дои : 10.1242/jeb.108167 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 25013102 .

[26] Тутилл, Джон К.; Азим, Эйман (5 марта 2018 г.). «Проприоцепция» . Современная биология . 28 (5): Р194–Р203. дои : 10.1016/j.cub.2018.01.064 . ISSN 1879-0445 . ПМИД 29510103 .

[:16-27] О, Су Мин; Чон, Кёнхва; Со, Чон Тэг; Мун, Сок Джун (16 февраля 2021 г.). «Мультисенсорные взаимодействия регулируют пищевое поведение дрозофилы» . Труды Национальной академии наук . 118 (7): e2004523118. Бибкод : 2021PNAS..11804523O . дои : 10.1073/pnas.2004523118 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 7896327 . ПМИД 33558226 .

[:10-28] Берроуз, Малькольм (1996). Нейробиология мозга насекомых . Оксфорд. ISBN 9780198523444 .

[29] Шютц, Кристоф; Дюрр, Волкер (12 ноября 2011 г.). «Активное тактильное исследование адаптивного передвижения палочника» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 366 (1581): 2996–3005. дои : 10.1098/rstb.2011.0126 . ISSN 0962-8436 . ПМЦ 3172591 . ПМИД 21969681 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]