Толипокладий надутый
| Толипокладий надутый | |
|---|---|
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Аскомикота |
| Сорт: | Сордариомицеты |
| Заказ: | Гипокреалес |
| Семья: | Офиокордицепитовые |
| Род: | Толипокладий |
| Разновидность: | Т. надутый
|
| Биномиальное имя | |
| Толипокладий надутый В. Гамс (1971)
| |
| Синонимы [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] | |
|
Pachybasium niveum О. Ростр. (1916) | |
Tolypocladium inflatum — это аскомицетный гриб, первоначально выделенный из норвежской почвы , который при определенных условиях продуцирует иммунодепрессант циклоспорин образца . [ 5 ] В половой стадии ( телеоморф ) он паразитирует на жуках -скарабеях . Он образует небольшой сложный аскокарпий , возникающий из трупа жука-хозяина. В бесполой стадии ( анаморф ) это белая плесень , растущая на почве. Гораздо чаще он встречается на бесполой стадии, и именно этой стадии первоначально было присвоено название Tolypocladium inflatum . [ 5 ]
История
[ редактировать ]В 1969 году образец почвы, содержащий микрогрибы из Норвегии , нашел Ханс Петер Фрей. [ 6 ] был привезен в Швейцарию [ 5 ] из которого был выделен гриб, ошибочно идентифицированный как Trichoderma polysporum . [ 7 ] В 1971 году австрийский миколог Вальтер Гамс повторно идентифицировал изолят как ранее неизвестный микрогриб, относящийся к отряду Hypocreales. [ 8 ] Он выделил род Tolypocladium для обозначения изолята, который он назвал T. inflatum Gams. [ 8 ] Таксон характеризуется раздутыми фиалидами , слабо разветвленными конидиеносцами и маленькими одноклеточными конидиями , расположенными в слизистых головках. [ 8 ] Канадский миколог Джон Биссетт повторно исследовал этот штамм в 1983 году и обнаружил, что он соответствует виду Pachybasium niveum , грибу, описанному до работы Гамса. Согласно правилам приоритета публикации ботанической номенклатуры , Биссет предложил комбинацию Tolypocladium niveum . [ 8 ] Однако из-за экономической важности гриба для фармацевтической промышленности и того факта, что неправильное название уже прочно укоренилось, было сделано и принято предложение официально сохранить название T. inflatum от более ранних названий, установив правильное название . плесень, продуцирующая циклоспорин, как Tolypocladium inflatum .
Рост и морфология
[ редактировать ]Tolypocladium inflatum чаще всего встречается в почве или листовом опаде, особенно в высоких широтах, на холодных почвах. [ 8 ] характерны Для этого вида сферически вздутые фиалиды , оканчивающиеся узкими шейками с субшаровидными конидиями . [ 8 ] T. inflatum обладает высокой толерантностью к свинцу и, как было обнаружено, доминирует в микоте загрязненных свинцом почв. [ 9 ] Исследование, проведенное Baath et al . обнаружили, что 35% грибковых изолятов, извлеченных из почвы, насыщенной свинцом, представляли собой T. inflatum . [ 9 ]
В 1996 году Кэти Ходж из Корнелльского университета и ее коллеги определили, что плесень T. inflatum представляет собой бесполое состояние того, что тогда было известно как Cordyceps subsessilis . [ 10 ] Позднее Cordyceps subsessilis был отнесен к роду Elaphocordyceps . Однако в соответствии с принципом ICN » 2011 года « один гриб, одно имя грибы не могут иметь разные названия для своих анаморфных и телеоморфных стадий, если обнаружено, что они принадлежат к одному и тому же виду, поэтому Elaphocordyceps subsessilis был сделан синонимом Tolypocladium inflatum . [ 1 ] [ 11 ]
Геном штамма /изолята T. inflatum NRRL 8044 (ATCC 34921) был секвенирован и опубликован в 2013 году Бушли и его коллегами. [ 12 ] Это был тот же штамм, из которого впервые был выделен циклоспорин.
Производство метаболитов
[ редактировать ]Tolypocladium inflatum сходен с другими грибами отряда Hypocreales в образовании множества биологически активных вторичных метаболитов . [ 13 ] Две важные группы метаболитов продуцируются T. inflatum : циклоспорины и эфрапептины . [ 10 ] Циклоспорин проявляет инсектицидные и противогрибковые свойства . [ 10 ] и является ключевым иммунодепрессантом, используемым для предотвращения отторжения трансплантированных органов. [ 13 ] Циклоспорин А также потенциально может быть использован при лечении аутоиммунных заболеваний . [ 10 ] Геном содержит кластер из 12 генов , нитчатого T. inflatum связанный с повторяющимся элементом. [ 13 ] [ 14 ] Эфрапептины представляют собой ингибиторы митохондриальной и прокариотической АТФазы , которые также обладают инсектицидными и противогрибковыми свойствами. [ 10 ] Мало что известно о роли этих метаболитов в экологии гриба. [ 10 ] В 2011 году Линн и его коллеги изучили сырые экстракты T. inflatum и обнаружили, что гриб продуцирует шесть новых вторичных метаболитов и четыре других производных хламидоспорола. [ 15 ]
Патогенность
[ редактировать ]Хотя Tolypocladium inflatum в основном представляет собой почвенный гриб. [ 13 ] его половое состояние встречается как возбудитель насекомых, [ 10 ] конкретно жуков личинки . [ 13 ] Ходж и его коллеги предположили, что гриб, возможно, возник как патоген насекомых, но со временем развился и выжил бесполым путем как факультативный почвенный сапробон . [ 10 ] Хотя T. inflatum не было доказано, что влияет на нематод , исследователи Самсон и Соарес предположили, что виды Tolypocladium могут иметь альтернативного хозяина-нематоду. [ 10 ] Также было показано, что Tolypocladium inflatum производит вещества, которые подавляют рост in vitro ряда видов грибов. [ 16 ] Некоторые предполагают, что T. inflatum может также обладать способностью препятствовать колонизации определенных патогенов грибковых растений на своих хозяевах. [ 16 ] Например, T. inflatum оказал небольшой, но значительный эффект на ингибирование образования микоризы . [ 16 ] Кроме того, вторичные метаболиты, выделенные из неочищенного экстракта T. inflatum, продемонстрировали умеренную цитотоксичность человека в отношении восьми линий опухолевых клеток , включая A549 ( аденокарцинома легких человека ), A375 (злокачественная меланома человека ) и MCF-7 человека ( рак молочной железы ). [ 15 ]
Медицинское использование
[ редактировать ]Tolypocladium inflatum уже давно вызывает интерес в биотехнологии благодаря производству относительно нецитотоксичной природной аминокислоты, состоящей из 11 аминокислот. [ 17 ] циклический пептид [ 18 ] названный Циклоспорин А. [ 13 ] Циклоспорин — иммунодепрессант, используемый для лечения аутоиммунных заболеваний и предотвращения отторжения при трансплантации органов. [ 5 ] Циклоспорин А действует путем нацеливания и связывания с циклофилином А человека. [ 13 ] Это связывание циклоспорина и циклофилина ингибирует кальциневрин человека и эффективно подавляет иммунную систему . [ 13 ] активность ядерного фактора активированных Т-клеток и регуляторов транскрипции IL -2 в Т-лимфоцитах . Без кальциневрина блокируется [ 13 ] Циклоспорин А значительно изменяет морфологию ядра мононуклеарных лейкоцитов периферической крови человека in vitro от яйцевидной до радиально-расширенной дольчатой структуры. [ 17 ] Уровни экспрессии аланинрацемазы влияют на уровень продукции циклоспорина T. inflatum . [ 18 ] Циклоспорин А впервые был использован в медицине в 1970-х годах после трансплантации органов для уменьшения отторжения трансплантата . [ 19 ] Такое использование было основано на способности циклоспорина вмешиваться в лимфокинов биосинтез . [ 19 ] Циклоспорин А также обладает противовоспалительными , противогрибковыми и противопаразитарными свойствами. Его рекомендовали при аутоиммунных заболеваниях, а также в качестве потенциального лечения ревматоидного артрита , диабета I типа и ВИЧ-1 . [ 18 ] Несмотря на применение в медицине, циклоспорин А проявляет значительную нефротоксичность , кардиотоксичность и гепатотоксичность. [ 20 ] Препараты, содержащие циклоспорин А, вырабатываемый T. inflatum, являются основным продуктом фармацевтической компании Novartis . [ 5 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Квандт (2014). «Филогенетические номенклатурные предложения Ophiocordycipitaceae (Hypocreales) с новыми сочетаниями у Tolypocladium » . ИМА Гриб . 5 (1): 121–134. дои : 10.5598/imafungus.2014.05.01.12 . ПМК 4107890 . ПМИД 25083412 .
- ^ « Tolypocladium inflatum W. Gams (1971)» . МикоБанк . Международная микологическая ассоциация . Проверено 03 января 2016 г.
- ^ « Elaphocordyceps subsessilis (Petch) GH Sung, JM Sung & Spatafora (2007)» . МикоБанк . Международная микологическая ассоциация . Проверено 03 января 2016 г.
- ^ « Beauveria nivea (О. Ростр.) Arx (1986)» . МикоБанк . Международная микологическая ассоциация . Проверено 03 января 2016 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Диллон, Шивчарн С.; Сварстад, Ханне; Амундсен, Кэтрин; Бугге, Ханс Хр (сентябрь 2002 г.). «Биоразведка: влияние на окружающую среду и развитие». Амбио: журнал о человеческой среде . 31 (6): 491–493. Бибкод : 2002Амбио..31..491D . дои : 10.1579/0044-7447-31.6.491 . ПМИД 12436849 . S2CID 18497904 .
- ^ Сварстад, Х; Бугге, ХК; Диллон, СС (2000). «От Норвегии до Novartis: Циклоспорин из Tolypocladium inflatum в режиме биоразведки открытого доступа». Биоразнообразие и сохранение . 9 (11): 1521–1541. дои : 10.1023/А:1008990919682 . S2CID 27371551 .
- ^ Дрейфус, М; Харри, Э; Хофманн, Х; Кобель, Х; Паш, В; Чертер, Х (1976). «Циклоспорин А и С: новые метаболиты Trichoderma polysporum (ссылка от лица) Rifai». Европейский журнал прикладной микробиологии . 3 : 125–133. дои : 10.1007/bf00928431 . S2CID 26876550 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Биссетт, Дж. (1983). «Заметки о Tolypocladium и родственных родах». Канадский журнал ботаники . 61 (5): 1311–1329. дои : 10.1139/b83-139 .
- ^ Перейти обратно: а б Боат, Э.; Диас-Равинья, М.; Баккен, ЛР (24 ноября 2005 г.). «Микробная биомасса, структура сообщества и толерантность к металлам естественно обогащенной свинцом лесной почвы». Микробная экология . 50 (4): 496–505. Бибкод : 2005MicEc..50..496B . дои : 10.1007/s00248-005-0008-3 . ПМИД 16328661 . S2CID 10149428 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Ходж, Кэти Т.; Краснофф, Стюарт Б.; Хамбер, Ричард А. (сентябрь 1996 г.). «Tolypocladium inflatum — анаморф Cordyceps subsessilis». Микология . 88 (5): 715. дои : 10.2307/3760965 . JSTOR 3760965 .
- ^ Хоксворт, Д.Л. (2011). «Новый рассвет в присвоении названий грибам: влияние решений, принятых в Мельбурне в июле 2011 года на будущую публикацию и регулирование названий грибов» . Микокейс . 1 :7–20. дои : 10.3897/mycokeys.1.2062 .
- ^ Геном
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Бушли, Кэтрин Э.; Раджа, Раджани; Джайсвал, Панкадж; Камби, Джейсон С.; Ноногаки, Марико; Бойд, Александр Э.; Оуэнсби, К. Алиша; Кнаус, Брайан Дж.; Элзер, Джастин; Миллер, Дэниел; Ди, Янмин; Макфэйл, Керри Л.; Спатафора, Джозеф В.; Хейтман, Джозеф (20 июня 2013 г.). «Геном Tolypocladium inflatum: эволюция, организация и экспрессия кластера биосинтетических генов циклоспорина» . ПЛОС Генетика . 9 (6): e1003496. дои : 10.1371/journal.pgen.1003496 . ПМЦ 3688495 . ПМИД 23818858 .
- ^ Ян, Сюцин; Фэн, Пэн; Инь, Инь; Бушли, Кэтрин; Спатафора, Джозеф В.; Ван, Чэншу; Терджен, Б. Джиллиан (2 октября 2018 г.). «Биосинтез циклоспорина в Tolypocladium inflatum способствует адаптации грибов к окружающей среде» . мБио . 9 (5). дои : 10.1128/mBio.01211-18 . ПМК 6168864 . ПМИД 30279281 .
- ^ Перейти обратно: а б Линь, Цзе; Чен, Сяоянь; Цай, Сяоюэ; Ю, Синьфан; Лю, Синчжун; Цао, Я; Че, Юншэн (26 августа 2011 г.). «Выделение и характеристика производных афидиколина и хламидоспорола из Tolypocladium inflatum». Журнал натуральных продуктов . 74 (8): 1798–1804. дои : 10.1021/np200431k . ПМИД 21812410 .
- ^ Перейти обратно: а б с Саммербелл, Ричард К. (март 1987 г.). «Ингибирующее действие видов Trichoderma и других почвенных микрогрибов на образование микоризы Laccaria Bicolor in vitro» . Новый фитолог . 105 (3): 437–448. дои : 10.1111/j.1469-8137.1987.tb00881.x . ПМИД 33873894 .
- ^ Перейти обратно: а б Саймонс, JW (1 января 1986 г.). «Циклоспорин А, антагонист кальмодулина in vitro, индуцирует ядерные дольки в Т-клеточных лимфоцитах и моноцитах человека» . Журнал клеточной биологии . 102 (1): 145–150. дои : 10.1083/jcb.102.1.145 . ПМК 2114042 . ПМИД 3484481 .
- ^ Перейти обратно: а б с ди Сальво, Мартино Л.; Флорио, Рита; Паярдини, Алессандро; Виволи, Мирелла; Д'Агуанно, Симона; Контестабиле, Роберто (январь 2013 г.). «Аланинрацемаза из Tolypocladium inflatum: ключевой PLP-зависимый фермент в биосинтезе циклоспорина и модель каталитической распущенности». Архив биохимии и биофизики . 529 (2): 55–65. дои : 10.1016/j.abb.2012.11.011 . ПМИД 23219598 .
- ^ Перейти обратно: а б Хопперт, Майкл; Генч, Карстен; Шоргендорфер, Курт (1 октября 2001 г.). «Структура и локализация циклоспоринсинтетазы, ключевого фермента биосинтеза циклоспорина у Tolypocladium inflatum». Архив микробиологии . 176 (4): 285–293. Бибкод : 2001ArMic.176..285H . дои : 10.1007/s002030100324 . ПМИД 11685373 . S2CID 33075098 .
- ^ Ларсон, Т.Г.; Нусс, Д.Л. (1 января 1993 г.). «Циклофилин-зависимая стимуляция транскрипции циклоспорином А». Труды Национальной академии наук . 90 (1): 148–152. Бибкод : 1993PNAS...90..148L . дои : 10.1073/pnas.90.1.148 . ПМК 45617 . ПМИД 8419916 .