Апикальное сужение
В морфогенезе апикальной апикальная констрикция — это процесс, при котором сокращение стороны клетки заставляет клетку принимать клиновидную форму. Как правило, это изменение формы координируется между многими клетками эпителиального слоя, создавая силы, которые могут изгибать или складывать клеточный лист. [1]
Морфогенетическая роль
[ редактировать ]
Апикальное сужение играет центральную роль в важных морфогенетических событиях как у беспозвоночных , так и у позвоночных . Обычно это первый шаг в любом процессе инвагинации, а также он важен для складывания тканей в определенных шарнирных точках. [2]
Во время гаструляции как у беспозвоночных, так и у позвоночных животных апикальное сужение кольца клеток приводит к образованию бластопора . Эти клетки известны как бутылочные клетки из-за их окончательной формы. Поскольку все клетки сужаются на апикальной стороне, эпителиальный лист выпукло изгибается на базальной стороне.
У позвоночных апикальное сужение играет роль в ряде других морфогенетических процессов, таких как нейруляция , образование плакод и формирование примитивных полосок .
Механизм
[ редактировать ]
Апикальное сужение происходит главным образом за счет сокращения элементов цитоскелета . Конкретный механизм зависит от вида, типа клеток и морфогенетического движения. Модельные организмы , которые были изучены, включают лягушку Xenopus и муху Drosophila .
Ксеноп
[ редактировать ]Во время Xenopus гаструляции бутылочные клетки располагаются в дорсальной маргинальной зоне и апикально сжимаются внутрь, инициируя инволюцию бластопора. В этих клетках апикальное сужение происходит, когда актомиозина сократимость складывает клеточную мембрану, уменьшая площадь апикальной поверхности. Эндоцитоз мембраны на апикальной стороне еще больше уменьшает площадь поверхности. Активный транспорт этих эндоцитированных везикул по трекам микротрубочек также считается важным, поскольку деполимеризация (но не стабилизация) микротрубочек уменьшает степень апикального сужения. [3]
Хотя апикальное сужение наблюдается всегда, оно не является необходимым для гаструляции, что указывает на то, что параллельно действуют и другие морфогенетические силы. Исследователи показали, что удаление бутылочных клеток не тормозит гаструляцию, а просто делает ее менее эффективной. Однако удаление бутылочных клеток приводит к деформации эмбрионов. [4]
Клетки нервной трубки у Xenopus апикально сужаются во время первоначальной инвагинации, а также во время складывания шарнирной точки . Здесь механизм зависит от белка Shroom3 , которого достаточно, чтобы управлять апикальным сжатием. Поскольку Shroom3 является актин-связывающим белком и накапливается на апикальной стороне, наиболее вероятным механизмом является то, что Shroom3 агрегирует актиновую сеть, генерируя сжимающую силу. Было показано, что эктопического Shroom3 достаточно, чтобы индуцировать апикальное сужение, но только в клетках с апико-базальной полярностью. [5]
Дрозофила
[ редактировать ]Молекулярная картина апикальной констрикции наиболее полная у дрозофилы . Во время дрозофилы гаструляции апикальное сужение клеток средней линии инициирует инвагинацию с образованием вентральной борозды . Как и у Xenopus , сократительная способность актомиозина играет важную роль в сужении апикальной стороны клетки. Сжимающие клетки имеют актиновую сеть непосредственно под апикальной мембраной, а также кольцевые актиновые пояса, выстилающие слипчивые соединения между клетками. Считается, что импульсные сокращения актиновой сети в первую очередь ответственны за уменьшение площади апикальной поверхности.
У дрозофилы исследователи также определили молекулы, ответственные за координацию апикального сжатия во времени. Белковая складчатая гаструляция (Туман), секретируемый белок [6] и Concertina , белок G-альфа , являются участниками одного и того же пути, который гарантирует, что апикальное сужение инициируется в нужных клетках в нужное время. Трансмембранный белок Т48 является частью резервного пути, который также необходим для координации апикального сужения. Оба пути должны быть нарушены, чтобы полностью заблокировать образование вентральной борозды. Оба пути также регулируют локализацию RhoGEF2 , члена GTPases семейства Rho, которые, как известно, регулируют динамику актина. [7]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ли, Дж.; Харланд, РМ (2007). «Сократимость актомиозина и микротрубочки приводят к апикальному сужению бутылочных клеток Xenopus» . Биология развития . 311 (1): 40–52. дои : 10.1016/j.ydbio.2007.08.010 . ПМК 2744900 . ПМИД 17868669 .
- ^ Николопулу, Э; Галеа, ГЛ; Роло, А; Грин, Северная Дакота; Копп, AJ (15 февраля 2017 г.). «Закрытие нервной трубки: клеточные, молекулярные и биомеханические механизмы» . Разработка . 144 (4): 552–566. дои : 10.1242/dev.145904 . ПМЦ 5325323 . ПМИД 28196803 .
- ^ Ли, Дж.; Харланд, РМ (2010). «Эндоцитоз необходим для эффективного апикального сужения во время гаструляции Xenopus» . Современная биология . 20 (3): 253–258. дои : 10.1016/j.cub.2009.12.021 . ПМК 3310928 . ПМИД 20096583 .
- ^ Келлер, Р. (1981). «Экспериментальный анализ роли бутылочных клеток и глубокой маргинальной зоны в гаструляции». Журнал экспериментальной зоологии . 216 (1): 81–101. дои : 10.1002/jez.1402160109 . ПМИД 7288390 .
- ^ Хайго, СЛ; Хильдебранд, доктор медицинских наук; Харланд, РМ; Уоллингфорд, Дж. Б. (2003). «Гриб вызывает апикальное сужение и необходим для формирования шарнирного соединения во время закрытия нервной трубки» . Современная биология . 13 (24): 2125–2137. дои : 10.1016/j.cub.2003.11.054 . ПМИД 14680628 .
- ^ «складчатая гаструляция в UniProtKB» . www.uniprot.org . Проверено 14 мая 2022 г.
- ^ Сойер, Дж. М.; Харрелл-младший; Шемер, Г.; Салливан-Браун, Дж.; Ро-Джонсон, М.; Гольдштейн, Б.; и др. (2009). «Апикальное сужение: изменение формы клеток, которое может стимулировать морфогенез» . Биология развития . 341 (1): 5–19. дои : 10.1016/j.ydbio.2009.09.009 . ПМЦ 2875788 . ПМИД 19751720 .