✖


Jump to content

Базальные ганглии

(Перенаправлено из базальных ядер )
Эта статья о базальных ганглиях позвоночных, включая человека. Подробную информацию о схемах, характерных для приматов, см. в разделе « Базальные ганглии приматов» .

Базальные ганглии
Базальные ганглии (красные) и связанные с ними структуры (синие) показаны внутри мозга.
Базальные ганглии, вид мозга спереди
Подробности
Часть головной мозг
Идентификаторы
латинский базальные ядра
Акроним(ы) БГ
МеШ D001479
Нейроимена 224 , 2677
НейроЛекс ID бирнлекс_826
ТА98 A14.1.09.501
ТА2 5559
ФМА 84013
Анатомические термины нейроанатомии

Базальные ганглии ( БГ ) или базальные ядра представляют собой группу подкорковых ядер, в мозге позвоночных обнаруженных . У человека и других приматов существуют различия, прежде всего, в разделении бледного шара на наружную и внутреннюю области, а также в разделении полосатого тела . Расположенные у основания переднего мозга и верхней части среднего мозга , они имеют прочные связи с корой головного мозга , таламусом , стволом мозга и другими областями мозга. Базальные ганглии связаны с множеством функций, включая регулирование произвольных двигательных движений , процедурное обучение , формирование привычек , условное обучение , [1] движения глаз , познание , [2] и эмоции . [3]

К основным функциональным компонентам базальных ганглиев относятся полосатое тело , состоящее как из дорсального полосатого тела ( хвостатое ядро ​​и скорлупа ), так и вентрального полосатого тела ( прилежащее ядро ​​и обонятельный бугорок ), бледного шара , вентрального бледного шара , черной субстанции и субталамическое ядро . [4] Каждый из этих компонентов имеет сложную внутреннюю анатомическую и нейрохимическую структуру. Самый крупный компонент, полосатое тело (дорсальное и вентральное), получает входные данные от различных областей мозга, но отправляет выходные данные только на другие компоненты базальных ганглиев. Бледный шар получает сигналы от полосатого тела и посылает тормозящие сигналы в ряд областей, связанных с моторикой. Черная субстанция является источником поступления в полосатое тело нейромедиатора дофамина , который играет важную роль в функции базальных ганглиев. Субталамическое ядро ​​в основном получает сигналы от полосатого тела и коры головного мозга и проецируется на бледный шар.

Считается, что базальные ганглии играют ключевую роль в выборе действия , помогая выбрать поведение для выполнения. В частности, они регулируют моторные и премоторные области коры, способствуя плавным произвольным движениям. [2] [5] Экспериментальные исследования показывают, что базальные ганглии оказывают тормозящее влияние на ряд двигательных систем и что снятие этого торможения позволяет двигательной системе стать активной. На «переключение поведения», происходящее в базальных ганглиях, влияют сигналы из многих частей мозга, включая префронтальную кору , которая играет ключевую роль в управляющих функциях . [3] [6] Также была выдвинута гипотеза, что базальные ганглии несут ответственность не только за выбор двигательных действий, но и за выбор других когнитивных действий. [7] [8] [9] Вычислительные модели выбора действий в базальных ганглиях учитывают это. [10]

Базальные ганглии имеют большое значение для нормальной функции мозга и поведения. Их дисфункция приводит к широкому спектру неврологических состояний, включая нарушения контроля поведения и движений, а также когнитивные нарушения, аналогичные тем, которые возникают в результате повреждения префронтальной коры . [11] К поведенческим относятся синдром Туретта , обсессивно-компульсивное расстройство и зависимость . Двигательные расстройства включают, прежде всего, болезнь Паркинсона , которая включает в себя дегенерацию клеток, продуцирующих дофамин, в черной субстанции; болезнь Хантингтона , при которой преимущественно поражается полосатое тело; [2] [4] дистония ; и реже гемибаллизм . Базальные ганглии имеют лимбический сектор, компонентам которого присвоены отдельные названия: прилежащее ядро , вентральный паллидум и вентральная покрышка (ВТА). Имеются убедительные доказательства того, что эта лимбическая часть играет центральную роль в обучении с вознаграждением , а также в познании и функционировании лобных долей через мезолимбический путь от VTA к прилежащему ядру, который использует нейромедиатор дофамин, и мезокортикальный путь . Считается , что ряд наркотиков, вызывающих сильную зависимость, включая кокаин , амфетамин и никотин , действуют за счет увеличения эффективности этого дофаминового сигнала. Имеются также данные, свидетельствующие о гиперактивности дофаминергической проекции ВТА при шизофрении . [12]

Структура

[ редактировать ]

С точки зрения развития нервной системы у человека , центральную нервную систему часто классифицируют на основе исходных трех примитивных мозговых пузырьков при нормальном развитии нервной трубки эмбриона : Эти первичные пузырьки формируются и первоначально включают передний мозг , средний мозг. и ромбовидный мозг в рострально-каудальной (от головы к хвосту) ориентации. Позже в ходе разработки каждый раздел сам превращается в более мелкие компоненты. Во время развития клетки, которые мигрируют по касательной, образуя базальные ганглии, направляются латеральными и медиальными ганглиозными возвышениями . [13] Следующая таблица демонстрирует эту классификацию развития и прослеживает ее до анатомических структур, обнаруженных в базальных ганглиях. [2] [4] [14] Структуры, относящиеся к базальным ганглиям, показаны жирным шрифтом .

Первичное деление нервной трубки Вторичное подразделение Заключительные сегменты взрослого человека
Прозэнцефалон
  1. Теленцефалон
  2. Промежуточный мозг
  1. С каждой стороны мозга: кора головного мозга, хвостатое ядро , скорлупа , бледный шар , вентральный бледный шар.
  2. Таламус, субталамус, эпиталамус, гипоталамус, субталамическое ядро
Средний мозг
  1. Средний мозг
  1. Средний мозг (средний мозг): черная субстанция компактная часть (SNc) , черная субстанция сетчатая часть (SNr)
Ромбенцефалон
  1. Метэнцефалон
  2. Продолговатый мозг
  1. Мост и мозжечок
  2. Медулла
Видео соответствующей анатомии
Корональные срезы человеческого мозга, показывающие базальные ганглии. Белое вещество показано темно-серым цветом, серое вещество — светло-серым.
Передняя часть: полосатое тело , бледный шар (GPe и GPi).
Задняя часть: субталамическое ядро ​​(STN), черная субстанция (SN).

Базальные ганглии составляют фундаментальный компонент головного мозга . В отличие от коркового слоя, выстилающего поверхность переднего мозга, базальные ганглии представляют собой скопление отдельных масс серого вещества, лежащих глубоко в мозгу недалеко от места соединения таламуса . Они лежат сбоку от таламуса и окружают его. [15] Как и большинство частей мозга, базальные ганглии состоят из левой и правой частей, которые являются виртуальными зеркальными отражениями друг друга.

С точки зрения анатомии базальные ганглии делятся на четыре отдельные структуры, в зависимости от того, насколько они выше или ростральнее (другими словами, в зависимости от того, насколько близко они расположены к макушке головы): Две из них: полосатое тело и паллидум. , относительно велики; два других, черная субстанция и субталамическое ядро , меньше по размеру. На иллюстрации справа два корональных среза человеческого мозга показывают расположение компонентов базальных ганглиев. Следует отметить, что в этом разделе не показано, что субталамическое ядро ​​и черная субстанция лежат дальше ( кзади ) в мозге, чем полосатое тело и бледное тело.

полосатое тело

[ редактировать ]
Основная статья: Стриатум
Базальные ганглии

Полосатое тело представляет собой подкорковую структуру, обычно разделяемую на дорсальное полосатое тело и вентральное полосатое тело , хотя предполагается, что медиально-латеральная классификация более релевантна с точки зрения поведения. [16] и используется более широко. [17]

Полосатое тело состоит в основном из средних шиповатых нейронов . Эти ГАМКергические нейроны проецируются на внешний (латеральный) бледный шар и внутренний (медиальный) бледный шар, а также на сетчатую часть черной субстанции . Проекции на бледный шар и черную субстанцию ​​преимущественно дофаминергические, хотя энкефалин , динорфин и субстанция Р. экспрессируются Полосатое тело также содержит интернейроны, которые подразделяются на нитрергические нейроны (из-за использования оксида азота в качестве нейромедиатора ), тонически активные (т.е. постоянно высвобождающие нейротрансмиттер, если он не ингибируется) холинергические интернейроны, нейроны, экспрессирующие парвальбумин , и нейроны, экспрессирующие кальретинин . [18] Дорсальное полосатое тело получает значительные глутаматергические сигналы от коры, а также дофаминергические сигналы от компактной части черной субстанции. Обычно считается, что дорсальное полосатое тело участвует в сенсомоторной деятельности. Вентральное полосатое тело получает глутаматергические входы из лимбических областей, а также дофаминергические входы из ВТА через мезолимбический путь . Считается, что вентральное полосатое тело играет роль в вознаграждении и других лимбических функциях. [19] Дорсальное полосатое тело разделено хвостатое и скорлупу на внутренней капсулой , а вентральное полосатое тело состоит из прилежащего ядра и обонятельного бугорка . [20] [21] Хвостатое тело имеет три основные области связи, при этом головка хвостатого тела демонстрирует связь с префронтальной корой, поясной корой и миндалевидным телом . На теле и хвосте наблюдается дифференциация дорсолатерального края и вентрального хвостатого ядра, выступающих в сенсомоторную и лимбическую области полосатого тела соответственно. [22] Стриатопаллидные волокна соединяют полосатое тело с бледной мышцей.

Паллидум

[ редактировать ]

Паллидум globus состоит из большой структуры, называемой pallidus («бледный шар»), вместе с меньшим вентральным расширением, называемым вентральным паллидумом . Бледный шар выглядит как единая нервная масса, но его можно разделить на две функционально различные части: внутренний бледный шар (GPi) и внешний бледный шар (GPe). [2] Оба сегмента содержат в основном ГАМКергические нейроны, которые, следовательно, оказывают ингибирующее действие на свои мишени. Эти два сегмента участвуют в различных нейронных цепях . GPe получает входную информацию в основном от полосатого тела и проецируется на субталамическое ядро. GPi получает сигналы от полосатого тела по «прямому» и «косвенному» путям. Паллидальные нейроны действуют по принципу растормаживания. Эти нейроны активируются с устойчиво высокой частотой при отсутствии входной сигнала, а сигналы от полосатого тела заставляют их приостанавливать или снижать скорость возбуждения. Поскольку паллидные нейроны сами по себе оказывают тормозящее воздействие на свои цели, конечным эффектом воздействия полосатого тела на паллидум является уменьшение тонического торможения, оказываемого паллидными клетками на свои цели (растормаживание), с увеличением скорости возбуждения в мишенях.

Черное вещество

[ редактировать ]
Основная статья: Черная субстанция
Расположение черной субстанции в базальных ганглиях.

Черная субстанция — это часть серого вещества среднего мозга базальных ганглиев, состоящая из двух частей — компактной части (SNc) и сетчатой ​​части (SNr). SNr часто работает в унисон с GPi, а комплекс SNr-GPi ингибирует таламус. Однако черная часть компактной части (SNc) вырабатывает нейромедиатор дофамин , который очень важен для поддержания баланса в полосатом теле. В приведенной ниже части схемы объясняются роль и схемы соединений каждого из компонентов базальных ганглиев.

Субталамическое ядро

[ редактировать ]
Основная статья: Субталамическое ядро

Субталамическое ядро ​​— это диэнцефальная часть серого вещества базальных ганглиев и единственная часть ганглиев, которая вырабатывает возбуждающий нейротрансмиттер — глутамат . Роль субталамического ядра заключается в стимуляции комплекса SNr-GPi, и это часть непрямого пути . Субталамическое ядро ​​получает тормозной сигнал от внешней части бледного шара и отправляет возбуждающий сигнал в GPi.

Соединения цепей

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Корково-базальные ганглии-таламо-кортикальная петля.
Диаграмма связности, показывающая возбуждающие глутаматергические пути в виде красный , ингибирующий ГАМКергические пути, как синий и модуляторные дофаминергические пути, такие как пурпурный . (Сокращения: GPe: внешний бледный шар; GPi: внутренний бледный шар; STN: субталамическое ядро; SNc: компактная часть черной субстанции; SNr: сетчатая часть черной субстанции)
Связность базальных ганглиев, выявленная с помощью визуализации диффузионного спектра на основе тридцати участников проекта Human Connectome . Прямые, непрямые и гиперпрямые пути визуализируются разными цветами (см. легенду). Подкорковые структуры визуализируются на основе подкоркового таламуса Гарвард-Оксфорд, а также атласа базальных ганглиев (другие структуры). Рендеринг был создан с использованием программного обеспечения TrackVis.
В левой части рисунка 1 показана область префронтальной коры, получающая множество входных сигналов из других областей в виде корково-кортикальной активности. Вклад B является самым сильным из них. В правой части рисунка 1 показаны входные сигналы, также подаваемые в схему базальных ганглиев. Показано, что выходной сигнал отсюда, обратно в ту же область, изменяет силу входного сигнала от B, добавляя силу к входному сигналу от C, тем самым изменяя самый сильный сигнал от B до C. (Вовлечение таламуса неявно, но не показано) .

Было предложено множество моделей цепей и функций базальных ганглиев, однако были подняты вопросы о строгом разделении прямых и непрямых путей , их возможном перекрытии и регуляции. [23] Модель схемы развивалась со времени первой модели, предложенной ДеЛонгом в 1990-х годах в модели параллельной обработки , в которой кора и компактная часть черной субстанции проецируются в дорсальное полосатое тело, вызывая тормозящий непрямой и возбуждающий прямой путь.

  • Косвенный тормозной путь включал ингибирование наружного бледного шара , что позволяет растормозить внутренний бледный шар (через STN), что позволяет ему ингибировать таламус.
  • Прямой или возбуждающий путь включал растормаживание таламуса посредством ингибирования GPi/SNr. Однако скорость прямого пути не будет соответствовать скорости непрямого пути в этой модели, что приведет к проблемам с ним. Чтобы преодолеть это, был предложен гиперпрямой путь, при котором кора посылает глутаматергические проекции через субталамическое ядро, возбуждая ингибирующий GPe в рамках модели центрального окружения , а также более короткий непрямой путь.

В целом схема базальных ганглиев делится на пять путей: один лимбический, два ассоциативных (префронтальных), один глазодвигательный и один двигательный. (Моторный и глазодвигательный пути иногда группируются в один двигательный путь.) Пять основных путей организованы следующим образом: [24]

  • Двигательная петля, включающая проекции дополнительной моторной области , дугообразной премоторной области, моторной коры и соматосенсорной коры в скорлупу, которая проецируется в вентролатеральную GPi и каудолатеральную SNr, которая проецируется в кору через вентралис латеральную часть медиальной части и вентралисную латеральную часть оральной части.
  • Глазодвигательная петля включала проекции из лобных полей глаза, дорсолатеральной префронтальной коры (DLPFC) и задней теменной коры в хвостатую, каудальную дорсомедиальную GPi и вентролатеральную SNr, наконец, возвращаясь в кору через латеральную вентралисную переднюю часть магноцеллюлярной части. (ВАмк).
  • Первый когнитивный/ассоциативный путь предполагает путь от DLPFC в дорсолатеральную хвостатую часть с последующей проекцией в латеральный дорсомедиальный GPi и ростральный SNr, прежде чем проецироваться в латеральную VAmc и медиальную часть магноцеллюлярной части.
  • Второй предложенный когнитивный/ассоциативный путь представляет собой цепь, идущую из латеральной орбитофронтальной коры , височной извилины и передней поясной извилины в вентромедиальную хвостатую часть, за которой следует проекция в латеромедиальную GPi и ростролатеральную SNr, прежде чем попасть в кору через медиальную часть. VAmc и медиальная магноцеллюлярия.
  • Лимбическая цепь, включающая проекции АКК, гиппокампа , энторинальной коры и островка в вентральное полосатое тело, затем в ростродорсальный GPi, вентральный паллидум и ростродорсальный SNr, с последующей петлей обратно в кору через заднемедиальную часть медиальной дорсальной части. ядро . [25] Однако было предложено большее количество подразделений петель, до 20 000. [26]

Прямой путь, берущий начало в дорсальном полосатом теле, ингибирует GPi и SNr, что приводит к растормаживанию или возбуждению таламуса. Этот путь состоит из средних шипистых нейронов (MSN), которые экспрессируют дофаминовый рецептор D1 , мускариновый ацетилхолиновый рецептор M4 и аденозиновый рецептор A1 . [27] Был предложен прямой путь для облегчения двигательных действий, определения времени двигательных действий, блокировки рабочей памяти и двигательных реакций на определенные стимулы. [26]

(Длинный) непрямой путь начинается в дорсальном полосатом теле и ингибирует GPe, что приводит к растормаживанию GPi, который затем может ингибировать таламус. Этот путь состоит из MSN, которые экспрессируют дофаминовый рецептор D2 , мускариновый рецептор ацетилхолина M1 и аденозиновый рецептор A2a . [27] Было высказано предположение, что этот путь приводит к глобальному двигательному торможению (ингибированию всей двигательной активности) и прекращению реакций. Был предложен другой, более короткий непрямой путь, который включает корковое возбуждение субталамического ядра, приводящее к прямому возбуждению GPe и торможению таламуса. Предполагается, что этот путь приводит к торможению определенных двигательных программ, основанных на ассоциативном обучении. [26]

Комбинация этих непрямых путей, приводящая к гиперпрямому пути, который приводит к ингибированию входных сигналов базальных ганглиев, помимо одного конкретного фокуса, была предложена как часть теории центрального окружения . [28] [29] Предполагается, что этот гиперпрямой путь подавляет преждевременные реакции или глобально подавляет базальные ганглии, чтобы обеспечить более специфический контроль сверху вниз со стороны коры. [26]

Взаимодействие этих путей в настоящее время обсуждается. Некоторые говорят, что все пути напрямую противодействуют друг другу в режиме «толкания», в то время как другие поддерживают теорию окружающего центра , в которой один сфокусированный входной сигнал в кору защищен ингибированием конкурирующих входных сигналов остальными непрямыми путями. [26]

На диаграмме показаны два корональных среза, которые были наложены друг на друга, чтобы включить вовлеченные структуры базальных ганглиев. Зеленые стрелки (+) относятся к возбуждающим глутаматергическим путям, красные стрелки (–) относятся к ингибирующим ГАМКергическим путям, а бирюзовые стрелки относятся к дофаминергическим путям, которые являются возбуждающими в прямом пути и тормозящими в непрямом.

Нейромедиаторы

[ редактировать ]

Базальные ганглии получают множество афферентных глутаматергических входов, с преимущественно ГАМКергическими эфферентными волокнами, модулирующими холинергическими путями, значительным количеством дофамина в путях, берущих начало в вентральной области покрышки и черной субстанции , а также различные нейропептиды . Нейропептиды, обнаруженные в базальных ганглиях, включают вещество Р , нейрокинин А , холецистокинин , нейротензин , нейрокинин В , нейропептид Y , соматостатин , динорфин , энкефалин . Другие нейромодуляторы, обнаруженные в базальных ганглиях, включают оксид азота , окись углерода и фенилэтиламин . [30]

Функциональная связь

[ редактировать ]

Функциональная связность, измеренная посредством региональной совместной активации во время функциональных нейровизуализационных исследований, в целом согласуется с моделями параллельной обработки функции базальных ганглиев. Спутниковая скорлупа обычно коактивировалась с двигательными областями, такими как дополнительная двигательная область , каудальная передняя поясная извилина и первичная моторная кора , в то время как хвостатая и ростральная скорлупа чаще коактивировались с ростральной ACC и DLPFC. Вентральное полосатое тело было в значительной степени связано с миндалевидным телом и гиппокампом, что, хотя и не было включено в первые формулировки моделей базальных ганглиев, было дополнением к более поздним моделям. [31]

Функция

[ редактировать ]

Движения глаз

[ редактировать ]

Одной из интенсивно изучаемых функций базальных ганглиев является их роль в контроле движений глаз . [32] На движение глаз влияет обширная сеть областей мозга, которая сходится в области среднего мозга , называемой верхними холмиками (SC). СК представляет собой слоистую структуру, слои которой образуют двумерные ретинотопические карты зрительного пространства. «Удар» нейронной активности в глубоких слоях СК вызывает движение глаз, направленное к соответствующей точке пространства.

SC получает сильную тормозную проекцию от базальных ганглиев, берущих начало в черной субстанции сетчатой ​​части (SNr). [32] Нейроны СНр обычно возбуждаются непрерывно с высокой частотой, но в начале движения глаз они «паузируют», тем самым освобождая СК от торможения. Движения глаз всех типов связаны с «паузой» в ЧСНр; однако отдельные нейроны SNr могут быть более тесно связаны с некоторыми типами движений, чем с другими. Нейроны в некоторых частях хвостатого ядра также проявляют активность, связанную с движениями глаз. Поскольку подавляющее большинство хвостатых клеток активируются с очень низкой скоростью, эта активность почти всегда проявляется в увеличении частоты импульсации. Таким образом, движения глаз начинаются с активации в хвостатом ядре, которое ингибирует СНр через прямые ГАМКергические проекции, что, в свою очередь, растормаживает СК.

Роль в мотивации

[ редактировать ]

Внеклеточный дофамин в базальных ганглиях связан с мотивационными состояниями у грызунов: высокий уровень связан с состоянием насыщения, средний уровень — с поиском, а низкий — с отвращением. Цепи лимбических базальных ганглиев находятся под сильным влиянием внеклеточного дофамина . Увеличение дофамина приводит к угнетению вентрального бледного тела , энтопедункулярного ядра и сетчатой ​​части черной субстанции , что приводит к растормаживанию таламуса. Эта модель прямого пути D1 и непрямого пути D2 объясняет, почему селективные агонисты каждого рецептора не приносят пользы, поскольку для растормаживания необходима активность обоих путей. Растормаживание таламуса приводит к активации префронтальной коры и вентрального полосатого тела , избирательно повышающих активность D1, что приводит к вознаграждению. [25] Исследования электрофизиологии человека, не относящихся к человеку, и приматов также свидетельствуют о том, что в обработке вознаграждения участвуют и другие структуры базальных ганглиев, включая внутренний бледный шар и субталамическое ядро. [33]

Принятие решений

[ редактировать ]

Для базальных ганглиев были предложены две модели: одна состоит в том, что действия генерируются «критиком» в вентральном полосатом теле и оценивают ценность, а действия выполняются «актером» в дорсальном полосатом теле. Другая модель предполагает, что базальные ганглии действуют как механизм выбора, при котором действия генерируются в коре головного мозга и выбираются базальными ганглиями в зависимости от контекста. [34] Цикл CBGTC также участвует в дисконтировании вознаграждения, при этом количество увольнений увеличивается в случае неожиданного или большего, чем ожидалось, вознаграждения. [35] Один обзор подтвердил идею о том, что кора головного мозга участвует в обучении действиям независимо от их результата, в то время как базальные ганглии участвуют в выборе соответствующих действий на основе ассоциативного вознаграждения, основанного на обучении методом проб и ошибок. [36]

Рабочая память

[ редактировать ]

Предполагается, что базальные ганглии контролируют то, что попадает в рабочую память , а что нет . Одна гипотеза предполагает, что прямой путь (Go или возбуждающий) пропускает информацию в ПФК , где она остается независимой от пути, однако другая теория предполагает, что для того, чтобы информация оставалась в ПФК, прямой путь должен продолжать отражаться. Было предложено, чтобы короткий непрямой путь в прямом антагонизме с прямым путем закрывал ворота ПФК. Вместе эти механизмы регулируют фокус рабочей памяти. [26]

Клиническое значение

[ редактировать ]
Основная статья: Заболевание базальных ганглиев

Заболевания базальных ганглиев — группа двигательных расстройств , которые возникают либо в результате избыточного выброса из базальных ганглиев в таламус — гипокинетические расстройства , либо в результате недостаточного выброса — гиперкинетические расстройства . Гипокинетические расстройства возникают из-за чрезмерного выброса базальных ганглиев, который подавляет выброс от таламуса в кору и, таким образом, ограничивает произвольные движения. Гиперкинетические расстройства возникают в результате низкой производительности базальных ганглиев в таламусе, что приводит к недостаточному торможению таламических проекций в кору и, таким образом, приводит к неконтролируемым/непроизвольным движениям. Дисфункция базальных ганглиев может также привести к другим расстройствам. [37]

Ниже приводится список нарушений, состояний и симптомов, связанных с базальными ганглиями: [ нужна ссылка ]

История

[ редактировать ]

Потребовалось время, чтобы прийти к признанию того, что система базальных ганглиев представляет собой одну главную систему головного мозга. Первая анатомическая идентификация отдельных подкорковых структур была опубликована Томасом Уиллисом в 1664 году. [47] В течение многих лет термин полосатое тело [48] использовался для описания большой группы подкорковых элементов, некоторые из которых позже оказались функционально не связанными. [49] В течение многих лет скорлупа и хвостатое ядро ​​не были связаны друг с другом. Вместо этого скорлупа была связана с паллидумом в так называемом чечевицеобразном ядре или чечевицеобразном ядре .

Тщательный пересмотр Сесиль и Оскара Фогтов (1941) упростил описание базальных ганглиев, предложив термин полосатое тело для описания группы структур, состоящих из хвостатого ядра, скорлупы, и массы, соединяющей их вентрально , прилежащего ядра . Стриатум был назван на основе исчерченного (полосатого) внешнего вида, создаваемого расходящимися плотными пучками стриато-паллидо-черных аксонов , описанных анатомом Сэмюэлем Александром Киннером Уилсоном (1912) как «карандашные».

Анатомическая связь полосатого тела с его основными мишенями — паллидумом и черной субстанцией — была обнаружена позже. Название globus pallidus было приписано Дежерином Бурдаху (1822 г.). Для этого Фогты предложили более простой « паллидум ». Термин «locus niger» был введен Феликсом Вик-д'Азиром как tache noire в (1786 г.), хотя с тех пор эта структура стала известна как черная субстанция благодаря вкладам фон Зоммеринга в 1788 г. Структурное сходство субстанции nigra и globus pallidus были отмечены Мирто в 1896 году. Вместе они известны как ансамбль паллидониграла, который представляет собой ядро ​​базальных ганглиев. В целом основные структуры базальных ганглиев связаны друг с другом полосато-паллидо-черным пучком, который проходит через паллидум , пересекает внутреннюю капсулу как «гребенчатый пучок Эдингера» и, наконец, достигает черной субстанции .

Дополнительными структурами, которые впоследствии стали ассоциироваться с базальными ганглиями, являются «тело Луйса» (1865) (ядро Луйса на рисунке) или субталамическое ядро , поражение которого, как известно, приводило к двигательным расстройствам. Совсем недавно считалось, что другие области, такие как центромедианное ядро ​​и педункулопонтинный комплекс, являются регуляторами базальных ганглиев.

Ближе к началу 20 века система базальных ганглиев впервые была связана с двигательными функциями, поскольку поражение этих областей часто приводило к нарушению движений у человека ( хорея , атетоз , болезнь Паркинсона ).

Терминология

[ редактировать ]

Номенклатура системы базальных ганглиев и ее компонентов всегда была проблематичной. Ранние анатомы, видя макроскопическую анатомическую структуру, но ничего не зная о клеточной архитектуре или нейрохимии, сгруппировали компоненты, которые, как теперь полагают, имеют разные функции (например, внутренние и внешние сегменты бледного шара), и дали отдельные названия компонентам, которые в настоящее время считаются функционально частями единой структуры (например, хвостатое ядро ​​и скорлупа).

Термин «базальный» происходит от того, что большинство его элементов расположены в базальной части переднего мозга. Термин «ганглии» употребляется неправильно: в современном использовании нейронные кластеры называются «ганглиями» только в периферической нервной системе ; в центральной нервной системе их называют «ядрами». По этой причине базальные ганглии также иногда называют «базальными ядрами». [50] Terminologia anatomica (1998), международный авторитет по анатомическим наименованиям, сохранила термин «базальные ядра», но он широко не используется.

Международное общество базальных ганглиев (IBAGS) [51] неофициально считает, что базальные ганглии состоят из полосатого тела , бледного тела (с двумя ядрами), черной субстанции (с двумя отдельными частями) и субталамического ядра , тогда как Terminologia anatomica исключает последние два. Некоторые неврологи включили центромедианное ядро ​​таламуса в состав базальных ганглиев. [52] [53] а некоторые также включают педункулопонтинное ядро . [54]

Другие животные

[ редактировать ]
Смотрите также: Система базальных ганглиев приматов

Базальные ганглии образуют один из основных компонентов переднего мозга и встречаются у всех видов позвоночных. [55] Даже у миноги (обычно считающейся одним из самых примитивных позвоночных) на основе анатомии и гистохимии можно идентифицировать стриарные, паллидные и черные элементы. [56]

Названия, данные различным ядрам базальных ганглиев, у разных видов различны. У кошек и грызунов внутренний бледный шар известен как энтопедункулярное ядро . [57] У птиц полосатое тело называется палеостриатум аугментатум , а внешний бледный шар — палеостриатум примитивум .

Очевидным возникающим вопросом в сравнительной анатомии базальных ганглиев является развитие этой системы в филогении как конвергентной кортикально-возвратной петли в сочетании с развитием и расширением кортикальной мантии. Однако существуют разногласия относительно степени, в которой происходит конвергентная селективная обработка по сравнению с сегрегированной параллельной обработкой внутри возвратных замкнутых петель базальных ганглиев. Тем не менее, трансформация базальных ганглиев в корково-ре-ентерабельную систему в эволюции млекопитающих происходит посредством перенаправления паллидального (или «paleostriatum primitivum») выхода от мишеней среднего мозга, таких как верхние холмики, как это происходит в зауропсидов мозге , на определенные области вентрального таламуса и оттуда обратно в определенные области коры головного мозга, которые образуют подмножество тех областей коры, выступающих в полосатое тело. Резкое ростральное изменение направления пути из внутреннего сегмента бледного шара в вентральный таламус — через путь ansa lenticleis — можно рассматривать как след этой эволюционной трансформации оттока и целенаправленного воздействия базальных ганглиев.

См. также

[ редактировать ]
В этой статье используется анатомическая терминология .

Дополнительные изображения

[ редактировать ]
  • Базальные ганглии выделены зеленым на корональных МРТ-изображениях Т1.
    Базальные ганглии выделены зеленым на корональных МРТ-изображениях Т1.
  • Базальные ганглии выделены зеленым на сагиттальных МРТ-изображениях Т1.
    Базальные ганглии выделены зеленым на сагиттальных МРТ-изображениях Т1.
  • Базальные ганглии выделены зеленым на поперечных МРТ-изображениях Т1.
    Базальные ганглии выделены зеленым на поперечных МРТ-изображениях Т1.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Яхья, Кейван (28 октября 2020 г.). «Кортикостриатальные петли базальных ганглиев и условное обучение» . Обзоры в области нейронаук . 32 (2): 181–190. дои : 10.1515/revneuro-2020-0047 . ISSN   2191-0200 . ПМИД   33112781 . S2CID   226039822 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и Стокко, Андреа; Лебьер, Кристиан; Андерсон, Джон Р. (2010). «Условная маршрутизация информации в кору: модель роли базальных ганглиев в когнитивной координации» . Психологический обзор . 117 (2): 541–74. дои : 10.1037/a0019077 . ПМК   3064519 . ПМИД   20438237 .
  3. ^ Перейти обратно: а б Вейхенмейер, Джеймс А.; Галлман, Ева. А. (2007). Быстрый обзор неврологии . Мосби Эльзевир. п. 102. ИСБН  978-0-323-02261-3 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с Фикс, Джеймс Д. (2008). «Базальные ганглии и полосатая моторная система». Нейроанатомия (серия обзоров совета директоров) (4-е изд.). Балтимор: Вултерс Клювер и Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 274–281 . ISBN  978-0-7817-7245-7 .
  5. ^ Чакраварти, В.С.; Джозеф, Денни; Бапи, Раджу С. (2010). «Что делают базальные ганглии? Перспектива моделирования». Биологическая кибернетика . 103 (3): 237–53. дои : 10.1007/s00422-010-0401-y . ПМИД   20644953 . S2CID   853119 .
  6. ^ Кэмерон И.Г., Ватанабэ М., Пари Дж., Муньос Д.П. (июнь 2010 г.). «Управленческие нарушения при болезни Паркинсона: автоматизация реакции и переключение задач». Нейропсихология . 48 (7): 1948–57. doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2010.03.015 . ПМИД   20303998 . S2CID   9993548 .
  7. ^ Редгрейв, П.; Прескотт, Ти Джей; Герни, К. (1999). «Базальные ганглии: решение проблемы отбора у позвоночных?» (PDF) . Нейронаука . 89 (4): 1009–1023. дои : 10.1016/S0306-4522(98)00319-4 . ISSN   0306-4522 . ПМИД   10362291 . S2CID   3187928 . Архивировано (PDF) из оригинала 25 июля 2018 года . Проверено 23 сентября 2019 г.
  8. ^ Андерсон, Джон Р.; Ботелл, Дэниел; Бирн, Майкл Д.; Дуглас, Скотт; Лебьер, Кристиан; Цинь, Юлинь (2004). «Интегрированная теория разума». Психологический обзор . 111 (4): 1036–1060. дои : 10.1037/0033-295x.111.4.1036 . ISSN   1939-1471 . ПМИД   15482072 . S2CID   186640 .
  9. ^ Тернер, Роберт С; Десмурже, Мишель (1 декабря 2010 г.). «Вклад базальных ганглиев в управление моторикой: энергичный наставник» . Современное мнение в нейробиологии . Двигательные системы – Нейробиология поведенияv. 20 (6): 704–716. дои : 10.1016/j.conb.2010.08.022 . ISSN   0959-4388 . ПМК   3025075 . ПМИД   20850966 .
  10. ^ Стюарт, Чу, Элиасмит (2010). «Динамическое поведение пиковой модели выбора действия в базальных ганглиях». 10-я Международная конференция по когнитивному моделированию . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Фрэнк, О'Рейли (2006). «Механистический отчет о функции стриарного дофамина в познании человека: психофармакологические исследования с каберголином и галоперидолом». Поведенческая нейронаука . 120 (3). Американская психологическая ассоциация: 497–517. дои : 10.1037/0735-7044.120.3.497 . ПМИД   16768602 .
  12. ^ Инта, Д.; Мейер-Линденберг, А.; Гасс, П. (2010). «Изменения в постнатальном нейрогенезе и дисрегуляция дофамина при шизофрении: гипотеза» . Бюллетень шизофрении . 37 (4): 674–80. дои : 10.1093/schbul/sbq134 . ПМК   3122276 . ПМИД   21097511 .
  13. ^ Марин и Рубинштейн. (2001). Долгое, замечательное путешествие: тангенциальная миграция конечного мозга. Обзоры природы по неврологии, 2.
  14. ^ Регина Бэйли. «Деления мозга» . о.com. Архивировано из оригинала 2 декабря 2010 года . Проверено 30 ноября 2010 г.
  15. ^ Холл, Джон (2011). Учебник Гайтона и Холла по медицинской физиологии (12-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Сондерс/Эльзевир. п. 690. ИСБН  978-1-4160-4574-8 .
  16. ^ Воорн, Питер; Вандершурен, Лук Дж.М.Дж.; Гроневеген, Хенк Дж.; Роббинс, Тревор В.; Пеннарц, Сириэль М.А. (1 августа 2004 г.). «Вращение дорсально-вентрального раздела полосатого тела». Тенденции в нейронауках . 27 (8): 468–474. дои : 10.1016/j.tins.2004.06.006 . ISSN   0166-2236 . ПМИД   15271494 . S2CID   36496683 .
  17. ^ Бертон, AC; Накамура, К; Роеш, MR (январь 2015 г.). «От вентрально-медиального до дорсально-латерального полосатого тела: нейронные корреляты принятия решений, основанных на вознаграждении» . Нейробиология обучения и памяти . 117 : 51–9. дои : 10.1016/j.nlm.2014.05.003 . ПМК   4240773 . ПМИД   24858182 .
  18. ^ Лансьего, Хосе Л.; Лукин, Наташа; Обесо, Хосе А. (22 января 2017 г.). «Функциональная нейроанатомия базальных ганглиев» . Перспективы Колд-Спринг-Харбора в медицине . 2 (12): а009621. doi : 10.1101/cshperspect.a009621 . ISSN   2157-1422 . ПМК   3543080 . ПМИД   23071379 .
  19. ^ Трелфелл, Сара; Крэгг, Стефани Джейн (3 марта 2011 г.). «Передача сигналов дофамина в дорсальном и вентральном полосатом теле: динамическая роль холинергических интернейронов» . Границы системной нейронауки . 5 : 11. дои : 10.3389/fnsys.2011.00011 . ISSN   1662-5137 . ПМК   3049415 . ПМИД   21427783 .
  20. ^ Ферре, Сержи; Луи, Карм; Юстинова, Зузана; Кирос, Цезарь; Орру, Марко; Наварро, Джемма; Канела, Генрих I; Франко, Рафаэль; Голдберг, Стивен Р. (22 января 2017 г.). «Взаимодействие аденозин-каннабиноидных рецепторов. Влияние на функцию полосатого тела» . Британский журнал фармакологии . 160 (3): 443–453. дои : 10.1111/j.1476-5381.2010.00723.x . ISSN   0007-1188 . ПМЦ   2931547 . ПМИД   20590556 .
  21. ^ Хабер, Сюзанна Н. (1 января 2011 г.). Нейроанатомия вознаграждения: взгляд из вентрального полосатого тела . CRC Press/Тейлор и Фрэнсис. ISBN  9781420067262 . Архивировано из оригинала 3 марта 2021 года . Проверено 9 марта 2017 г.
  22. ^ Робинсон, Дженнифер Л.; Лэрд, Анджела Р.; Глан, Дэвид С.; Бланджеро, Джон; Сангера, Манджит К.; Пессоа, Луис; Фокс, П. Микл; Юкер, Анджела; Фрис, Герхард; Янг, Кейт А.; Гриффин, Дженнифер Л.; Ловалло, Уильям Р.; Фокс, Питер Т. (23 января 2017 г.). «Функциональная связность хвостатого тела человека: применение метааналитического моделирования связности с поведенческой фильтрацией» . НейроИмидж . 60 (1): 117–129. doi : 10.1016/j.neuroimage.2011.12.010 . ISSN   1053-8119 . ПМК   3288226 . ПМИД   22197743 .
  23. ^ Калабрези, Паоло; Пиккони, Барбара; Тоцци, Алессандро; Гильери, Вероника; Филиппо, Массимилиано Ди (1 августа 2014 г.). «Прямые и непрямые пути базальных ганглиев: критическая переоценка» . Природная неврология . 17 (8): 1022–1030. дои : 10.1038/nn.3743 . ISSN   1097-6256 . ПМИД   25065439 . S2CID   8983260 . Архивировано из оригинала 30 мая 2021 года . Проверено 15 января 2017 г.
  24. ^ Сквайр, Ларри; и др., ред. (2013). Фундаментальная нейронаука (4-е изд.). Амстердам: Elsevier/Academic Press. п. 728. ИСБН  9780123858702 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Икемото, Сатоши; Ян, Чен; Тан, Аарон (1 сентября 2015 г.). «Петли базальных ганглиев, дофамин и мотивация: обзор и исследование» . Поведенческие исследования мозга . 290 : 17–31. дои : 10.1016/j.bbr.2015.04.018 . ПМЦ   4447603 . ПМИД   25907747 .
  26. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Шролл, Хеннинг; Хамкер, Фред Х. (30 декабря 2013 г.). «Вычислительные модели функций путей базальных ганглиев: фокус на функциональной нейроанатомии» . Границы системной нейронауки . 7 : 122. дои : 10.3389/fnsys.2013.00122 . ISSN   1662-5137 . ПМЦ   3874581 . ПМИД   24416002 .
  27. ^ Перейти обратно: а б Силкис, И. (1 января 2001 г.). «Кортико-базальные ганглии-таламокортикальный контур с синаптической пластичностью. II. Механизм синергической модуляции таламической активности по прямым и непрямым путям через базальные ганглии». Биосистемы . 59 (1): 7–14. дои : 10.1016/s0303-2647(00)00135-0 . ISSN   0303-2647 . ПМИД   11226622 .
  28. ^ Делонг, Махлон; Вихманн, Томас (15 января 2017 г.). «Изменение взглядов на цепи базальных ганглиев и их расстройства» . Клиническая ЭЭГ и нейронауки . 41 (2): 61–67. дои : 10.1177/155005941004100204 . ISSN   1550-0594 . ПМЦ   4305332 . ПМИД   20521487 .
  29. ^ Делонг, Махлон; Вихманн, Томас (15 января 2017 г.). «Обновленная информация о моделях функции и дисфункции базальных ганглиев» . Паркинсонизм и связанные с ним расстройства . 15 (Приложение 3): S237–S240. дои : 10.1016/S1353-8020(09)70822-3 . ISSN   1353-8020 . ПМЦ   4275124 . ПМИД   20082999 .
  30. ^ Сиан, Дж.; Юдим, МБХ; Ридерер, П.; Герлах, М. (1999). Биохимическая анатомия базальных ганглиев и связанных с ними нервных систем . Липпинкотт-Рейвен. Архивировано из оригинала 30 мая 2021 года . Проверено 15 января 2017 г.
  31. ^ Постума, РБ; Дагер, А. (октябрь 2006 г.). «Функциональная связность базальных ганглиев на основе метаанализа 126 публикаций по позитронно-эмиссионной томографии и функциональной магнитно-резонансной томографии» . Кора головного мозга . 16 (10): 1508–21. дои : 10.1093/cercor/bhj088 . ПМИД   16373457 .
  32. ^ Перейти обратно: а б Хикосака, О; Такикава, Ю; Каваго, Р. (2000). «Роль базальных ганглиев в контроле целенаправленных саккадических движений глаз». Физиологические обзоры . 80 (3): 953–78. дои : 10.1152/physrev.2000.80.3.953 . ПМИД   10893428 . S2CID   7502211 .
  33. ^ Эйзингер, Роберт С.; Урданета, Морган Э.; Фут, Келли Д.; Окунь, Майкл С.; Гюндуз, Айсегуль (2018). «Немоторная характеристика базальных ганглиев: данные электрофизиологии человека и нечеловеческих приматов» . Границы в неврологии . 12 : 385. дои : 10.3389/fnins.2018.00385 . ISSN   1662-453X . ПМК   6041403 . ПМИД   30026679 .
  34. ^ Редгрейв, П.; Прескотт, Ти Джей; Герни, К. (апрель 1999 г.). «Базальные ганглии: решение проблемы отбора позвоночных?» (PDF) . Нейронаука . 89 (4): 1009–1023. дои : 10.1016/S0306-4522(98)00319-4 . ПМИД   10362291 . S2CID   3187928 . Архивировано (PDF) из оригинала 25 июля 2018 года . Проверено 23 сентября 2019 г.
  35. ^ Майя, Тьяго В.; Фрэнк, Майкл Дж. (15 января 2017 г.). «От моделей обучения с подкреплением базальных ганглиев к патофизиологии психиатрических и неврологических расстройств» . Природная неврология . 14 (2): 154–162. дои : 10.1038/nn.2723 . ISSN   1097-6256 . ПМК   4408000 . ПМИД   21270784 .
  36. ^ Хели, Себастьян; Элл, Шон В.; Эшби, Ф. Грегори (1 марта 2015 г.). «Изучение надежных кортико-кортикальных связей с базальными ганглиями: интегративный обзор». Кортекс . 64 : 123–135. дои : 10.1016/j.cortex.2014.10.011 . ISSN   1973-8102 . ПМИД   25461713 . S2CID   17994331 .
  37. ^ Делонг М.Р., Вичманн Т. (январь 2007 г.). «Цепи и нарушения контуров базальных ганглиев» . Арх. Нейрол . 64 (1): 20–4. дои : 10.1001/archneur.64.1.20 . ПМИД   17210805 .
  38. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Кольцо, ХА; Серра-Местрес, Дж (2002). «Нейропсихиатрия базальных ганглиев» . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 72 (1): 12–21. дои : 10.1136/jnnp.72.1.12 . ПМЦ   1737705 . ПМИД   11784818 .
  39. ^ Перейти обратно: а б с Макферсон, Том; Хикида, Такатоши (2019). «Роль нейросхемы базальных ганглиев в патологии психических расстройств» . Психиатрия и клинические нейронауки . 73 (6): 289–301. дои : 10.1111/шт.12830 . ПМИД   30734985 . S2CID   73417196 .
  40. ^ Перейти обратно: а б с Янагисава, Нобуо (2018). «Функции и нарушения функции базальных ганглиев у человека» . Труды Японской академии, серия B. 94 (7): 275–304. Бибкод : 2018PJAB...94..275Y . дои : 10.2183/pjab.94.019 . ПМК   6117491 . ПМИД   30078828 .
  41. ^ Перейти обратно: а б с д «Дисфункция базальных ганглиев: Медицинская энциклопедия Medlineplus» . МедлайнПлюс . Национальная медицинская библиотека США . Проверено 7 апреля 2023 г.
  42. ^ Брёр С (2020). «Не часть височной доли, но все еще имеет значение? Черная субстанция и субталамическое ядро ​​при эпилепсии» . Границы системной нейронауки . 14 : 581826. дои : 10.3389/fnsys.2020.581826 . ПМЦ   7768985 . ПМИД   33381016 .
  43. ^ Кемптон М.Дж., Сальвадор З., Мунафо М.Р., Геддес Дж.Р., Симмонс А., Франгу С., Уильямс СК (2011). «Структурные нейровизуализационные исследования при большом депрессивном расстройстве: метаанализ и сравнение с биполярным расстройством» . Генеральная психиатрия . 68 (7): 675–90. doi : 10.1001/archgenpsychiatry.2011.60 . ПМИД   21727252 . см. также базу данных МРТ на сайте www.depressiondatabase.org. Архивировано 13 мая 2012 г. на Wayback Machine.
  44. ^ Радуа, Хоаким; Матэ-Колс, Дэвид (ноябрь 2009 г.). «Воксельный метаанализ изменений серого вещества при обсессивно-компульсивном расстройстве» . Британский журнал психиатрии . 195 (5): 393–402. дои : 10.1192/bjp.bp.108.055046 . ПМИД   19880927 .
  45. ^ Перейти обратно: а б Радуа, Хоаким; ван ден Хеувел, Одиль А.; Сургуладзе, Симон; Матэ-Колс, Дэвид (5 июля 2010 г.). «Метааналитическое сравнение исследований морфометрии на основе вокселей при обсессивно-компульсивном расстройстве и других тревожных расстройствах» . Архив общей психиатрии . 67 (7): 701–711. doi : 10.1001/archgenpsychiatry.2010.70 . ПМИД   20603451 .
  46. ^ Альм, Пер А. (2004). «Заикание и цепи базальных ганглиев: критический обзор возможных связей». Журнал коммуникативных расстройств . 37 (4): 325–69. дои : 10.1016/j.jcomdis.2004.03.001 . ПМИД   15159193 .
  47. ↑ Эндрю Гилиес, Краткая история базальных ганглиев. Архивировано 30 января 2005 г. в Wayback Machine , получено 27 июня 2005 г.
  48. ^ Вьеуссенс (1685) [ нужна проверка ]
  49. ^ Першерон, Дж; Фенелон, Г; Леру-Гюгон, В.; Фев, А (1994). «История системы базальных ганглиев. Медленное развитие основной мозговой системы». Ревю Неврологии . 150 (8–9): 543–54. ПМИД   7754290 .
  50. ^ Солтанзаде, Акбар (2004). Неврологические расстройства . Тегеран: Джафари. ISBN  978-964-6088-03-0 . [ нужна страница ]
  51. ^ Першерон, Жерар; Маккензи, Джон С.; Фегер, Жан (6 декабря 2012 г.). Базальные ганглии IV: новые идеи и данные о структуре и функции . Springer Science & Business Media. ISBN  9781461304852 . Архивировано из оригинала 26 июля 2020 года . Проверено 26 мая 2020 г.
  52. ^ Першерон, Дж; Филион, М (1991). «Параллельная обработка данных в базальных ганглиях: до определенного момента». Тенденции в нейронауках . 14 (2): 55–9. дои : 10.1016/0166-2236(91)90020-У . ПМИД   1708537 . S2CID   36913210 .
  53. ^ Родитель, Мартин; Родитель, Андре (2005). «Отслеживание одиночных аксонов и трехмерная реконструкция центральных срединно-парафасцикулярных нейронов таламуса у приматов». Журнал сравнительной неврологии . 481 (1): 127–44. дои : 10.1002/cne.20348 . ПМИД   15558721 . S2CID   23126474 .
  54. ^ Менасеговия, Дж; Болам, Дж; Мэгилл, П. (2004). «Педункулопонтинное ядро ​​и базальные ганглии: дальние родственники или члены одной семьи?». Тенденции в нейронауках . 27 (10): 585–8. дои : 10.1016/j.tins.2004.07.009 . ПМИД   15374668 . S2CID   505225 .
  55. ^ Родитель А (1986). Сравнительная нейробиология базальных ганглиев . Уайли. ISBN  978-0-471-80348-5 . [ нужна страница ]
  56. ^ Грильнер, С; Экеберг, О; Эльманира, А; Ланснер, А; Паркер, Д; Тегнер, Дж; Валлен, П. (1998). «Внутренняя функция нейронной сети - генератор центрального паттерна позвоночных1». Обзоры исследований мозга . 26 (2–3): 184–97. дои : 10.1016/S0165-0173(98)00002-2 . ПМИД   9651523 . S2CID   42554138 .
  57. ^ Питер Редгрейв (2007) Базальные ганглии. Архивировано 23 мая 2011 года в Wayback Machine . Scholarpedia. Архивировано 25 ноября 2011 года в Wayback Machine , 2 (6): 1825.
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме базальных ганглиев .


Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Basal_ganglia&oldid=1238154264"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b92b0895a27b8e6e923c6a204b8bcbcd__1722587700
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b9/cd/b92b0895a27b8e6e923c6a204b8bcbcd.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Basal ganglia - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)