Грамотрицательные бактерии
Грамотрицательные бактерии — это бактерии , которые, в отличие от грамположительных бактерий, не сохраняют окраску кристаллическим фиолетовым, используемую в методе окрашивания по Граму для дифференциации бактерий. [1] Их определяющей характеристикой является клеточная оболочка , которая состоит из тонкой пептидогликана, клеточной стенки зажатой между внутренней ( цитоплазматической ) мембраной и внешней мембраной . [2] Эти бактерии встречаются во всех средах, поддерживающих жизнь на Земле .
В этой категории известные виды включают модельный организм Escherichia coli , а также различные патогенные бактерии , такие как Pseudomonas aeruginosa , Chlamydia trachomatis и Yersinia pestis . Они создают серьезные проблемы в области медицины из-за своей внешней мембраны, которая действует как защитный барьер против многочисленных антибиотиков (включая пенициллин ), детергентов , которые обычно повреждают внутреннюю клеточную мембрану, а также противомикробного фермента лизоцима, вырабатываемого животными в составе их клеток. врожденная иммунная система . Кроме того, внешний листок этой мембраны содержит сложный липополисахарид (ЛПС), липидный бактерий компонент которого может вызвать токсическую реакцию при лизисе иммунными клетками. Эта реакция может привести к септическому шоку , приводящему к низкому кровяному давлению , дыхательной недостаточности , снижению доставки кислорода и лактоацидозу . [3]
несколько классов антибиотиков Для воздействия на грамотрицательные бактерии было разработано , включая аминопенициллины , уреидопенициллины , цефалоспорины , комбинации бета-лактамов и ингибиторов беталактамаз (такие как пиперациллин-тазобактам ), антагонисты фолиевой кислоты , хинолоны и карбапенемы . Многие из этих антибиотиков также действуют на грамположительные бактерии. Антибиотики, специфически нацеленные на грамотрицательные организмы, включают аминогликозиды , монобактамы (такие как азтреонам ) и ципрофлоксацин .
Характеристики
[ редактировать ]
Обычные грамотрицательные (LPS-дидермальные) бактерии обладают следующими характеристиками : [ нужна ссылка ]
- внутренняя клеточная мембрана Имеется ( цитоплазматическая ).
- Присутствует тонкий слой пептидогликана (у грамположительных бактерий он намного толще).
- Имеет внешнюю мембрану, содержащую липополисахариды (ЛПС, который состоит из липида А , корового полисахарида и антигена О ) во внешнем листке и фосфолипиды во внутреннем листке.
- Порины существуют во внешней мембране, которые действуют как поры для определенных молекул.
- Между наружной мембраной и цитоплазматической мембраной имеется пространство, заполненное концентрированным гелеобразным веществом, называемым периплазмой.
- S -слой непосредственно прикреплен к внешней мембране, а не к пептидогликану.
- Если они есть, жгутики имеют четыре опорных кольца вместо двух.
- Тейхоевые кислоты или липотейхоевые кислоты отсутствуют.
- Липопротеины прикрепляются к полисахаридному остову.
- Некоторые содержат липопротеин Брауна , который служит связующим звеном между внешней мембраной и цепью пептидогликана посредством ковалентной связи.
- Большинство, за редким исключением, не образуют спор.
Классификация
[ редактировать ]Наряду с формой клеток, окрашивание по Граму является инструментом быстрой диагностики и когда-то использовалось для группировки видов в подразделении бактерий. Исторически царство Монера было разделено на четыре отдела на основе окраски по Граму: Firmacutes (+), Gracillicutes (-), Mollicutes (0) и Mendocutes (вар.). [4] С 1987 года монофилия грамотрицательных бактерий была опровергнута исследованиями молекулярными . [5] Однако некоторые авторы, такие как Кавальер-Смит , по-прежнему рассматривают их как монофилетический таксон (хотя и не кладу ; его определение монофилии требует одного общего предка, но не требует голофилии , свойства, согласно которому все потомки охватываются таксоном ) и ссылаются на к группе как подцарство «Негибактии». [6]
Таксономия
[ редактировать ] | Этот раздел может быть слишком техническим для понимания большинства читателей . ( Март 2014 г. ) |
 | Было предложено разделить этот раздел на другую статью под названием «Окраска по Граму» . ( Обсудить ) (Ноябрь 2023 г.) |
Бактерии традиционно классифицируются на основе их реакции на окрашивание по Граму на грамположительные и грамотрицательные бактерии. Грамположительные бактерии, имеющие только одну мембрану, также известны как монодермные бактерии , а грамотрицательные бактерии, имеющие две мембраны, также известны как дидермные бактерии . Традиционно считалось, что эти группы представляют собой линии, т.е. дополнительная мембрана возникла только один раз, так что грамотрицательные бактерии более тесно связаны друг с другом, чем с любыми грамположительными бактериями. Хотя это часто так, система классификации в некоторых случаях дает сбой, когда группировки по линиям не соответствуют результату окрашивания. [7] [8] [9] [10] Таким образом, окраска по Граму не может быть надежно использована для оценки семейных связей бактерий. Тем не менее, окрашивание часто дает достоверную информацию о составе клеточной мембраны, различая наличие или отсутствие внешней липидной мембраны . [7] [11]
Считается , что из этих двух структурно различных групп прокариотических организмов однокожие прокариоты являются предковыми. На основании ряда различных наблюдений, в том числе того, что грамположительные бактерии наиболее чувствительны к антибиотикам , а грамотрицательные бактерии в целом устойчивы к антибиотикам, было высказано предположение, что наружная клеточная мембрана у грамотрицательных бактерий Бактерии (дидермы) эволюционировали как защитный механизм против давления отбора антибиотиков . [7] [8] [11] [12] Некоторые бактерии, такие как Deinococcus , которые окрашиваются грамположительно из-за наличия толстого слоя пептидогликана , но также обладают внешней клеточной мембраной, предполагаются в качестве промежуточных продуктов при переходе между монодермными (грамположительными) и дидермными (грамотрицательными) бактериями. . [7] [12] Бактерии дидермы также можно дополнительно дифференцировать между простыми дидермами, лишенными липополисахарида (ЛПС); архетипические бактерии дидермы, у которых внешняя клеточная мембрана содержит липополисахарид; и бактерии дидермы, у которых внешняя клеточная мембрана состоит из миколевой кислоты (например, Mycobacterium ). [9] [10] [12] [13]
Обычная группа ЛПС - дидермы грамотрицательных бактерий (например, Pseudomonadota , Aquiificota , Chlamydiota , Bacteroidota , Chlorobiota , « Cyanobacteria », Fibrobacterota , Verrucomicrobiota , Planctomycetota , Spirochaetota , Acidobacteriota ; « Hydrobacteria ») однозначно идентифицируется по нескольким консервативным признакам. индел (CSI) в белке HSP60 ( GroEL ). Кроме того, обнаружено, что ряд бактериальных таксонов (включая Negativicutes , Fusobacteriota , Synergistota и Elusimicrobiota ), которые либо являются частью типа Bacillota (группа монодермы), либо разветвляются вблизи него, обладают дидермной клеточной структурой. [10] [12] [13] У них нет подписи GroEL . [12] Присутствие этого CSI у всех секвенированных видов обычных липополисахаридсодержащих грамотрицательных типов бактерий свидетельствует о том, что эти типы бактерий образуют монофилетическую кладу и что потери внешней мембраны ни у одного вида из этой группы не произошло. [12]
Пример вида
[ редактировать ]Протеобактерии Enterobacteriaceae являются основным супертипом грамотрицательных бактерий, включая E. coli , Salmonella , Shigella и другие , , Pseudomonas , Moraxella , Helicobacter , Stenotropomonas , Bdellovibrio . уксуснокислые бактерии , Legionella и т. д. Другие известные группы грамотрицательных бактерий К ним относятся цианобактерии , спирохеты , зеленые серные и зеленые несерные бактерии. [14] . [ нужна ссылка ]
Медицински значимые грамотрицательные диплококки включают четыре типа, которые вызывают заболевания, передающиеся половым путем ( Neisseria gonorrhoeae [15] ), от менингита ( Neisseria meningitidis [16] ) и респираторные симптомы ( Moraxella cataralis , [17] Coccobacillus — еще один клинически Haemophilus influenzae значимый тип кокков. [18]
Медицински значимые грамотрицательные бациллы включают множество видов. Некоторые из них вызывают в первую очередь проблемы с дыханием ( Klebsiella pneumoniae , Legionella pneumophila , Pseudomonas aeruginosa ), в первую очередь проблемы с мочеиспусканием ( Escherichia coli , Proteus mirabilis , Enterobacter cloacae , Serratia marcescens ) и в первую очередь проблемы с желудочно-кишечным трактом ( Helicobacter pylori , Salmonella enteritidis , Salmonella typhi ). [ нужна ссылка ]
Грамотрицательные бактерии, связанные с внутрибольничными инфекциями , включают Acinetobacter baumannii , которые вызывают бактериемию , вторичный менингит и вентилятор-ассоциированную пневмонию в отделениях интенсивной терапии больниц .
Бактериальная трансформация
[ редактировать ]Трансформация — это один из трех процессов горизонтального переноса генов , при котором экзогенный генетический материал передается от одной бактерии к другой, два других — это конъюгация (перенос генетического материала между двумя бактериальными клетками при прямом контакте) и трансдукция (инъекция чужеродной ДНК вирус бактериофага в бактерию-хозяина). [19] [20] При трансформации генетический материал проходит через промежуточную среду, и его усвоение полностью зависит от бактерии-реципиента. [19]
По состоянию на 2014 год было известно, что около 80 видов бактерий способны к трансформации, причем примерно поровну между грамположительными и грамотрицательными бактериями; это число может быть завышенным, поскольку некоторые отчеты подкреплены отдельными статьями. [19] Трансформация изучалась у важных с медицинской точки зрения видов грамотрицательных бактерий, таких как Helicobacter pylori , Legionella pneumophila , Neisseria meningitidis , Neisseria gonorrhoeae , Haemophilus influenzae и Vibrio cholerae . [21] Он также был изучен на грамотрицательных видах, обнаруженных в почве, таких как Pseudomonas stutzeri , Acinetobacter baylyi , и на грамотрицательных патогенах растений, таких как Ralstonia solanacearum и Xylella fastidiosa . [21]
Роль в болезни
[ редактировать ]
Одной из нескольких уникальных характеристик грамотрицательных бактерий является структура бактериальной внешней мембраны . Наружный листок этой мембраны содержит липополисахарид (ЛПС), липидная часть которого действует как эндотоксин . [1] Если грамотрицательные бактерии попадают в систему кровообращения , ЛПС может вызвать врожденный иммунный ответ , активируя иммунную систему и производя цитокины (гормональные регуляторы). Это приводит к воспалению и может вызвать токсическую реакцию, приводящую к лихорадке, учащению дыхания и низкому кровяному давлению . Вот почему некоторые инфекции грамотрицательными бактериями могут привести к опасному для жизни септическому шоку . [3]
Внешняя мембрана защищает бактерии от некоторых антибиотиков , красителей и детергентов , которые в норме повреждают либо внутреннюю мембрану, либо клеточную стенку (состоящую из пептидогликана ). Наружная мембрана обеспечивает этим бактериям устойчивость к лизоциму и пенициллину . Периплазматическое пространство (пространство между двумя клеточными мембранами) также содержит ферменты , расщепляющие или модифицирующие антибиотики. Препараты, обычно используемые для лечения грамотрицательных инфекций, включают амино-, карбокси- и уреидопенициллины ( ампициллин , амоксициллин , пиперциллин , тикарциллин ). Эти препараты можно комбинировать с ингибиторами бета-лактамаз для борьбы с присутствием ферментов, которые могут переваривать эти лекарства (известных как бета-лактамазы ) в периплазматическом пространстве. Другие классы препаратов грамотрицательного спектра включают цефалоспорины , монобактамы ( азтреонам ), аминогликозиды, хинолоны , макролиды , хлорамфеникол , антагонисты фолиевой кислоты и карбапенемы . [22]
Орфографическое примечание
[ редактировать ]Прилагательные грамположительный и грамотрицательный происходят от фамилии Ганса Христиана Грама , датского бактериолога; как и одноименные прилагательные , их начальная буква может быть либо заглавной G , либо строчной g , в зависимости от того, какое руководство по стилю (например, руководство CDC ), если таковое имеется, регулирует написанный документ. [23] Это дополнительно объясняется при окрашивании по Граму § Орфографическое примечание .
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]
В этой статье использованы общедоступные материалы из Научный букварь . НКБИ . Архивировано из оригинала 8 декабря 2009 г.
Примечания
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Барон С., Солтон М.Р., Ким К.С. (1996). «Структура» . У барона С. (ред.). Медицинская микробиология (4-е изд.). Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. ISBN 978-0-9631172-1-2 . ПМИД 21413343 . Архивировано из оригинала 06 июля 2021 г. Проверено 18 августа 2021 г.
- ^ Силхави, Ти Джей; Кане, Д.; Уокер, С. (01 мая 2010 г.). «Оболочка бактериальной клетки» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (5): а000414. doi : 10.1101/cshperspect.a000414 . ISSN 1943-0264 . ПМЦ 2857177 . ПМИД 20452953 .
- ^ Jump up to: а б Пеллетье, Лоуренс Л. (1996). «Микробиология системы кровообращения» . У барона С. (ред.). Медицинская микробиология (4-е изд.). Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. ISBN 978-0-9631172-1-2 . ПМИД 21413321 . Архивировано из оригинала 13 апреля 2022 г. Проверено 12 мая 2021 г.
- ^ Гиббонс, штат Невада; Мюррей, RGE (1978). «Предложения о высших таксонах бактерий» . Международный журнал систематической бактериологии . 28 (1): 1–6. дои : 10.1099/00207713-28-1-1 .
- ^ Вёзе CR (июнь 1987 г.). «Бактериальная эволюция» . Микробиол. Преподобный . 51 (2): 221–71. дои : 10.1128/MMBR.51.2.221-271.1987 . ПМК 373105 . ПМИД 2439888 .
- ^ Кавальер-Смит, Т. (2006). «Укоренение древа жизни посредством анализа переходов» . Биол. Прямой . 1:19 . дои : 10.1186/1745-6150-1-19 . ПМК 1586193 . ПМИД 16834776 .
- ^ Jump up to: а б с д Гупта, Р.С. (декабрь 1998 г.). «Филогения белков и характерные последовательности: переоценка эволюционных взаимоотношений между архебактериями, эубактериями и эукариотами» . Микробиол. Мол. Биол. Преподобный . 62 (4): 1435–91. дои : 10.1128/MMBR.62.4.1435-1491.1998 . ПМК 98952 . ПМИД 9841678 .
- ^ Jump up to: а б Гупта РС (2000). «Естественные эволюционные отношения между прокариотами» (PDF) . Крит. Преподобный Микробиол . 26 (2): 111–31. CiteSeerX 10.1.1.496.1356 . дои : 10.1080/10408410091154219 . ПМИД 10890353 . S2CID 30541897 . Архивировано (PDF) из оригинала 20 июля 2018 г. Проверено 24 октября 2017 г.
- ^ Jump up to: а б Дево М., Эбро М., Тэлон Р., Хендерсон И.Р. (апрель 2009 г.). «Секреция и субклеточная локализация бактериальных белков: проблема семантической осведомленности». Тенденции Микробиол . 17 (4): 139–45. дои : 10.1016/j.tim.2009.01.004 . ПМИД 19299134 .
- ^ Jump up to: а б с Сатклифф IC (октябрь 2010 г.). «Взгляд на архитектуру оболочки бактериальных клеток на уровне типа». Тенденции Микробиол . 18 (10): 464–70. дои : 10.1016/j.tim.2010.06.005 . ПМИД 20637628 .
- ^ Jump up to: а б Гупта РС (август 1998 г.). «Что такое архебактерии: третий домен жизни или монодермальные прокариоты, родственные грамположительным бактериям? Новое предложение по классификации прокариотических организмов» . Мол. Микробиол . 29 (3): 695–707. дои : 10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x . ПМИД 9723910 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Гупта РС (август 2011 г.). «Происхождение дидермных (грамотрицательных) бактерий: давление отбора антибиотиков, а не эндосимбиоз, вероятно, привело к эволюции бактериальных клеток с двумя мембранами» . Антони ван Левенгук . 100 (2): 171–82. дои : 10.1007/s10482-011-9616-8 . ПМЦ 3133647 . ПМИД 21717204 .
- ^ Jump up to: а б Маршанден Х., Тейсье С., Кампос Дж., Жан-Пьер Х., Роджер Ф., Гей Б., Карлье Дж.П., Юмас-Билак Э. (июнь 2010 г.). «Negativicoccus succinicivorans gen. nov., sp. nov., выделенные из клинических образцов человека, дополненное описание семейства Veillonellaceae и описание Negativicutes classis nov., Selenomonadales ord. nov. и Acidaminococcaceae fam. nov. в бактериальном типе Firmicutes» . Межд. Дж. Сист. Эвол. Микробиол . 60 (Часть 6): 1271–9. дои : 10.1099/ijs.0.013102-0 . ПМИД 19667386 .
- ^ Гюнцель, М. Нил (1996), Бэрон, Сэмюэл (редактор), «Эшерихия, клебсиелла, Enterobacter, Serratia, Citrobacter и Proteus» , Медицинская микробиология (4-е изд.), Галвестон (Техас): Медицинское отделение Техасского университета в Галвестоне, ISBN 978-0-9631172-1-2 , PMID 21413290 , получено 28 марта 2024 г.
- ^ Йешанев, Аддису Гизе; Геремев, Розина Амбачев (17 июля 2018 г.). «MNeisseria Gonorrhoae и характер их чувствительности к противомикробным препаратам среди пациентов с симптомами из города Гондэр, на северо-западе Эфиопии» . Устойчивость к противомикробным препаратам и инфекционный контроль . 7 (85): 85. дои : 10.1186/s13756-018-0376-3 . ПМК 6050735 . ПМИД 30026943 .
- ^ «Руководство по надзору за болезнями, предупреждаемыми с помощью вакцин» . CDC . 3 апреля 2018 года . Проверено 26 января 2024 г.
- ^ Верден, Сеес М.; Хол, Сис; Флер, Андре; ван Дейк, Ганс; ван Белкум, Алекс (январь 2002 г.). «Moraxella cataralis: от нового к установленному патогену» . Обзоры клинической микробиологии . 15 (1): 125–144. doi : 10.1128/CMR.15.1.125-144.2002 . ПМК 118065 . ПМИД 11781271 .
- ^ «Для клиницистов: Haemophilus influenzae» . CDC . 13 февраля 2018 года . Проверено 26 января 2024 г.
- ^ Jump up to: а б с Джонстон С., Мартин Б., Фичант Г., Полард П., Клаверис Дж. П. (2014). «Бактериальная трансформация: распространение, общие механизмы и дивергентный контроль». Нат. Преподобный Микробиол . 12 (3): 181–96. дои : 10.1038/nrmicro3199 . ПМИД 24509783 . S2CID 23559881 .
- ^ Коротецкий И, Шилов С, Кузнецова Т, Керимжанова Б, Коротецкая Н, Иванова Л, Зубенко Н, Паренова Р, Рева О (2023). «Анализ полногеномных последовательностей патогенных грамположительных и грамотрицательных изолятов из одной и той же больничной среды для исследования общих эволюционных тенденций, связанных с горизонтальным обменом генов, мутациями и формированием паттернов метилирования ДНК» . Микроорганизмы . 11 (2): 323. doi : 10.3390/microorganisms11020323 . ПМК 9961978 . ПМИД 36838287 .
- ^ Jump up to: а б Зейтц П., Блокеш М. (2013). «Символы и регуляторные пути, участвующие в естественной компетентности и трансформации патогенных и экологических грамотрицательных бактерий» . ФЭМС Микробиол. Преподобный . 37 (3): 336–63. дои : 10.1111/j.1574-6976.2012.00353.x . ПМИД 22928673 .
- ^ Глюк, Томас (12 декабря 2003 г.). «Грамотрицательные бактерии и антибиотики широкого спектра действия: хорошие новости, за исключением фторхинолонов» . www.jwatch.org . Журнал NEJM Watch. Архивировано из оригинала 10 марта 2018 года . Проверено 10 марта 2018 г.
- ^ «Предпочитаемое использование — журнал по новым инфекционным заболеваниям — CDC» . CDC.gov . Центры по контролю и профилактике заболеваний. Архивировано из оригинала 29 января 2018 г. Проверено 4 марта 2018 г.
