Пателлостропода
| Настоящие блюдечки Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
| Изображения настоящих блюдец, панциря и живых особей трех видов. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Моллюска |
| Сорт: | Брюхоногие моллюски |
| Подкласс: | Пателлостропода Линдберг , 1986 год. |
| Суперсемьи и семьи | |
Посмотреть текст | |
Patellogastropoda клада , общее название настоящих блюдечек и исторически называемое Docoglossa , являются членами основной филогенетической группы морских брюхоногих моллюсков , рассматриваемых экспертами либо как клада, либо как . [2] или как таксономический порядок . [3]
клада Patellogastropoda считается монофилетической . На основании филогенетического анализа [4]
Таксономия
[ редактировать ]Patellogastropoda был предложен Дэвидом Р. Линдбергом в 1986 году как отряд, а позже был включен в подкласс Eogastropoda Ponder & Lindberg, 1996. [5]
таксономия 2005 г.
[ редактировать ]Bouchet & Rocroi, 2005 определили Patellogastropoda, настоящие блюдечки, как кладу, а не как таксон, но внутри включали надсемейства и семейства, перечисленные ниже. Семейства, состоящие исключительно из ископаемых, обозначены кинжалом †:
- Надсемейство Patelloidea.
- Семейство Patellidae
- Надсемейство Nacelloidea.
- Семейство Nacellidae
- Надсемейство Lottioidea.
- Надсемейство Neolepetopsoidea.
- Семейство Neolepetopsidae
- † Семейство Daminilidae.
- † Семейство Lepetopsidae.
За исключением того, что Patellogastropoda называют кладой, а не отрядом, как это было ранее в Ponder, Lindberg, 1997, таксон мало изменился, различаясь больше по расположению своего содержания, чем по общему составу. Буше и Рокруа исключили подотряды Ponder и Lindberg и добавили надсемейство Neolepetopsoidea.
таксономия 2007 года
[ редактировать ]Накано и Одзава (2007) [3] внес много изменений в таксономию Patellogastropoda на основе исследований молекулярной филогении : Acmaeidae — синоним Lottiidae ; Pectinodontinae возведена в ранг Pectinodontidae ; новое семейство Eoacmaeidae с новым типовым родом Eoacmaea . Установлено [3]
Кладограмма , основанная на последовательностях митохондриальной 12S рибосомальной РНК , 16S рибосомальной РНК и генов цитохром-с-оксидазы I (COI), показывающая филогенные связи Patellogastropoda, составленная Накано и Озавой (2007). [3] и суперсемейства на основе Всемирного реестра морских видов : [6]
| Пателлостропода | |
Обратите внимание, что семейство Neolepetopsidae отсутствует на приведенной выше кладограмме, поскольку его члены не подвергались генетическому анализу Накано и Озава (2007). [3] Однако два вида Neolepetosidae Eulepetopsis vitrea и Paralepetopsis floridensis ранее были проанализированы Харасевичем и МакАртуром (2000), [7] которые подтвердили свое отнесение к Acmaeoidea/Lottioidea на основании анализа частичной 18S рДНК . [7] Daminilidae . и Lepetopsidae также не включены в кладограмму, поскольку представляют собой исключительно ископаемые семейства Все эти три семейства относятся к надсемейству Lottioidea . [6]
Фактическая таксономия на основе данных Накано и Озавы (2007). [3] с размещением трех оставшихся семейств (Neolepetopsidae, Daminilidae, Lepetopsidae) в Lottioidea выглядит следующим образом:
- надсемейство Eoacmaeoidea
- семейство Eoacmaeidae
- надсемейство Patelloidea
- семейство Patellidae
- Надсемейство Lottioidea
- семейство Nacellidae
- семейство Лепетиды
- семейство Pectinodontidae
- семейство Lottiidae
- семейство Neolepetopsidae
- † семейство Daminilidae
- † семейство Lepetopsidae
В 2007 году, через два года после Bouchet & Rocroi, 2005, Томоюки Накано и Томово Озава отнесли к отряду Patellogastropoda. [3]
Описание
[ редактировать ]
Patellogastropoda имеют уплощенные конусообразные раковины , и большинство видов обычно прочно прилипают к камням или другим твердым субстратам . Многие раковины блюдечек покрыты микроскопическими наростами зеленых морских водорослей, из-за чего их еще труднее увидеть, поскольку они могут очень напоминать саму поверхность камня.
Вещество, из которого состоят зубы радулы блюдечек , является одним из самых прочных известных биологических материалов: его прочность на разрыв примерно в пять раз выше, чем у паучьего шелка . Зубы состоят из гетита , минерала на основе железа, сплетенного особым образом в сгруппированные пучки толщиной 1 мкм. [8] [9]
Многие блюдечки оставляют на скале домашний «шрам», к которому они всегда возвращаются между приливами. Шрам обеспечивает отличную защиту от хищников, а также помогает предотвратить обезвоживание во время отлива. Они прикрепляются к субстрату за счет прилипания/присасывания окоченевшей стопы к поверхности камня, к которой она каждый раз прикрепляется слоем педальной слизи. [10]
У большинства видов блюдечек раковина имеет максимальную длину менее 3 дюймов (8 см), а многие из них намного меньше.
Анатомия
[ редактировать ]
Настоящие блюдечки имеют внутреннее строение, очень похожее на строение других представителей моллюсков. Их диффузная нервная система ориентирована вокруг трех основных пар ганглиев — мозговых, плевральных (гипоатроидных ) и педальных — расположенных в морде животного и окружающих его пищевод кольцом. Каждый из плевральных и педальных ганглиев посылает нервные тяжи обратно через остальную часть тела, плевральные нервные тяжи и педальные или вентральные нервные тяжи (последние встроены в мускулатуру стопы у Patellagastropoda). Сразу за педальными ганглиями находится каждый из двух статоцистов (хотя см. Bathyacmaea secunda как исключение из этого правила). Как и у блюдечек-замочных блюд , у настоящих блюдечек сохранились обе почки , хотя у Patellagastropoda обе почки лежат на правом боку животного, а правая из двух — «правая» почка — намного больше другой. Правая почка также имеет губчатую структуру, тогда как левая почка представляет собой, по сути, небольшой мешочек, к стенкам которого свисают складки. [11] У них нет ктенидий , вместо этого они получают кислород через кольцо жаберных пластинок, которые окружают мантию сразу внутри края раковины и с поверхности крыши затылочной полости, которая подвергается воздействию воздуха, когда животное больше не находится под водой и которая покрыт сетью кровеносных сосудов, каждый из которых в конечном итоге несет насыщенную кислородом кровь и соединяется с ушной раковиной через ряд вен на левом боку животного. Рудиментарные ктенидии превратились в осфрадиальные пятна (по одному на каждой стороне мантийной полости), с помощью которых животное может «нюхать». Их невысокий куполообразный панцирь способен противостоять силам турбулентной приливной воды. Внутри головы есть два щупальца, каждое из которых имеет крошечное черное «глазное пятно» у основания (блюда могут чувствовать свет, но не могут видеть изображения этими глазами). Сердце расположено внутри перикарда и состоит из одного (морфологически левого) предсердия , одного желудочка и луковицеобразной аорты , которая направляет кровь как в переднюю, так и в заднюю аорту. Он лежит у поверхности оболочки слева, а напротив него справа расположены три канальца или «сосочка» в ряд: у левой почки — анальное отверстие, у правой почки: все три выходят около одного и того же. место на правой задней стороне внутри мантийной полости.
Между этими сосочками и сердцем лежит нервный «висцеральный поворот», нервное состояние, называемое стрептоневрией или хиастоневрией, которое характерно для многих моллюсков и всех брюхоногих моллюсков, чьи древние предки имели анус, расположенный позади головы, но теперь они расположены гораздо ближе из-за изменение устройства корпуса. В ходе эволюционного процесса перемещения ануса различные ганглии, расположенные позади плевральных и педальных ганглиев, должны были совершить поворот — это означает, например, что осфрадий на левой стороне животного иннервируется через правую сторону его тела. и наоборот. Это состояние называется стрептоневрией, но это явление известно как перекрут . У Patellogastropoda поворот расположен непосредственно позади (т. е. сзади) плевральных ганглиев; у других близкородственных групп (например, Zeugobranchia , Neritopsina и Ampullariidae ) завиток распространяется назад и глубоко в висцеральную массу (пищеварительные железы, кишечник, гонады и т. д.).
Пищеварительная железа и переплетенная кишка занимают большую часть висцеральной массы за головой. На заднем вентральном конце находится большая половая железа, которая при созревании лопается и опорожняет свои гаметы в правую почку, из которой они затем выбрасываются прямо в окружающую воду. Одна из теорий функции осфрадиев состоит в том, чтобы ощущать высвобождение таких гамет другими близлежащими надколенниками, вызывая соответствующее высвобождение у любых ближайших животных разного пола того же вида (дополнительную анатомическую информацию см. На схеме).
Распределение
[ редактировать ]Представители настоящих блюдец – обычные обитатели скалистых берегов всех океанов, от тропических до полярных регионов. [12]
среда обитания
[ редактировать ]Некоторые настоящие блюдечки обитают по всей приливной зоне , от высокой зоны (верхняя прибрежная зона ) до мелкой сублиторали, но другие виды обитают в глубоком море , и их среда обитания включает гидротермальные источники , китовый ус ( усатый ус ), китовый пад. [13] и просачивание сульфидов . [14] Несколько видов встречаются в солоноватой среде обитания, а один, возможно, вымерший вид (Potamacmaea fluviatilis) известен из эстуариев и притоков, впадающих в Бенгальский залив . [15] [16]
Они прикрепляются к субстрату с помощью педальной слизи и ножки . Они передвигаются, используя волнообразные мышечные сокращения стоп, когда условия позволяют им пастись. При необходимости они также могут «прижиматься» к поверхности скалы с очень значительной силой, и эта способность позволяет им оставаться в безопасности, несмотря на опасное воздействие волн на обнаженные скалистые берега. Способность зажимать также прижимает край раковины к поверхности камня, защищая их от высыхания во время отлива, несмотря на то, что они находятся под ярким солнечным светом.
Когда настоящие блюдечки полностью зажаты, их невозможно удалить из камня, используя только грубую силу, и блюдечко скорее позволит уничтожить себя, чем перестанет цепляться за камень. Эта стратегия выживания привела к тому, что блюдечко стали использовать как метафору упрямства и упрямства.
Жизненные привычки
[ редактировать ]Кормление
[ редактировать ]Большинство блюдечек питаются водорослями , растущими на камнях (или других поверхностях), где они живут. Пленки водорослей они соскребают радулой — лентообразным языком с рядами зубов. Блюдечки передвигаются, тряся мышцы стопы волнообразными движениями.
В некоторых частях мира некоторые более мелкие виды настоящих блюдец специализируются на том, чтобы жить на морских травах и питаться микроскопическими водорослями, которые там растут. Другие виды живут и пасутся непосредственно на ножках (стеблях) бурых водорослей ( ламинарии ).
Поведение возврата в исходное положение
[ редактировать ]
Некоторые виды блюдечек возвращаются в одно и то же место на скале, известное как «домашний шрам», незадолго до отступления прилива. [17] У таких видов форма панциря часто вырастает до точного соответствия контурам камня, окружающего шрам. Такое поведение, по-видимому, позволяет им лучше прилегать к скале и может помочь защитить их как от хищников, так и от высыхания.
До сих пор неясно, как блюдечки каждый раз возвращаются в одно и то же место, но считается, что они следуют за феромонами в слизи, остающейся при движении. Другие виды, особенно Lottia gigantea, похоже, «высаживают» участок водорослей вокруг своего домашнего шрама. [18] Они являются одними из немногих беспозвоночных, проявляющих территориальность , и будут агрессивно вытеснять другие организмы с этого участка, тараня свой панцирь, тем самым позволяя своему участку водорослей расти для собственного выпаса.
Хищники и другие риски
[ редактировать ]На блюдечек охотятся различные организмы, в том числе морские звезды , прибрежные птицы, рыбы, тюлени и люди. Блюдечки демонстрируют различные защитные способности, например, бегут или прижимают панцирь к субстрату. Защитная реакция может определяться типом хищника, которого блюдечко часто можно обнаружить химически. [ как? ] [ нужна ссылка ]
Блюдечки могут жить долго: помеченные экземпляры живут более 10 лет. Если блюдечко живет на голом камне, оно растет медленнее, но может жить до 20 лет. [ нужна ссылка ]
Блюдечки, обитающие на открытых берегах, где меньше каменных луж, чем на защищенных берегах и, следовательно, реже контактируют с водой, подвергаются большему риску высыхания из-за воздействия повышенного солнечного света, испарения воды и повышенной скорости ветра. Чтобы избежать высыхания, они прижимаются к скале, в которой обитают, сводя к минимуму потерю воды по краю вокруг своего основания. При этом выделяются химические вещества, которые способствуют вертикальному росту панциря блюдца.
Воспроизведение
[ редактировать ]Нерест происходит один раз в год, обычно зимой, и вызван бурным морем, которое рассеивает икру и сперму. Личинки плавают в течение нескольких недель, прежде чем оседают на твердом субстрате. [17]
Использование человека
[ редактировать ]
Более крупные виды блюдечек готовят или исторически готовили и употребляли в пищу во многих частях мира. Например, на Гавайях блюдечки ( виды Cellana ) широко известны как «опихи ». [19] и считаются деликатесом; мясо продается по цене 25–42 доллара за фунт (454 г). В Португалии блюда известны как лапа и также считаются деликатесом. В Чили их еще называют «лапас», но их настолько много, что они считаются обычным блюдом. В гэльской Шотландии и Ирландии блюдечко известно как báirnach , и Мартин Мартин записал (на острове Джура ), что блюдечко варили для использования в качестве заменителя грудного молока . На корейском острове Уллындо блюдечки называются ттагеби ( 따개비 ), из них готовят ттагеби - бап (рис с блюдами) и ттагеби -кал-гуксу (суп с лапшой из блюдечек).
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Накано, Т.; Одзава, Т. (2007). «Мировая филогеография блюдечек отряда Patellogastropoda: молекулярные, морфологические и палеонтологические данные» . Журнал исследований моллюсков . 73 : 79–99. дои : 10.1093/моллюс/eym001 .
- ^ Буше, Филипп ; Рокруа, Жан-Пьер ; Фрида, Иржи; Хаусдорф, Бернард; Подумай, Уинстон ; Вальдес, Анхель и Варен, Андерс (2005). « Классификация и номенклатура семейств брюхоногих моллюсков ». Малакология . 47 (1–2). Хакенхайм, Германия: ConchBooks: 1–397. ISBN 3-925919-72-4 . ISSN 0076-2997 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Накано Т., Одзава Т. (2007). «Мировая филогеография блюдечек отряда Patellogastropoda: молекулярные, морфологические и палеонтологические данные» . Журнал исследований моллюсков . 73 (1): 79–99. дои : 10.1093/моллюс/eym001 .
- ^ Актипис Стефани В. (2010). «Филогения Vetigastropoda и других «археогастропод»: реорганизация старых клад брюхоногих моллюсков». Биология беспозвоночных . 129 (3): 220–240. дои : 10.1111/j.1744-7410.2010.00198.x .
- ^ «Пина-Гастропода» . Архивировано из оригинала 28 мая 2012 г. Проверено 8 июня 2010 г.
- ^ Jump up to: а б Гофас, С. (2010). Пателлостропода. В: Буше, П.; Гофас, С.; Розенберг, Г. (2010) Всемирная база данных морских моллюсков. Доступ через: Всемирный реестр морских видов по адресу http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=382158 , 1 апреля 2010 г.
- ^ Jump up to: а б Харасевич М.Г., МакАртур АГ (2000). «Молекулярная филогения Patellogastropoda (Mollusca: Gastropoda: Eogastropoda)». Морская биология . 137 (2): 183–194. дои : 10.1007/s002270000332 . hdl : 10088/4613 . S2CID 53526153 .
- ^ «Скромная водная улитка обладает самыми крепкими зубами на Земле | Science Recorder» . Архивировано из оригинала 18 февраля 2015 г. Проверено 18 февраля 2015 г. Научный регистратор, скромная водная улитка обладает самыми крепкими зубами на Земле]
- ^ Ранхэм, Северо-Запад; Торнтон, PR; Шоу, округ Колумбия; Уэйт, RC (1969). «Минерализация и твердость радулярных зубов блюдечка Patella vulgata L» . Журнал клеточных исследований и микроскопической анатомии . 99 (4): 608–626. дои : 10.1007/BF00340948 . ПМИД 4901543 .
- ^ Томас П. Песчак (2005). Потоки контрастов: жизнь в двух океанах юга Африки . Струйк. п. 106. ИСБН 978-1-77007-086-8 .
- ^ Д.Р. Ханна; П.Р. Ядав (2004). Биология моллюсков . Издательство Дискавери. п. 196. ИСБН 978-81-7141-898-5 .
- ^ Гонсалес-Вевар, Клаудио А.; Накано, Томоюки; Каньете, Хуан И.; Пулен, Эли (01 июля 2010 г.). «Молекулярная филогения и историческая биогеография Nacella (Patellogastropoda: Nacellidae) в Южном океане» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 56 (1): 115–124. дои : 10.1016/j.ympev.2010.02.001 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 20139020 .
- ^ Маклин Дж. Х. (2008). «Три новых вида семейства Neolepetopsidae (Patellogastropoda) из гидротермальных источников и китовых водопадов в северо-восточной части Тихого океана» . Журнал исследований моллюсков . 27 (1): 15–20. doi : 10.2983/0730-8000(2008)27[15:TNSOTF]2.0.CO;2 . S2CID 86122448 .
- ^ Маклин Дж. Х. (7 ноября 1990 г.). «Neolepetopsidae, новое семейство докоглоссальных блюдечек из гидротермальных жерл и его значение для эволюции пателлогастропод». Журнал зоологии , Лондон, 222 (3): 485–528, листы 1–12. дои : 10.1111/j.1469-7998.1990.tb04047.x . Neolepetopsidae находится на странице 490.
- ^ Филогения и эволюция моллюсков
- ^ Систематика Potamacmaea fluviatilis (Blanford): Patellogastropod солоноватой воды (Patelloidinae: Lottiidae)
- ^ Jump up to: а б «Фактические файлы: блюдечко обыкновенное» . BBC Science & Nature — Морская жизнь . Би-би-си. Архивировано из оригинала 13 октября 2007 года . Проверено 19 сентября 2007 г.
- ^ Шанкс А.Л. (2002). «Предыдущий агонистический опыт определяет как пищевое поведение, так и территориальность блюдечки Lottia gigantea » . Поведенческая экология . 13 (4): 467–471. дои : 10.1093/beheco/13.4.467 .
- ^ Кэтрин Ло (фото Монте Коста). "На мели" . Хана Хоу! Том. 9, № 6. Декабрь 2006 г. / январь 2007 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]