Катаблефарид
| Катаблефарид | |
|---|---|
 | |
| Световые (вверху) и трансмиссионные электронные (внизу) микрофотографии Roombia truncata. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Клэйд : | потогонные средства |
| Подтип: | Ролломонадия |
| Суперкласс: | Лейкокрипта Статистика Кавальер-Смита, 2004 г. ноябрь 2015 год [4] |
| Сорт: | Лейкокриптея Кавалер-Смит 2004 г. [3] |
| Заказ: | Катаблефаридида Окамото и Иноуэ, 2005 г. [2] |
| Семья: | Катаблефаридиды Вёрс, 1992 г., поправки. Клэй и Кугренс 1999 [1] |
| Род | |
| Синонимы | |
Катаблефариды тесно или катаблефариды (от греческого kata «вниз» и blepharis «ресница») — группа гетеротрофных жгутиконосцев, связанных с криптомонадами . Впервые описанные Генрихом Леонхардсом Скуей в 1939 году, катаблефариды были названы в честь рода Kathablepharis . Этот род исправлен на Katablepharis по ботанической номенклатуре , но оригинальное написание сохраняется по зоологической номенклатуре . Это одноклеточные протисты с двумя направленными вперед жгутиками , передним цитостомом для заглатывания эукариотической добычи и оболочкой, покрывающей клеточную мембрану . У них есть экструсомы , известные как эжектомы, а также трубчатые митохондриальные кристы .
Эволюция
[ редактировать ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Отношения между катаблефаридами и близкородственными протистами. [7] [8] Таксоны хакробий отмечены звездочками. |
Помимо известного разнообразия катаблефарид, десятки последовательностей ДНК окружающей среды (как пресноводных, так и морских), по-видимому, представляют собой дополнительные катаблефариды, которые не были культивированы или официально описаны. С помощью молекулярно-филогенетического анализа они последовательно обнаруживаются как сестринская клада криптомонад фаготрофных , совокупности жгутиконосцев, содержащих гониомонад и фотосинтезирующих криптофитов . Первоначально обе группы были помещены в Hacrobia , предварительную группу, которая также содержала гаптофиты , центрохелиды , билифиты и телонемиды . [9] [10] Однако позже гипотеза Хакробии была опровергнута. Вместо этого гаптофиты и центрохелиды принадлежат к типу Haptista , в то время как криптомонады и кататаблефариды остаются сестринскими группами внутри типа Cryptista вместе с Palpitomonas . [11] Haptista более тесно связана с кладой TSAR , в которую входят телонемиды, тогда как Cryptista более тесно связана с кладой Archaeplastida , в которую входят красные , зеленые водоросли , растения , глаукофиты и билифиты . [12] [7] [8]
Среди катаблефарид Roombia является самым ранним ветвящимся родом, за ним следует Hatena . Этот род, в свою очередь, является сестринской группой остальных родов: Leucocryptos и Katablepharis . Пятый род, Platychilomonas , отсутствует во всех филогенетических анализах из-за отсутствия молекулярных данных. [13]
Описание
[ редактировать ]Морфология
[ редактировать ]Катаблефариды — жгутиконосцы , одноклеточные протисты, способные свободно плавать с помощью двух безволосых жгутиков, вставленных субапикально или медиально в клетку. Оба жгутика выступают вперед ( кпереди ) или только один жгутик выдается вперед, а другой тянется вперед. Их клеточная мембрана утолщена оболочкой, состоящей из двух слоев, содержащих пластинки. В оболочку также заключены жгутики. Каждая клетка имеет ядро в центре, аппарат Гольджи в переднем отделе и пищевую вакуоль в заднем отделе. Их митохондрии имеют трубчатые кристы . Рядом с кинетосомами у них есть экструсомы, известные как «эжектомомы», различных размеров, каждая из которых состоит из одной спиральной ленты или «свитка», в отличие от криптомонад , у которых есть эжектомомы, состоящие из двух свитков. [1] [11]
Питание
[ редактировать ]Эти жгутиконосцы питаются, заглатывая других эукариот через цитостом, поддерживаемый полосами продольных микротрубочек. [11] Один вид, Kathablepharis hyalurus , вторично утратил цитостом. [14] По сравнению с этим вид Hatena arenicola имеет уникальную историю жизни: он питается водорослями Nephroselmis , временно сохраняет их хлоропласты , увеличивает их и использует для фотосинтеза , что позволяет ему делиться и размножаться. Этот процесс известен как клептопластика . [15]
Систематика
[ редактировать ]Таксономическая история
[ редактировать ]Ботаник Генрих Леонхардс Скуя в 1939 году описал семейство Kathablepharidaceae, в котором обитают бесцветные жгутиковые, которые имели два расходящихся жгутика и продольную бороздку. [5] В это семейство он включил четыре рода: Kathablepharis , Leucocryptos , Cryptaulax и Phyllomitus . [16] Он считал кататаблефарид близкими родственниками криптомонад и отнес их к классу Cryptophyceae на основании морфологических особенностей, видимых с помощью световой микроскопии . [17]
В 1992 году протозоолог Ная Вёрс создала зоологический вариант семейства Kathablepharidae и исправила ботанический вариант как Katablepharidaceae. [а] переопределено и теперь включает только три рода: Katablepharis , Leucocryptos и Platychilomonas . [16] Однако она не отнесла это семейство к какому-либо более высокому таксону, а вместо этого отнесла его к протистам incertae sedis , тем самым исключив их из Cryptophyceae. [19]
Альтернатива классификации Вёрса была предложена протозоологом Томасом Кавалье-Смитом в 1993 году. Путем наблюдений за одним видом Kathablepharis ovalis он классифицировал катаблефарид как часть типа Opalozoa на основании трубчатых митохондриальных крист и отсутствия эжектомосом, которые характерны для криптомонад. Он создал новый класс Cyathobodonea и поместил Kathablepharis и Leucocryptos в новый порядок Kathablepharida , определяемый двумя передними жгутиками, заключенными в поверхностную оболочку, отсутствием цитофаринкса и передним цитостомом, поддерживаемым четырьмя полосами микротрубочек . [20] [21] Тип Opalozoa был в высшей степени немонофилетичным , и в 1997 году Кавальер-Смит выделил катаблефарид в новый тип Neomonada , который представлял собой еще одну широкую немонофилетическую совокупность. Катаблефариды были помещены в новый подтип Isomita, который также содержал Telonemea . [22] Поскольку эта схема была основана на наблюдениях за одним видом K. ovalis , она не считалась достоверной. [19]
В 1999 году Брек Клэй и Пол Кугренс рассмотрели систематику катаблефарид и отвергли классификацию Кавальер-Смита. Вместо этого они приняли семейство Вёрса, исправили зоологическое написание на Kathablepharididae , исправили диагноз , включив в него только Katablepharis и Leucocryptos , и отложили более высокую классификацию до тех пор, пока молекулярная филогенетика не сможет определить их истинное местонахождение. [1]
В конце концов, молекулярные данные и электронной микроскопии исследования криптофитов показали родство и катаблефаридов. В 2004 году Кавальер-Смит включил обе группы в качестве подтипов в тип Cryptista . Для кататаблефарид он предложил новый класс Leucocryptea и подтип Leucocrypta , названный в честь Leucocryptos . [23] В следующем году Норико Окамото и Исао Иноуе интерпретировали молекулярный и морфологический разрыв между двумя группами, достаточный, чтобы предложить их как два отдельных типа. Они также утверждали, что трактовка обеих групп как подразделений (= ботанического типа) согласуется с широко принятой системой, согласно которой Cryptophyta является подразделением. Они описали высшие таксоны для обоих номенклатурных кодов: тип Kathablepharida , класс Kathablepharidea и порядок Kathablepharidida по зоологической номенклатуре , а также отдел Katablepharidophyta , класс Katablepharidophyceae и порядок Katablepharidales по ботанической номенклатуре . [24] [а] В последующие годы были описаны два новых рода кататаблефарид: Hatena в 2006 г. [25] и Roombia в 2009 году. [9]
Следуя своей собственной классификации, Кавальер-Смит продолжал рассматривать обе группы как членов типа Cryptista. В 2015 году он понизил Leucocrypta до суперкласса, включенного в подтип Rollomonadia (эквивалент Cryptophyta), наряду с криптомонадами (под названием Cryptomonada ), и добавил дополнительные подтипы Palpitia и Corbihelia . к типу [4] По состоянию на 2024 год кататаблефариды обычно считаются подгруппой Cryptista или Cryptophyta, а не отдельным типом или подразделением вместе с криптомонадами. [11] [26]
Классификация
[ редактировать ]Существует пять общепринятых родов кататаблефарид: [11]
- Хатена Окамото и Иноуе, 2006 г. [25]
- Катаблефарис / Катаблефарис [а] Игла в 1939 году
- Лейкокриптос Мясник 1967
- Платихиломонас Ларсен и Паттерсон, 1990 г.
- Румбия Окамото, Чантангси, Хорак, Леандер и Килинг, 2009 г. [9]
Примечания
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с Согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры (ICBN) написание Kathablepharis неверно и изменено на Katablepharis (от греческого kata «вниз» и blepharis «ресница»), но согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры (ICZN) исходное написание — сохранено. [18] Разница в написании затрагивает все высшие таксоны, названия которых происходят от этого рода: ICBN признает семейство Katablepharidaceae, порядок Katablepharidales, класс Katablepharidophyceae и тип Katablepharidophyta, в то время как ICZN признает семейство Kathablepharididae, порядок Kathablepharidida, класс Kathablepharidea и тип Kathablepharida. [6]
Ссылки
[ редактировать ]Цитаты
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с Клей и Кугренс 1999 , с. 57.
- ^ Окамото и Иноуе 2005 .
- ^ Кавальер-Смит 2004 , с. 88.
- ^ Перейти обратно: а б Кавальер-Смит, Чао и Льюис, 2015 , с. 344.
- ^ Перейти обратно: а б Игла 1939 года .
- ^ Перейти обратно: а б с Окамото и Иноуе 2005 , с. 172.
- ^ Перейти обратно: а б Бурки и др. 2012 .
- ^ Перейти обратно: а б Ирисарри, Штрассерт и Бурки 2022 .
- ^ Перейти обратно: а б с Okamoto et al. 2009Окамото и др. 2009
- ^ Риб и др. 2009 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Адл и др. 2019 , с. 83.
- ^ Ким и Грэм 2008 .
- ^ Ким и Арчибальд 2012 .
- ^ Клэй и Кугренс 1999 , с. 55.
- ^ Номура, Камикава и Исида 2020 .
- ^ Перейти обратно: а б Вёрс 1992 , с. 384.
- ^ Клэй и Кугренс 1999 , с. 43.
- ^ Вёрс 1992 , с. 370.
- ^ Перейти обратно: а б Клей и Кугренс 1999 , с. 56.
- ^ Кавалер-Смит 1993a .
- ^ Кавальер-Смит 1993b .
- ^ Кавальер-Смит 1997 , с. 246.
- ^ Кавальер-Смит 2004 , с. 77.
- ^ Окамото и Иноуе 2005 , стр. 172–173.
- ^ Перейти обратно: а б Окамото и Иноуе 2006 .
- ^ Гири 2024 , с. 7.
Цитируемая литература
[ редактировать ]- Адл, Сина М.; Басс, Дэвид; Лейн, Кристофер Э.; Лукеш, Юлиус; Шох, Конрад Л.; Смирнов, Алексей; Агата, Сабина; Берни, Седрик; Браун, Мэтью В.; Бурки, Фабьен; и др. (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/JEU.12691 . ПМК 6492006 . ПМИД 30257078 .
- Бурки, Фабьен; Окамото, Норико; Помбер, Жан-Франсуа; Килинг, Патрик Дж. (2012). «Эволюционная история гаптофитов и криптофитов: филогеномные доказательства раздельного происхождения» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 279 (1736): 2246–2254. дои : 10.1098/rspb.2011.2301 . ПМК 3321700 . ПМИД 22298847 .
- Кавалер-Смит, Томас (1993a). «Простейшие типа Opalozoa». Журнал эукариотической микробиологии . 40 (5): 609–615. дои : 10.1111/j.1550-7408.1993.tb06117.x .
- Кавалер-Смит, Томас (1993b). «Царство простейших и его 18 типов» . Микробиологические обзоры . 57 (4): 953–994. дои : 10.1128/мр.57.4.953-994.1993 . ПМК 372943 . ПМИД 8302218 .
- Кавальер-Смит, Томас (1997). «Амебофлагелляты и митохондриальные кристы в эволюции эукариот: мегасистематика новых подцарств простейших Eozoa и Neozoa». Архив для защиты . 147 (3–4): 237–258. дои : 10.1016/S0003-9365(97)80051-6 .
- Кавальер-Смит, Томас (2004). «Хромальвеолатное разнообразие и клеточная мегаэволюция: взаимодействие мембран, геномов и цитоскелета» . В Хирте, Роберт П.; Хорнер, Дэвид С. (ред.). Органеллы, геномы и филогения эукариот: эволюционный синтез в эпоху геномики . Специальный том 68 Ассоциации Систематики. CRC Press. стр. 86–126. ISBN 0-415-29904-7 .
- Кавалер-Смит; Чао, Эма Э.; Льюис, Родри (2015). «Множественное происхождение Heliozoa от предков жгутиковых: новый подтип криптистов Corbihelia, суперкласс Corbistoma и монофилия Haptista, Cryptista, Hacrobia и Chromista» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 93 : 331–362. дои : 10.1016/j.ympev.2015.07.004 . ПМИД 26234272 .
- Клэй, Брек; Кугренс, Пол (1999). «Систематика загадочных катаблефарид, включая ЭМ-характеристику типового вида, Kathablepharis phoenikoston , и новые наблюдения за K. remigera comb. nov». Протист . 150 (1): 43–59. дои : 10.1016/S1434-4610(99)70008-8 . ПМИД 10724518 .
- Гири, Майкл Д. (2024). «Сколько существует видов водорослей? Реприза. Четыре царства, 14 типов, 63 класса и все еще растут» . Журнал психологии . 60 (2): 214–228. дои : 10.1111/jpy.13431 .
- Ирисарри, Икер; Штрассерт, Юрген Ф.Х.; Бурки, Фабьен (2022). «Филогеномный взгляд на происхождение первичных пластид». Систематическая биология . 71 (1): 105–120. дои : 10.1093/sysbio/syab036 . hdl : 10261/260944 . ПМИД 33988690 .
- Ким, Ынсу; Грэм, Линда Э. (2008). «Анализ EEF2 бросает вызов монофилии Archaeplastida и Chromalveolata» . ПЛОС ОДИН . 3 (7): е2621. Бибкод : 2008PLoSO...3.2621K . дои : 10.1371/journal.pone.0002621 . ПМК 2440802 . ПМИД 18612431 .
- Ким, Ынсу; Арчибальд, Джон М. (2012). «Ультраструктура и молекулярная филогения криптомонады Goniomonas avonlea sp. nov». Протист . 164 (2): 160–182. дои : 10.1016/j.protis.2012.10.002 .
- Номура, Мами; Камикава, Рёма; Исида, Кен-Ичиро (2020). «Наблюдение за тонкой структурой пищевого поведения, увеличением хлоропластов, происходящим из Nephroselmis spp., и митотическими процессами у Katablepharid Hatena arenicola ». Протист . 171 (2): 125714. doi : 10.1016/j.protis.2020.125714 .
- Окамото, Норико; Иноуе, Исао (2005). «Катаблефариды являются дальней сестринской группой Cryptophyta: предложение для Katablepharidophyta Divisio Nova/Kathablepharida Phylum Novum на основе рДНК SSU и филогении бета-тубулина» . Протист . 156 (2): 163–179. дои : 10.1016/j.protis.2004.12.003 . ПМИД 16171184 .
- Окамото, Норико; Иноуе, Исао (2006). « Hatena arenicola gen. et sp. nov., Katablepharid, подвергающийся вероятному приобретению пластид». Протист . 157 (4): 401–419. дои : 10.1016/j.protis.2006.05.011 . ПМИД 16891155 .
- Окамото, Норико; Чантангси, Читчай; Горак, Алеш; Леандер, Брайан С.; Килинг, Патрик Дж. (2009). «Молекулярная филогения и описание нового Katablepharid Roombia truncata gen. et sp. nov., а также создание таксона Hacrobia nov» . ПЛОС ОДИН . 4 (9): е7080. Бибкод : 2009PLoSO...4.7080O . дои : 10.1371/journal.pone.0007080 . ПМК 2741603 . ПМИД 19759916 .
- Риб, Валери К.; Пеглар, Майкл Т.; Юн, Хван Су; Бай, Дженнифер Жоюй; Ву, Мин; Шиу, Филип; Графенберг, Джесси Л.; Рейес-Прието, Адриан; Рюммеле, Сюзанна Э.; Гросс, Джефферсон; Бхаттачарья, Дебашиш (2009). «Взаимоотношения хромальвеолатов внутри широко выборочного дерева фотосинтезирующих простейших» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 53 (1): 202–211. дои : 10.1016/j.ympev.2009.04.012 . ПМИД 19398025 .
- Скуя, Генрих-Леонхард (1939). «Beitrag zur Algenflora Lettlands II» [Вклад в альгофлору Латвии II]. Acta Horti Botanici Universitatis Latviensis (на немецком языке). 12.11: 41–168.
- Вёрс, Ная (1992). «Ультраструктура и аутэкология морских гетеротрофных жгутиковых Leucocryptos marina (Braarud) Butcher 1967 (Katablepharidaceae/Kathablepharis), с обсуждением родов Leucocryptos и Katablepharis / Kathablepharis ». Европейский журнал протистологии . 28 (4): 369–389. дои : 10.1016/S0932-4739(11)80001-5 . ПМИД 23195337 .