Овирапториды
| Овирапториды Временной диапазон: поздний мел , | |
|---|---|
 | |
| Монтаж четырех овирапторидов. По часовой стрелке сверху слева: Ситипати ? sp., Nemegtomaia , Huanansaurus и Conchoraptor. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Суперсемейство: | † Ценагнатоидеа |
| Семья: | † Овирапториды Барсболд , 1976 год. |
| Типовой вид | |
| † Овираптор филоцератопс Осборн , 1924 год. | |
| Подгруппы | |
| |
Oviraptoridae — группа птицеподобных, травоядных и всеядных -манирапторов динозавров . Овирапториды характеризуются беззубыми, как у попугаев, клювами и, в некоторых случаях, сложными гребнями . Как правило, они были небольшими, в большинстве случаев их длина составляла от одного до двух метров, хотя некоторые возможные овирапториды были огромными. Овирапториды в настоящее время известны только из позднего мела Азии, при этом наиболее известные виды и полные экземпляры встречаются только в пустыне Гоби в Монголии и на северо-западе Китая .
Описание
[ редактировать ]
Наиболее характерной особенностью этой группы является строение черепа. Овирапториды имели короткую морду и очень глубокие челюсти . Некоторые таксоны (такие как Citipati , Corythoraptor , Rinchenia ) имели срединный гребень на вершине черепа, напоминающий гребень казуара . Другие отличительные характеристики включают костный шип, входящий в нижнечелюстное окно , ноздри, расположенные очень высоко и далеко назад на морде, чрезвычайно тонкую костную перемычку под глазом и сильно пневматизированные кости черепа . Как и у их родственников ценугнатидов , челюсти были беззубыми (без зубов), вместо этого имели два небольших костных выступа на нёбе.
Классификация
[ редактировать ]Классификация овирапторидов вызывает споры. Большинство исследований делят овирапторозавров на две основные подгруппы: Caenagnathidae и Oviraptoridae. Однако некоторые филогенетические исследования показали, что многие традиционные представители Caenagnathidae могут быть более тесно связаны с хохлатыми овирапторидами. Из-за этого, а также из-за того, что по крайней мере одно исследование показало, что сам Caenagnathus , возможно, не входил в группу «ценагнатид», Том Хольц (2010) поместил эту группу близко к Oviraptoridae и назвал ее Elmisauridae. [1] хотя эта идея не получила консенсуса среди других исследователей.
Сами Oviraptoridae традиционно делятся на два «подсемейства»: маленькое, короткорукое и преимущественно бесгребешковое подсемейство Heyuanniinae и более крупное, хохлатое и длиннорукое Oviraptorinae ( Oviraptor + Citipati ). Некоторые филогенетические исследования показали, что Овираптор является самым примитивным известным овирапторидом, что делает Citipati более близким родственником «ingeniines», а это традиционное разделение на безгребешковые и гребешковые формы является искусственным. [2]
Другие возможные овирапториды включают Nomingia gobiensis , Gigantoraptor erlianensis , Jiangxisaurus ganzhouensis и Shixinggia oblita . Предполагается, что все четверо являются овирапторидами, ценугнатидами или более примитивными, чем любая из групп.Приведенная ниже кладограмма была найдена в описании рода Anzu . [2]
| Ценагнатоидеа |
| ||||||||||||
В 2020 году во время описания Оксоко Фанстон и др. восстановил немного другую кладограмму. [3] Поскольку Овираптор не входил в кладу с Citipati и другими «овирапторинами», они назвали кладу последнего Citipatiinae, хотя и не дали формального определения. Однако, по мнению Микки Мортимера, кладу можно считать действительной, поскольку ее описатели прямо называют ее новой, что соответствует статье 16.1 МКЗН. [4]
Палеобиология
[ редактировать ]Диета
[ редактировать ]
Рацион овирапторидов до конца не изучен. Хотя некоторые из них, по-видимому, были хотя бы частично плотоядными, вероятно, в первую очередь они были травоядными или всеядными. [5]
Первоначально овирапториды считались специализированными захватчиками яиц, основываясь на монгольской находке, показывающей Овираптора на вершине гнезда, ошибочно приписываемого цератопсовому динозавру Protoceratops . Однако открытия 1990-х годов, в том числе экземпляры Ситипати , явно высиживающие (а не охотящиеся) в гнездах одного и того же типа, и Ситипати эмбрион внутри яиц того же типа, сохранившийся в этих гнездах, показали, что идея «специализированного похитителя яиц» была неверной. . [6] Тем не менее, некоторые ученые предполагают, что овирапториды могли питаться продуктами в скорлупе, такими как яйца или моллюски. Однако животные, специализирующиеся на поедании очищенной пищи, обычно имеют широкие сокрушительные клювы или зубы. Напротив, челюсти овирапторидов имели тонкие острые края, вероятно, поддерживающие режущие клювы, плохо приспособленные для раскалывания раковин. Среди других известных животных клювы овирапторидов больше всего напоминают клювы травоядных дицинодонтных синапсидов , которых обычно считают растительноядными. (Это приводит к возможности того, что эти животные всеядны). [5]
Их клювы также имеют сходство с клювами травоядных попугаев и черепах . [7]
Доказательства частичного хищничества среди некоторых овирапторинов получены из скелета ящерицы, сохранившегося в полости тела типового экземпляра овираптора . [8] и два черепа детеныша байронозавра, найденные в гнезде Ситипати . [9] Некоторые ученые также предполагают, что некоторые овирапториды (особенно маленькие, слабокогтистые «ингениины») питаются в основном растительным материалом. [5]
Воспроизведение
[ редактировать ]
Хотя окаменелые яйца динозавров , как правило, редки, яйца овирапторидов относительно хорошо известны. Известно несколько гнезд, яиц и эмбрионов овирапторидов, в основном обнаруженных в пустыне Гоби . Некоторые экземпляры Oviraptor philoceratops , Citipati osmolskae , Nemegtomaia и ср. Махаиразавры были обнаружены в высиживающих позах рядом с гнездами. [8] [10] [11] Все гнездящиеся особи располагаются на кладках яиц, их конечности расставлены симметрично по обе стороны гнезда, а передние конечности охватывают периметр гнезда. Эта задумчивая поза сегодня встречается только у птиц и подтверждает поведенческую связь между птицами и динозаврами-тероподами. [10]
Яйца овирапторид имеют форму удлиненных овалов ( элонгатоолитид напоминают яйца бескилевых птиц (например, страусов ) и по текстуре и строению скорлупы ). В гнезде яйца обычно располагаются парами и располагаются концентрическими кругами, состоящими из трех слоев, при этом у некоторых видов полные кладки состоят из 22 яиц. [12] Яйца Ситипати — самые крупные известные яйца окончательных овирапторидов, их размер составляет 18 см. Напротив, яйца овираптора имеют длину всего до 14 см. [10]
Первые яйца овирапторидов (рода Oviraptor , что означает «похититель яиц») были найдены в непосредственной близости от останков цератопсового динозавра Protoceratops , и предполагалось, что овирапториды охотились на яйца цератопсов. [13] Лишь в 1993 году, когда , был обнаружен эмбрион Ситипати внутри яйца типа, отнесенного к протоцератопсу , ошибка была исправлена. [6] Норелл и др. , признавший эмбрион овирапторидом, отнес его к роду Citipati . Яйцо, содержащее эмбрион, было меньше, чем большинство известных яиц Ситипати , всего на 12 см, хотя оно было частично разрушено и разбито на три части, что затрудняло точную оценку его первоначального размера. [10] Яйцо, несущее эмбрион, в остальном было идентично по структуре скорлупы яйцам других овирапторидов и было обнаружено в изолированном гнезде, снова расположенном по кругу. [6]
У экземпляра овирапторозавра из Китая, описанного в 2005 году, было обнаружено два неотложенных яйца в тазовом канале. Это говорит о том, что, в отличие от современных крокодилов , овирапторозавры не производили и не откладывали много яиц одновременно. Скорее, яйца производились внутри репродуктивных органов парами и откладывались по два одновременно, при этом мать располагалась в центре гнезда и вращалась по кругу при откладке каждой пары. Такое поведение подтверждается тем фактом, что яйца овальной формы с более узким концом, направленным назад от родовых путей, что соответствует их ориентации к центру гнезда после откладки. [14]
Наличие двух яиц со скорлупой в родовых путях показывает, что овирапторозавры занимали промежуточное положение между репродуктивной биологией крокодилов и современных птиц. Как и у крокодилов, у них было два яйцевода . Однако крокодилы производят несколько яиц в скорлупе на яйцевод одновременно, тогда как овирапторозавры, как и птицы, производят только одно яйцо на яйцевод за раз. [14]
В 2017 году палеонтологи обнаружили цветные пигменты у некоторых окаменевших эмбрионов овирапторид рода Macroolithus с яичной скорлупой (которые могут представлять собой яйца Heyuannia ). Исследования яиц, приписываемых Heyuannia Жасминой Виманн и Цзы-Руэй Янг и др., показали, что в яйцах сохранился сине-зеленый пигмент биливердин и красновато-коричневый пигмент протопорфирин , те же пигменты, которые содержатся в яичной скорлупе многих современных птиц. Считается, что яйца имели сине-зеленый цвет, поскольку биливердин сохраняется в гораздо большем количестве, чем фотопорфирин. Окраска яиц современных птиц может маскировать яйца или помогать родителям идентифицировать яйца, и это коррелирует с более интенсивной родительской заботой. [15]
Метаболизм
[ редактировать ]Исследование Роберта Игла и др. Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе указывает, что, судя по образцам яиц, найденным в Монголии, и исследованию изотопов углерода-13 и кислорода-18, обнаруженных внутри, температура тела овирапторидов могла быть выше, чем в окружающей среде, но ниже, чем температура тела. птиц. Это сильно отличается от соотношений изотопов динозавров-зауроподов, таких как брахиозавр , у которых температура тела достигала 100 ° F (38 ° C) и которые были полностью эндотермическими. [16]
Перья
[ редактировать ]
Овирапториды, вероятно, были пернатыми , поскольку были найдены некоторые близкие родственники с сохранившимися перьями (в том числе виды Caudipteryx , Protarchaeopteryx и Similicaudipteryx ). [17] [18] указывающая на это, - это открытие в Номингии пигостиля Еще одна находка , , кости, которая возникает в результате слияния последних хвостовых позвонков и отвечает у птиц за удержание веера перьев в хвосте. [19] Наконец, положение рук задумчивого Ситипати было бы гораздо более эффективным, если бы яйца покрывали перья. [20]
Патология
[ редактировать ]У высиживающего экземпляра овираптора IGM 100/979 была обнаружена мозоль и, возможно, продольная бороздка, оставшаяся от зажившего перелома правой локтевой кости . У других овирапторидов были зарегистрированы патологические особенности фаланг, но они не были подробно описаны в научной литературе. [21]
Палеосреда
[ редактировать ]
Почти все овирапториды происходят из пустынных отложений пустыни Гоби . Даже в позднемеловой период большая часть этой территории была пустынной или, по крайней мере, очень засушливой средой обитания. Во многих местах, где они встречаются, овирапториды являются одними из самых многочисленных динозавров, уступая только анкилозаврам и протоцератопсидам . Это согласуется с идеей о том, что они были в первую очередь травоядными, численность которых, как правило, намного превосходит численность хищников в данной среде. Овирапториды, по-видимому, были гораздо более многочисленны в засушливых средах обитания, где преобладали в основном мелкие динозавры (например, те, которые сохранились в формациях Барун-Гойот и Джадохта ), чем в более влажных экосистемах, где распространены крупные динозавры (например, в формации Немегт ). Та же закономерность справедлива и для протоцератопсид, указывая на то, что обе группы предпочитали сухую, пустынную среду обитания и питались в основном жесткими, низкорослыми растениями, произрастающими в засушливом климате. [5]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Хольц, Томас Р. младший (2011) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зима 2011 г., Приложение.
- ^ Jump up to: а б Ламанна, MC; Сьюс, HD; Шахнер, ER; Лайсон, ТР (2014). «Новый крупнотелый овирапторозавр-теропод-динозавр из позднего мелового периода западной части Северной Америки» . ПЛОС ОДИН . 9 (3): e92022. Бибкод : 2014PLoSO...992022L . дои : 10.1371/journal.pone.0092022 . ПМЦ 3960162 . ПМИД 24647078 .
- ^ Фанстон, Г.Ф.; Цогтбаатар, К.; Цогтбаатар, К.; Кобаяши, Ю.; Салливан, К.; Карри, Пи Джей (2020). «Новый двупалый динозавр проливает свет на происхождение овирапторозаврии» . Королевское общество открытой науки . 7 (10): 201184. Цифровой код : 2020RSOS....701184F . дои : 10.1098/rsos.201184 . ПМЦ 7657903 . ПМИД 33204472 .
- ^ «Овирапторозаврия» .
- ^ Jump up to: а б с д Николас Р. Лонгрич; Филип Дж. Карри; Дун Чжи-Мин (2010). «Новый овирапторид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Баян Мандаху, Внутренняя Монголия» . Палеонтология . 53 (5): 945–960. дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x .
- ^ Jump up to: а б с Норелл, М.А., Кларк, Дж.М., Дашевег, Д., Барсболд, Р., Чиаппе, Л.М., Дэвидсон, А.Р., Маккенна, М.К., Алтангерель, П. и Новачек, М.Дж. (ноябрь 1994 г.). «Эмбрион тероподного динозавра и сходство яиц динозавра из Пылающих скал» . Наука . 266 (5186): 779–782. Бибкод : 1994Sci...266..779N . дои : 10.1126/science.266.5186.779 . ПМИД 17730398 . S2CID 22333224 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Янсен, СОК (2008). Морфология клюва овирапторидов на основе современных птиц и черепах (Диссертация). Университет Осло. стр. 1−48. hdl : 10852/11785 .
- ^ Jump up to: а б Норелл, Массачусетс; Кларк, Дж. М.; Кьяппе, LM; Дашевег, Д. (1995). «Гнездящийся динозавр». Природа . 378 (6559): 774–776. Бибкод : 1995Natur.378..774N . дои : 10.1038/378774a0 . S2CID 4245228 .
- ^ Бевер, Г.С. и Норелл, Массачусетс (2009). «Перинатный череп байронозавра (Troodontidae) с наблюдениями за краниальным онтогенезом паравианских теропод». Американский музей Novitates , 3657 : 51 стр.
- ^ Jump up to: а б с д Кларк, Дж. М., Норелл, Массачусетс, и Чиаппе, Л. М. (1999). «Скелет овираптора из позднего мела Ухаа Толгод, Монголия, сохранившийся в птичьем высиживающем положении над гнездом овирапторида». American Museum Novitates, 3265 : 36 стр., 15 инжир.; (Американский музей естественной истории) Нью-Йорк. (5.4.1999).
- ^ Фанти, Ф.; Карри, Пи Джей; Бадамгарав, Д. (2012). Лалуэса-Фокс, Чарльз (ред.). «Новые экземпляры немегтомайи из баруунгойотской и нэмегтинской свит (поздний мел) Монголии » ПЛОС ОДИН 7 (2): e31330. Бибкод : 2012PLoSO... 731330F дои : 10.1371/journal.pone.0031330 . ПМЦ 3275628 . ПМИД 22347465 .
- ^ Варриккио, ди-джей (2000). «Репродукция и воспитание детей», Пол, Дж.С. (ред.). Научно-американская книга о динозаврах. Нью-Йорк: Пресса Св. Мартина, стр. 279–293.
- ^ Осборн, HF (1924). «Три новых теропода, зона протоцератопса , центральная Монголия». American Museum Novitates, 144 : 12 стр., 8 инжир.; (Американский музей естественной истории) Нью-Йорк. (11.7.1924).
- ^ Jump up to: а б Сато, Т.; Ченг, Ю.; Ву, Х.; Зеленицкий, ДК; Саяо, Ю. (2005). «Пара яиц в скорлупе внутри самки динозавра». Наука . 308 (5720): 375. doi : 10.1126/science.1110578 . ПМИД 15831749 . S2CID 19470371 .
- ^ Виманн, Дж.; Ян, Т.-Р.; Сандер, ПН; Шнайдер, М.; Энгезер, М.; Кэт-Шорр, С.; Мюллер, CE; Сандер, премьер-министр (2017). «Происхождение цвета яиц динозавров: овирапторы откладывали сине-зеленые яйца» . ПерДж . 5 : е3706. дои : 10.7717/peerj.3706 . ПМК 5580385 . ПМИД 28875070 .
- ^ «Нагретые солнцем динозавры, возможно, были на удивление хорошими спринтерами: некоторые из них обладали способностью согреваться, получая тепло от солнца» .
- ^ Джи, К.; Карри, Пи Джей; Норелл, Массачусетс; Джи, С. (1998). «Два пернатых динозавра из северо-восточного Китая» (PDF) . Природа . 393 (6687): 753–761. Бибкод : 1998Natur.393..753Q . дои : 10.1038/31635 . S2CID 205001388 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г.
- ^ Джи, К., и Джи, С. (1997). «Китайский археоптериг Protarchaeopteryx gen. nov». Геологическая наука и технология (Ди Чжи Кэ Цзи) , 238 : 38–41. Перевод Уилла Даунса Исследовательский центр Билби, Университет Северной Аризоны, январь 2001 г.
- ^ Барсболд, Р.; Осмольска, Х.; Ватабе, М.; Карри, Пи Джей; Цогтбаатар, К. (2000). «Новый овирапторозавр (Dinosauria, Theropoda) из Монголии: первый динозавр с пигостилем». Acta Palaeontologica Polonica . 45 (2): 97–106.
- ^ Пол, GS (2002). Воздушные динозавры: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц. Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса.
- ^ Молнар, Р.Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Жизнь мезозойских позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х., и Карпентера, К., Indiana University Press, стр. 337-363.
