Jump to content

Дробление (эмбрион)

(Перенаправлено с «Радиальное расщепление »)

В эмбриологии дробление это деление клеток на ранних стадиях развития эмбриона после оплодотворения . [1] Зиготы . многих видов претерпевают быстрые клеточные циклы без значительного общего роста, образуя кластер клеток того же размера, что и исходная зигота Различные клетки, образующиеся в результате дробления, называются бластомерами и образуют компактную массу, называемую морулой . Дробление заканчивается образованием бластулы или бластоцисты у млекопитающих.

В зависимости главным образом от концентрации желтка в яйце дробление может быть голобластическим (полное или полное дробление) или меробластическим (частичное дробление). Полюс яйца с наибольшей концентрацией желтка называется растительным полюсом, а противоположный — животным полюсом .

Дробление отличается от других форм клеточного деления тем, что увеличивает количество клеток и ядерную массу без увеличения цитоплазматической массы. Это означает, что при каждом последующем делении в каждой дочерней клетке содержится примерно половина цитоплазмы, чем до этого деления, и, таким образом, соотношение ядерного и цитоплазматического материала увеличивается. [2]

Механизм

[ редактировать ]

Быстрым клеточным циклам способствует поддержание высоких уровней белков, которые контролируют развитие клеточного цикла, таких как циклины и связанные с ними циклин-зависимые киназы (CDK). Комплекс циклин B / CDK1, также известный как MPF ( фактор, способствующий созреванию ), способствует вступлению в митоз.

Процессы кариокинеза (митоза) и цитокинеза работают вместе, приводя к расщеплению. Митотический аппарат состоит из центрального веретена и полярных астр, состоящих из полимеров белка тубулина , называемых микротрубочками . Астры зарождаются центросомами , а центросомы организованы центриолями, приносимыми в яйцеклетку сперматозоидами в качестве базальных телец . Цитокинез опосредован сократительным кольцом, состоящим из полимеров белка актина , называемых микрофиламентами . Кариокинез и цитокинез — независимые, но координированные в пространстве и времени процессы. Хотя митоз может происходить и в отсутствие цитокинеза, для цитокинеза необходим митотический аппарат.

Окончание дробления совпадает с началом зиготической транскрипции. Эта точка у немлекопитающих называется переходом средней бластулы и, по-видимому, контролируется ядерно-цитоплазматическим соотношением (около 1:6).

Виды декольте

[ редактировать ]

Определенный

[ редактировать ]

Детерминированное расщепление (также называемое мозаичным расщеплением) имеется у большинства протостом . Это приводит к тому, что судьба клеток закладывается на ранних стадиях эмбриона развития . Каждый бластомер, образующийся в результате раннего эмбрионального дробления, не способен развиться в полноценный эмбрион .

Неопределенный

[ редактировать ]

Клетка может быть неопределенной (также называемой регулятивной), если она обладает полным набором ненарушенных животных/растительных цитоархитектурных особенностей. Это характерно для вторичноротых — когда исходная клетка эмбриона вторичноротых делится, две образовавшиеся клетки могут быть разделены, и каждая из них может индивидуально развиться в целый организм.

Голобластический

[ редактировать ]

При голобластическом дроблении зигота и бластомеры полностью разделяются во время дробления, поэтому количество бластомеров удваивается с каждым дроблением. При отсутствии большой концентрации желтка в изолецитальных клетках (клетках с небольшим, равномерным распределением желтка) или в мезолецитальных клетках или микролецитальных клетках (умеренная концентрация желтка в градиенте) можно наблюдать четыре основных типа расщепления — двусторонний голобластический. , радиальный голобластический, вращательный голобластический и спиральный голобластический, спайность. [3] Эти голобластические плоскости расщепления проходят через изолецитальные зиготы в процессе цитокинеза. Целобластула — это следующая стадия развития яиц, подвергающихся радиальному расщеплению. В голобластных яйцах первое дробление всегда происходит вдоль растительно-животной оси яйца, второе дробление перпендикулярно первому. Отсюда пространственное расположение бластомеров может следовать различным закономерностям из-за разных плоскостей расщепления у разных организмов.

двусторонний

[ редактировать ]
Первое дробление приводит к разделению зиготы на левую и правую половины. Следующие плоскости спайности центрированы на этой оси, в результате чего две половины становятся зеркальным отображением друг друга. При двустороннем голобластическом расщеплении деления бластомеров бывают полными и раздельными; по сравнению с двусторонним меробластическим расщеплением, при котором бластомеры остаются частично связанными.

Радиальный

[ редактировать ]
Радиальное дробление характерно для вторичноротых , к которым относятся некоторые позвоночные и иглокожие , у которых оси веретена расположены параллельно или под прямым углом к ​​полярной оси ооцита .

Вращательный

[ редактировать ]
Ротационное расщепление включает нормальное первое деление вдоль меридиональной оси, приводящее к образованию двух дочерних клеток. Отличие этого расщепления состоит в том, что одна из дочерних клеток делится меридионально, а другая — экваториально.
У млекопитающих наблюдается ротационное расщепление и изолецитальное распределение желтка (редко и равномерно). Поскольку клетки содержат лишь небольшую концентрацию желтка, они требуют немедленной имплантации в стенку матки для получения питательных веществ.
Нематода , подвергается голобластическому вращательному C. elegans , популярный модельный организм расщеплению клеток. [4]
Спиральное расщепление сохраняется у многих представителей таксона лофотрохозой , называемого Spiralia . [5] Большинство спиралей подвергаются равному спиральному расщеплению, хотя некоторые подвергаются неравномерному расщеплению (см. Ниже). [6] К этой группе относятся кольчатые черви , моллюски и сипункулы . Спиральное расщепление может различаться у разных видов, но обычно первые два клеточных деления приводят к образованию четырех макромеров, также называемых бластомерами (A, B, C, D), каждый из которых представляет один квадрант эмбриона. Эти первые два расщепления не ориентированы в плоскостях, расположенных под прямым углом, параллельным животно-вегетативной оси зиготы . [5] На стадии 4 клеток макромеры A и C встречаются на анимальном полюсе, образуя животную поперечную борозду, тогда как макромеры B и D встречаются на вегетативном полюсе, создавая вегетативную поперечную борозду. [7] С каждым последующим циклом расщепления макромеры дают начало квартетам более мелких микромеров на анимальном полюсе. [8] [9] Деления, образующие эти квартеты, происходят под косым углом, не кратным 90 градусам, к животно-растительной оси. [9] Каждый квартет микромеров вращается относительно родительского макромера, и хиральность этого вращения различается между квартетами с нечетными и четными номерами, что означает, что существует чередующаяся симметрия между нечетными и четными квартетами. [5] Другими словами, ориентация делений, образующих каждый квартет, чередуется по часовой стрелке и против часовой стрелки относительно анимального полюса. [9] Попеременный паттерн расщепления, который возникает при образовании квартетов, приводит к образованию квартетов микромеров, которые располагаются в бороздах расщепления четырех макромеров. [7] Если смотреть с анимального полюса, такое расположение клеток представляет собой спиральный узор.
Спецификация квадранта D через механизмы равного и неравного расщепления. На 4-клеточной стадии равного расщепления макромер D еще не определен. Это будет уточнено после формирования третьего квартета микромеров. Неравномерное дробление происходит двумя способами: асимметричным расположением митотического веретена или за счет образования полярной доли (ПЛ).
Спецификация D-макромера является важным аспектом развития спирали. Хотя первичная ось, анимато-вегетативная, определяется в ходе оогенеза , вторичная ось, дорсально-вентральная, определяется спецификацией квадранта D. [9] Макромер D облегчает клеточные деления, которые отличаются от тех, которые производятся тремя другими макромерами. Клетки квадранта D дают начало дорсальной и задней структурам спирали. [9] Существуют два известных механизма определения квадранта D. Эти механизмы включают равное расщепление и неравное расщепление.
При равном расщеплении первые два клеточных деления производят четыре макромера, неотличимые друг от друга. Каждый макромер потенциально может стать D-макромером. [8] После формирования третьего квартета один из макромеров инициирует максимальный контакт с вышележащими микромерами анимального полюса зародыша. [8] [9] Этот контакт необходим, чтобы отличить один макромер как официальный бластомер квадранта D. У спиральных эмбрионов с одинаковым расщеплением квадрант D не специфицируется до тех пор, пока не образуется третий квартет, когда контакт с микромерами диктует, чтобы одна клетка стала будущим D-бластомером. После определения D-бластомер передает сигнал окружающим микромерам, чтобы они определили судьбу своих клеток. [9]
При неравномерном дроблении первые два деления клеток неравны, в результате чего образуются четыре клетки, одна из которых больше трех других. Эта более крупная клетка обозначается как D-макромер. [8] [9] В отличие от спиралей, расщепляющихся одинаково, макромер D специфицируется на стадии четырех клеток во время неравномерного расщепления. Неравномерное расщепление может происходить двумя способами. Один метод включает асимметричное расположение шпинделя расщепления. [9] Это происходит, когда астра на одном полюсе прикрепляется к клеточной мембране, в результате чего она становится намного меньше астры на другом полюсе. [8] Это приводит к неравному цитокинезу , при котором оба макромера наследуют часть животной области яйца, но только больший макромер наследует вегетативную область. [8] Второй механизм неравномерного расщепления включает образование энуклеата, связанного с мембраной цитоплазматического выступа, называемого полярной долей. [8] Эта полярная доля формируется на вегетативном полюсе во время дробления, а затем шунтируется к D-бластомеру. [7] [8] Полярная доля содержит вегетативную цитоплазму, которая наследуется будущим D-макромером. [9]
Спиральное расщепление у морской улитки рода Trochus

Меробластический

[ редактировать ]

При наличии большой концентрации желтка в оплодотворенной яйцеклетке клетка может подвергнуться частичному, или меробластическому, дроблению. Двумя основными типами меробластического расщепления являются дискоидальный и поверхностный . [ нужна ссылка ]

  • Дискоидальный
При дискоидальном дроблении борозды расщепления не проникают в желток. Эмбрион образует диск клеток, называемый бластодиском, поверх желтка. Дискоидальное расщепление обычно встречается у однопроходных , птиц , рептилий и рыб , у которых есть телолецитальные яйцеклетки (яйцеклетки с желтком, сосредоточенным на одном конце). Слой клеток, не полностью разделившихся и контактирующих с желтком, называется «синцитиальным слоем».
  • Поверхностный
При поверхностном расщеплении митоз происходит , но не цитокинез , в результате чего образуется многоядерная клетка. Когда желток расположен в центре яйцеклетки, ядра мигрируют к периферии яйца, а плазматическая мембрана растет внутрь, разделяя ядра на отдельные клетки. Поверхностное дробление происходит у членистоногих , имеющих центролецитальные яйцеклетки (яйцеклетки с желтком, расположенным в центре клетки). Этот тип расщепления может способствовать синхронности сроков развития, например, у дрозофилы . [10]
Краткое изложение основных закономерностей расщепления и накопления желтка (по [11] и [12] ).
I. Голобластическое (полное) расщепление II. Меробластическое (неполное) расщепление

А. Изолецитал (редкий, равномерно распределенный желток)

Б. Мезолецитал (умеренное расположение растительного желтка)

А. Телолецитал (плотный желток на большей части клетки)

B. Центролецитал (желток в центре яйца)

Млекопитающие

[ редактировать ]
Первые стадии дробления оплодотворенной яйцеклетки млекопитающих. Полудиаграмматический. зп Зона пеллюцида . п.гл. Полярные тела А. Двухклеточная стадия b. Четырехклеточная стадия c. Восьмиклеточная стадия d, e. Этап Морулы

По сравнению с другими быстро развивающимися животными, у млекопитающих скорость деления медленнее и составляет от 12 до 24 часов. Первоначально синхронные, эти клеточные деления постепенно становятся все более и более асинхронными. Зиготическая транскрипция начинается на двух-, четырех- или восьмиклеточной стадии в зависимости от вида (например, зиготическая транскрипция мыши начинается ближе к концу стадии зиготы и становится значимой на двухклеточной стадии, тогда как человеческие эмбрионы начинают зиготическую транскрипцию). транскрипция на восьмиклеточной стадии). Спайность голобластическая и ротационная.

В эмбриональном развитии человека на восьмиклеточной стадии, претерпев три дробления, зародыш начинает менять форму, развиваясь в морулу , а затем в бластоцисту . На стадии восьми клеток бластомеры изначально имеют круглую форму и слабо прикреплены. При дальнейшем делении в процессе уплотнения клетки сплющиваются друг на друга. [13] На стадии 16 клеток уплотненный эмбрион называется морулой . [14] [15] Как только зародыш разделился на 16 клеток, он начинает напоминать шелковицу , отсюда и название морула ( лат . morus : шелковица ). [16] «изнутри наружу» Одновременно они развивают полярность , которая обеспечивает различные характеристики и функции их межклеточных и клеточно-средовых интерфейсов. [17] [18] По мере того, как поверхностные клетки становятся эпителиальными , они начинают плотно слипаться , поскольку щелевые соединения образуются плотные соединения с другими бластомерами. , и развиваются [19] [14] При дальнейшем уплотнении отдельные внешние бластомеры, трофобласты , становятся неразличимыми, поскольку они организуются в тонкий лист плотно сросшихся эпителиальных клеток . Они все еще заключены в зону пеллюцида . Морула теперь водонепроницаема и содержит жидкость, которую клетки позже закачивают в эмбрион, чтобы превратить его в бластоцисту .

У людей морула попадает в матку через три или четыре дня и начинает поглощать жидкость, поскольку натриево-калиевые насосы трофобластов перекачивают натрий в морулу, втягивая воду путем осмоса из материнской среды и превращаясь в бластоцельную жидкость. Вследствие повышения осмотического давления накопление жидкости повышает гидростатическое давление внутри эмбриона. [20] Гидростатическое давление разрывает межклеточные контакты внутри эмбриона путем гидравлического разрыва . [21] Первоначально рассеянная в сотнях водных карманов по всему эмбриону, жидкость собирается в одну большую полость , называемую бластоцель , в результате процесса, сходного с созреванием Оствальда . [21] Клетки эмбриобластов, также известные как внутренняя клеточная масса, образуют компактную массу клеток на эмбриональном полюсе на одной стороне полости, из которой впоследствии образуется собственно эмбрион. Эмбрион теперь называется бластоцистой . [14] [22] Трофобласты в конечном итоге дают начало эмбриональному вкладу в плаценту, называемому хорионом .

Одну клетку можно удалить из восьмиклеточного эмбриона перед уплотнением и использовать для генетического скрининга , и эмбрион восстановится. [23] [24]

Существуют различия между дроблением плацентарных млекопитающих и других млекопитающих.

  1. ^ Гилберт С.Ф. (2000). «Введение в процессы раннего развития» . Биология развития (6-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. ISBN  978-0-87893-243-6 .
  2. ^ Форгач Г., Ньюман С.А. (2005). «Дробление и образование бластулы» . Биологическая физика развивающегося эмбриона . Издательство Кембриджского университета. п. 27. Бибкод : 2005bpde.book.....F . ISBN  978-0-521-78337-8 .
  3. ^ Гилберт С.Ф. (2000). «Раннее развитие нематоды Caenorhabditis elegans» . Биология развития (6-е изд.). ISBN  978-0-87893-243-6 . Проверено 17 сентября 2007 г.
  4. ^ Гилберт С.Ф. (2016). Биология развития (11-е изд.). Синауэр. п. 268. ИСБН  978-1-60535-470-5 .
  5. ^ Перейти обратно: а б с Шенкленд М., Сивер ЕС (апрель 2000 г.). «Эволюция двустороннего строения тела: чему мы научились у кольчатых червей?» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (9): 4434–4437. Бибкод : 2000PNAS...97.4434S . дои : 10.1073/pnas.97.9.4434 . JSTOR   122407 . ПМК   34316 . ПМИД   10781038 .
  6. ^ Генри Дж (август 2002 г.). «Консервативный механизм определения дорсовентральной оси у спиралей равного расщепления» . Биология развития . 248 (2): 343–355. дои : 10.1006/dbio.2002.0741 . ПМИД   12167409 .
  7. ^ Перейти обратно: а б с Бойер BC, Генри JQ (1998). «Эволюционные модификации спиральной программы развития» . Интегративная и сравнительная биология . 38 (4): 621–33. дои : 10.1093/icb/38.4.621 . JSTOR   4620189 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Фриман Дж., Лунделиус Дж.В. (1992). «Эволюционные последствия способа спецификации квадранта D у целоматов со спиральным расщеплением» . Журнал эволюционной биологии . 5 (2): 205–47. дои : 10.1046/j.1420-9101.1992.5020205.x . S2CID   85304565 .
  9. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Ламберт Дж.Д., Надь Л.М. (ноябрь 2003 г.). «Каскад МАРК в одинаково расщепляющихся спиральных эмбрионах» . Биология развития . 263 (2): 231–241. дои : 10.1016/j.ydbio.2003.07.006 . ПМИД   14597198 .
  10. ^ Гилберт С.Ф., Баррези М.Дж. (2016). Биология развития (Одиннадцатое изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc. ISBN  978-1-60535-470-5 .
  11. ^ Гилберт С.Ф. (2003). Биология развития (7-е изд.). Синауэр. п. 214. ИСБН  978-0-87893-258-0 .
  12. ^ Кардонг К.В. (2006). Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция (4-е изд.). МакГроу-Хилл. стр. 158–64. ISBN  978-0-07-060750-7 .
  13. ^ Фирмин Дж., Экер Н., Ривет Данон Д., Озгюч О., Барро Ланге В., Терлиер Х. и др. (16 мая 2024 г.). «Механика уплотнения эмбриона человека». Природа . 629 (8012): 646–651. Бибкод : 2024Natur.629..646F . дои : 10.1038/s41586-024-07351-x . ПМИД   38693259 .
  14. ^ Перейти обратно: а б с Шенвольф ГК (2015). Эмбриология человека Ларсена (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Черчилль Ливингстон. стр. 35–36. ISBN  978-1-4557-0684-6 .
  15. ^ Гаустер М., Мозер Г., Верницниг С., Куппер Н., Хупперц Б. (июнь 2022 г.). «Раннее развитие трофобласта человека: от морфологии к функции» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 79 (6): 345. дои : 10.1007/s00018-022-04377-0 . ПМЦ   9167809 . ПМИД   35661923 .
  16. ^ Ларсен В.Дж. (2001). Шерман Л.С., Поттер С.С., Скотт У.Дж. (ред.). Эмбриология человека (3-е изд.). Elsevier Науки о здоровье. п. 20. ISBN  978-0-443-06583-5 .
  17. ^ Хирате И., Хирахара С., Иноуэ Ки, Сузуки А., Аларкон В.Б., Акимото К. и др. (июль 2013 г.). «Полярно-зависимое распределение ангиомотина локализует передачу сигналов гиппопотама в преимплантационных эмбрионах» . Современная биология . 23 (13): 1181–1194. Бибкод : 2013CBio...23.1181H . дои : 10.1016/j.cub.2013.05.014 . ПМЦ   3742369 . ПМИД   23791731 .
  18. ^ Короткевич Е., Ниваяма Р., Куртуа А., Фризе С., Бергер Н., Буххольц Ф. и др. (февраль 2017 г.). «Апикальный домен необходим и достаточен для первого разделения линий в мышином эмбрионе». Развивающая клетка . 40 (3): 235–247.e7. дои : 10.1016/j.devcel.2017.01.006 . hdl : 21.11116/0000-0002-8C77-B . ПМИД   28171747 .
  19. ^ Стэндринг С (2016). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (Сорок первое изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier Limited. п. 165. ИСБН  978-0-7020-5230-9 .
  20. ^ Леонавичиус К., Ройер С., Прис С., Дэвис Б., Биггинс Дж.С., Шринивас С. (9 октября 2018 г.). «Механика вылупления бластоцист мышей, выявленная с помощью анализа микродеформации на основе гидрогеля» . Труды Национальной академии наук . 115 (41): 10375–10380. Бибкод : 2018PNAS..11510375L . дои : 10.1073/pnas.1719930115 . ПМК   6187134 . ПМИД   30232257 .
  21. ^ Перейти обратно: а б Дюмортье Ж.Г., Ле Верж-Серандур М., Торторелли А.Ф., Мильке А., де Платер Л., Терлиер Х. и др. (2 августа 2019 г.). «Гидравлический разрыв и активное огрубление позиционируют просвет бластоцисты мыши». Наука . 365 (6452): 465–468. Бибкод : 2019Sci...365..465D . дои : 10.1126/science.aaw7709 . ПМИД   31371608 .
  22. ^ Сэдлер Т.В. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильям и Уилкинс. п. 45. ИСБН  978-0-7817-9069-7 .
  23. ^ Уилтон Л. (2005). «Преимплантационная генетическая диагностика и хромосомный анализ бластомеров с использованием сравнительной геномной гибридизации» . Обновление репродукции человека . 11 (1): 33–41. дои : 10.1093/humupd/dmh050 . ПМИД   15569702 .
  24. ^ Ким Х.Дж., Ким Ч.Х., Ли С.М., Чхве С.А., Ли Дж.И., Джи Б.С. и др. (сентябрь 2012 г.). «Результаты преимплантационной генетической диагностики с использованием либо сверления зоны подкисленным раствором Тирода, либо частичной диссекции зоны» . Клиническая и экспериментальная репродуктивная медицина . 39 (3): 118–124. дои : 10.5653/cerm.2012.39.3.118 . ПМЦ   3479235 . ПМИД   23106043 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f631132e8eef9280f28f411130df20a3__1722751620
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f6/a3/f631132e8eef9280f28f411130df20a3.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Cleavage (embryo) - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)