Генетическая избыточность

Генетическая избыточность — это термин, обычно используемый для описания ситуаций, когда данная биохимическая функция избыточно кодируется двумя или более генами . В этих случаях мутации (или дефекты) в одном из этих генов будут оказывать меньшее влияние на приспособленность организма, чем можно было бы ожидать, исходя из функции генов. Характерные примеры генетической избыточности включают (Enns, Kanaoka et al. 2005) и (Pearce, Senis et al. 2004). Многие другие примеры подробно обсуждаются в (Kafri, Levy & Pilpel. 2006).

Основным источником генетической избыточности является процесс дупликации генов , который приводит к множественности числа копий гена. Вторым и менее частым источником генетической избыточности являются конвергентные эволюционные процессы, приводящие к образованию генов, близких по функциям, но неродственных по последовательности (Galperin, Walker & Koonin 1998). Генетическая избыточность обычно связана с сигнальными сетями, в которых многие белки действуют вместе, выполняя телеологические функции. В отличие от ожиданий, генетическая избыточность не связана с дупликацией генов [Wagner, 2007], а избыточные гены не мутируют быстрее, чем существенные гены [Hurst 1999]. Таким образом, генетическая избыточность традиционно вызывает много споров в контексте эволюционной биологии (Nowak et al., 1997; Kafri, Springer & Pilpel, 2009).

С эволюционной точки зрения, гены с перекрывающимися функциями подразумевают минимальное, если вообще вообще, селективное давление, действующее на эти гены. Поэтому можно ожидать, что гены, участвующие в таком буферировании мутаций, будут подвержены серьезному мутационному дрейфу, который будет отличать их функции и/или паттерны экспрессии со значительно высокой скоростью. Действительно, было показано, что функциональное расхождение паралогичных пар как у дрожжей, так и у человека представляет собой чрезвычайно быстрый процесс. Принимая во внимание эти представления, само существование генетической буферности и необходимой для нее функциональной избыточности представляет собой парадокс в свете эволюционных концепций. С одной стороны, для существования генетической буферизации необходима избыточность функций генов, с другой стороны, такая избыточность явно нестабильна перед лицом естественного отбора и, следовательно, вряд ли может быть обнаружена в эволюционировавших геномах.

Дуплицированные гены, функции которых различаются, могут подвергаться субфункционализации или вырождаться . Когда два гена, кодирующих белок, вырождаются, возникают условия, при которых генные продукты оказываются функционально избыточными, а также условия, когда генные продукты принимают уникальные функции.

Ссылки

• Пирс, AC, Ю.А. Сенис и др. (2004). «Vav1 и vav3 играют важную, но дублирующую роль в обеспечении активации тромбоцитов коллагеном». J Biol Chem 279(52): 53955-62.
• Эннс, Л.С., М.М. Канаока и др. (2005). «Две каллозосинтазы, GSL1 и GSL5, играют важную и дублирующую роль в развитии растений и пыльцы, а также в плодовитости». Растение Мол Биол 58(3): 333-49.
• Кафри Р., М. Леви и др. (2006). «Регуляторное использование генетической избыточности посредством быстро реагирующих резервных схем». Proc Natl Acad Sci USA 103(31): 11653-8.
• Гальперин М.Ю., Уокер Д.Р. и Кунин Е.В. (1998) Genome Res 8, 779–90.
• Кафри Р., Спрингер М., Пилпель Ю. Генетическая избыточность: новые трюки со старыми генами. Клетка. 6 февраля 2009 г.; 136(3): 389-92.
• Вагнер А., Райт Дж. Альтернативные маршруты и устойчивость к мутациям в сложных регуляторных сетях. Биосистемы. Март 2007 г.;88(1-2):163-72. Электронная публикация 2006 г., 15 июня.
• Херст Л.Д., Смит Н.Г. Эволюционируют ли важные гены медленно? Курр Биол. 15 июля 1999 г.; 9 (14): 747-50.