Эрик Кнудсен

Чтобы узнать о других значениях, см. Эрик Кнудсен (значения) .

Эрик Кнудсен — профессор нейробиологии Стэнфордского университета . Он наиболее известен своим открытием вместе с Масакадзу Кониси мозговой карты местоположения звука в двух измерениях у tyto сипухи alba . Его работа способствовала пониманию обработки информации в слуховой системе сипухи, пластичности карты слухового пространства у развивающихся и взрослых сипух, влиянию слухового и зрительного опыта на карту пространства, а в последнее время и механизмов внимания и обучения. Он является лауреатом премии Лэшли. премия Грубера в области нейробиологии, и премия Ньюкомба Кливленда и является членом Национальной академии наук .

Биография

Кнудсен учился в Калифорнийском университете в Санта-Барбаре, получив степень бакалавра зоологии, а затем степень магистра неврологии. Он получил докторскую степень в Калифорнийском университете в Сан-Диего в 1976 году, работая под руководством Теодора Х. Баллока . Кнудсен был научным сотрудником Кониши в Калифорнийском технологическом институте с 1976 по 1979 год. Он был профессором Медицинской школы Стэнфордского университета с 1988 года и заведующим кафедрой нейробиологии Медицинской школы с 2001 по 2005 год. .

Слуховая звуковая карта сипухи

В 1978 году Кнудсен и Кониши представили открытие слуховой карты пространства в среднем мозге сипухи. Это открытие стало революционным, поскольку оно позволило создать первую несоматотопическую карту пространства в мозге. Карта была найдена в среднем мозге совы, в латеральной и передней латеральной части среднего мозга (MLD), структуре, которая теперь называется нижним холмиком . В отличие от большинства карт локализации звука, эта карта оказалась двумерной, в которой единицы расположены в пространстве так, чтобы отображать как вертикальное, так и горизонтальное расположение звука. Кнудсен и Кониши обнаружили, что единицы этой структуры преимущественно реагируют на звуки, исходящие из определенной области пространства.

В статье 1978 года было показано, что высота и азимут (расположение в горизонтальной плоскости) являются двумя координатами карты. Используя динамик, установленный на вращающейся полусферической направляющей, Кнудсен и Кониши предъявляли совам слуховые стимулы из разных мест космоса и записывали результирующую активность нейронов. Они обнаружили, что нейроны в этой части MLD организованы в соответствии с расположением их рецептивного поля : азимут варьируется вдоль горизонтальной плоскости карты пространства, а высота — по вертикали.

Кнудсен последовал за этим открытием, начав исследование конкретных механизмов локализации звука. Двумя основными слуховыми сигналами, используемыми сипухой для локализации звука, являются межушная разница во времени (ITD) и межушная разница в интенсивности (IID). Уши совы асимметричны, правое ухо направлено выше левого. Эта асимметрия позволяет сипухе определять высоту звука, сравнивая уровни звука в двух ее ушах. Межушные различия во времени дают сове информацию об азимуте звука; звук достигнет уха, расположенного ближе к источнику звука, прежде чем достигнет дальнего уха, и эту разницу во времени можно обнаружить и интерпретировать как азимутальное направление. На низких частотах длина волны звука шире, чем у совиного ерша на морде, и ерш не влияет на определение азимута. На высоких частотах ерш играет роль отражения звука, повышая чувствительность к вертикальной высоте. Следовательно, благодаря широкополосному шуму, содержащему как высокие, так и низкие частоты, сова могла использовать межушную разницу спектра для получения информации как об азимуте, так и о возвышении. В 1979 году Кнудсен и Кониши показали, что сипуха использует информацию межушного спектра для локализации звука. Они представили совам как широкополосный шум , так и чистые тона. Птицы смогли успешно определить чистые тона (поскольку они все еще могли собирать информацию с помощью IID и ITD), но их частота ошибок была намного ниже при локализации широкополосного шума. Это указывает на то, что птицы используют межушные различия спектра для повышения точности.

Вместе с Джоном Олсеном и Стивеном Эстерли Кнудсен изучил структуру реакции на IID и ITD на космической карте. Они предъявляли совам звуковые стимулы, одновременно делая записи с зрительной поверхности. В соответствии с предыдущими выводами относительно организации зрительного покрова с точки зрения высоты и азимута, они обнаружили, что ITD варьируется в основном по горизонтальной оси, а IID — по вертикальной оси. Однако карта по высоте и азимуту не совсем совпадает с картой ITD/IID. Азимут и ITD не имеют строго линейной зависимости. Кроме того, IID используется не только для определения угла места источника звука, но и, в меньшей степени, азимута. Наконец, IID и ITD — не единственные два сигнала, которые сова использует для определения местоположения звука, как показало исследование Кнудсена о влиянии полосы пропускания на точность локализации звука. Информация от нескольких типов сигналов используется для создания карты высоты и азимута зрительного покрова.

Пластичность звуковой карты

В Стэнфорде Кнудсен изучал пластичность слуховой звуковой карты и обнаружил, что связи между значениями слуховых сигналов на карте и местами в пространстве, которые они представляют, могут быть изменены как слуховым, так и визуальным опытом.

Кнудсен изменил слуховые сигналы сов, заткнув одно ухо или удалив перья ерша и предушные створки. Первоначально из-за этого птицы неправильно определяли местоположение источника звука, поскольку сигналы, обычно связанные с каждым местом в пространстве, были изменены. Однако со временем карта сместилась, чтобы восстановить нормальную слуховую звуковую карту, согласованную с картой визуального пространства, несмотря на аномальные сигналы. Между аномальными значениями сигналов и пространственными местоположениями, которые они теперь представляли, сформировались новые ассоциации, что позволило адаптировать карту для перевода сигналов, которые получала птица, в точное представление ее окружающей среды. Эта адаптация происходит наиболее быстро и широко у молодых птиц. Однако карта никогда не отражает в полной мере ненормальный опыт, даже если сигналы изменяются так рано, что птица никогда не воспринимает нормальные сигналы. Это указывает на то, что существует некая врожденная «программа» карты на отражение типичного сенсорного опыта.

В 1994 году Кнудсен опроверг идею о том, что слуховая звуковая карта у взрослой птицы не является пластичной; пластичность, по-видимому, имеет критический период. Более ранние работы показали, что изменение звуковой карты на основе опыта ограничивается определенным периодом развития, и как только это окно пластичности пройдет, последующие изменения не произойдут. В работе, проделанной Стивеном Эстерли и Джоном Олсеном, он показал, что взрослые животные сохраняют пластичность, хотя и в меньшей степени, чем молодые животные. Слуховая звуковая карта взрослой особи легче изменяется, если птица подвергалась аномальным раздражителям в более раннем возрасте, в чувствительный период. Это показывает, что мозг совы формирует функциональные связи во время раннего аномального опыта, которые могут быть реактивированы при возвращении аномальных стимулов.

Видение звуковой карты помогает развитию

Работа Кнудсена показала, что зрение является доминирующим чувством при изменении слуховой звуковой карты. Бинокулярные смещающие призмы использовались для смещения визуального мира сов, что привело к соответствующему сдвигу звуковой карты. Несоответствие между зрительным и слуховым опытом сов было устранено путем переинтерпретации слуховых сигналов в соответствии со зрительным опытом, даже несмотря на то, что визуальная информация была неверной, а слуховая — нет. Даже когда другая сенсорная информация указывает сове на то, что ее визуальные данные вводят в заблуждение, эти входные данные оказывают явно врожденное доминирование над другими органами чувств. У сов, выращенных со смещенными призмами, эта постоянная зависимость от неточной информации особенно очевидна: «Хотя взаимодействие с окружающей средой с самого начала жизни доказало совам, что их зрительное восприятие местоположения источника стимула неточно, они, тем не менее, используют зрение для калибровки локализации звука, что в данном случае приводит к грубой ошибке в локализации звука». Однако это доминирование имеет ограничения; В 1985 году Эрик Кнудсен и Филлис Кнудсен провели исследование, которое показало, что зрение может изменить величину, но не знак слуховой ошибки.

Хотя и моноуральная окклюзия, и зрительное смещение изменяют ассоциации между сенсорными сигналами и соответствующими пространственными местоположениями, существуют существенные различия в работающих механизмах: «Задача в [условиях моноуральной окклюзии] состоит в том, чтобы использовать зрение[…] для назначения аномальных комбинаций значений сигналов в соответствующие места в пространстве. Напротив, призмы вызывают относительно последовательное смещение визуального пространства, оставляя при этом слуховые сигналы практически неизменными. Задача в этих условиях — назначить нормальные диапазоны и комбинации значений сигналов аномальным местам в пространстве».

Ссылки

• Кнудсен Э.И. и Кониши М. «Нейронная карта слухового пространства совы». Наука 200: 795–797, 1978.
• Кнудсен Э.И., Кониши М. «Механизмы локализации звука у сипухи (Tyto alba)». Журнал сравнительной физиологии 133: 13–21, 1979.
• Олсен Дж. Ф., Кнудсен Э. И. и Эстерли С. Д. «Нейронные карты межушных различий во времени и интенсивности в зрительном покрове сипухи». Журнал неврологии 9: 2591-2605, 1989.
• Кнудсен, Э.И. и Кнудсен, П.Ф. «Чувствительные и критические периоды для визуальной калибровки локализации звука сипухами». Журнал неврологии 63: 131–149, 1990.
• Могданс Дж. и Кнудсен Э.И. «Ранняя моноуральная окклюзия изменяет нейронную карту разницы межушных уровней в нижних холмиках сипухи». Исследования мозга 619: 29–38, 1993.
• Кнудсен Э.И., Эстерли С.Д. и Олсен Дж.Ф. «Адаптивная пластичность карты слухового пространства в зрительном тектуме взрослых и детенышей сипух в ответ на внешнюю модификацию уха». Журнал нейрофизиологии 71: 79–94, 1994.
• Кнудсен, Э.И. «Способность к пластичности слуховой системы взрослой совы расширяется за счет опыта молоди». Наука 279: 1531–1533, 1998.
• Кнудсен Э.И. и Кнудсен П.Ф. «Зрение помогает регулировать слуховую локализацию у молодых сипух». Наука 230: 545–548, 1985.
• Кнудсен Э.И. и Кнудсен П.Ф. «Зрение калибрует локализацию звука у развивающихся сипух». Журнал неврологии 9: 3306-3313, 1989.
• Брейнард, М.С. и Кнудсен, Э.И. «Зависимая от опыта пластичность нижних холмиков: место для визуальной калибровки нейронного представления слухового пространства у сипухи». Журнал неврологии 13: 4589-4608, 1993.

Внешние ссылки

• Академический профиль Эрика Кнудсена
• Американское философское общество: Премия Карла Спенсера Лэшли
• Премия Грубера в области нейробиологии