Компенсация доплеровского сдвига

Когда летучая мышь-эхолокатор приближается к цели, ее исходящие звуки возвращаются в виде эха, частота которого доплеровски смещена вверх. У некоторых видов летучих мышей, которые производят эхолокационные сигналы с постоянной частотой (CF), летучие мыши компенсируют доплеровский сдвиг , изменяя частоту своих сигналов по мере изменения скорости по направлению к цели. Это сохраняет возвращающееся эхо в том же частотном диапазоне, что и обычный эхолокационный вызов. Эта динамическая частотная модуляция называется компенсацией доплеровского сдвига (DSC) и была открыта Гансом Шницлером в 1968 году.

Летучие мыши CF используют механизм DSC для поддержания частоты эха в узком частотном диапазоне. Этот узкий частотный диапазон называется акустической ямкой . Модулируя частоту исходящих вызовов, летучие мыши могут гарантировать, что возвращающееся эхо останется почти постоянным в этом диапазоне оптимальной чувствительности. В конечном итоге, удерживая эхо в этом оптимальном диапазоне, летучие мыши могут быстро определить определенные свойства цели (например, расстояние и скорость).

Такое поведение, по-видимому, развилось независимо у нескольких видов семейств Rhinolophidae и Mormoopidae. Общими чертами летучих мышей с DSC являются то, что они издают звуки CF и имеют специальную улитку, приспособленную к приему узкого диапазона частот с высоким разрешением. DSC позволяет этим летучим мышам использовать эти функции для оптимизации поведения эхолокации.

Описание

Все летучие мыши, когда между ними и целью (объектом, от которого отражается сигнал, создающим эхо) существует некоторая ненулевая относительная скорость, будут слышать эхо с доплеровским сдвигом производимых ими импульсов. Если летучая мышь и цель приближаются друг к другу, летучая мышь услышит эхо, частота которого выше, чем издаваемый ею крик. Если они удаляются друг от друга, летучая мышь услышит эхо, частота которого ниже, чем исходный сигнал. Важно, чтобы летучая мышь могла обнаруживать эти эхо и быть чрезвычайно чувствительной к ним, чтобы она могла определять свойства целевого объекта.

У летучих мышей CF, обладающих акустической ямкой , доплеровское эхо будет выходить за пределы узкого диапазона частот, на которые летучая мышь оптимально реагирует. Этой проблемы можно избежать, если изменить частоту производимых вызовов. По мере того, как летучая мышь ускоряется и приближается к цели, эхо, которое она слышит, становится все более высоким и выходит за пределы слуховой ямки. Чтобы компенсировать доплеровский сдвиг при приближении к интересующему объекту, летучая мышь снижает частоту издаваемых ею криков. Общий эффект заключается в том, что частота эха остается почти постоянной и стабильно остается в пределах слуховой ямки. Снижая частоту пульса на ту же величину, на которую доплеровский сдвиг увеличивает частоту эха, летучая мышь может поддерживать частоту эха около постоянного значения в пределах слуховой ямки. Это было измерено с помощью небольшого портативного микрофона (Telemike), установленного на макушке летучей мыши, для записи частот эха, слышимых летучей мышью.

Эхолокационные вызовы летучих мышей

Летучие мыши могут производить эхолокационные сигналы либо с постоянной частотой, либо с частотной модуляцией. DSC - это уникальная стратегия, используемая летучими мышами с постоянной частотой (CF), которые производят исключительно сигналы CF. У этих летучих мышей есть узко определенный диапазон частот, в котором они максимально чувствительны, который называется акустической ямкой .

Импульсы постоянной частоты и частотно-модулированные импульсы

DSC встречается только у летучих мышей CF. Это связано с тем, что они имеют узкий диапазон частот, к которым они оптимально чувствительны, и имеют специализированную улитку, приспособленную реагировать на одну частоту с высоким разрешением. Однако DSC не используется летучими мышами с частотной модуляцией или FM. Эти летучие мыши имеют широкий диапазон частот, к которым они максимально чувствительны, и поэтому им не нужно жестко модулировать частоту эха. Для летучих мышей FM частота эхо с доплеровским сдвигом все еще находится в пределах их слуховой чувствительности. Следовательно, им не нужен механизм DSC для оптимизации их эхолокационного поведения.

FM-летучие мыши производят короткие импульсы, часто длительностью менее 5 мс, которые содержат широкий диапазон частот, охватывающий до 80–100 кГц. Летучие мыши используют FM-импульсы для определения расстояния до цели, используя задержку между несколькими излучаемыми импульсами и их обратным эхом для расчета дальности. У летучих мышей CF-FM короткий FM-размах вверх предшествует длинному CF-компоненту импульса. Затем импульс завершается коротким FM-разверткой вниз. Летучие мыши, которые производят сложные сигналы такого типа, по-прежнему используют DSC для модуляции частоты возвращающегося эха из-за CF-компонента импульса. Эти импульсы лучше всего подходят для точного определения расстояния до цели.

Импульсы КФ представляют собой длинные импульсы длительностью 10–100 мс, состоящие из одной составляющей относительно постоянной частоты. Эти типы импульсов производятся летучими мышами CF, а также включаются в сигналы летучих мышей CF-FM, которые производят составные импульсы, содержащие элементы как CF, так и FM. Импульсу CF предшествует короткая восходящая ЧМ-развертка, и он заканчивается коротким нисходящим ЧМ-разверткой. Вторая гармоника импульса CF-FM обычно является доминирующим звуком (с самой высокой амплитудой) и обычно имеет частоту около 80 кГц. Основная частота импульса обычно составляет около 40 кГц и имеет меньшую амплитуду, чем вторая гармоника. Эти типы эхолокационных импульсов дают летучей мыши возможность классифицировать, обнаруживать трепетание (например, трепетание крыльев насекомых) и определять информацию о скорости цели. Летучие мыши CF и CF-FM используют механизм компенсации доплеровского сдвига, чтобы максимизировать эффективность своего эхолокационного поведения.

Слух летучей мыши особенно чувствителен к звукам, частота которых аналогична частоте ее собственных эхолокационных импульсов. Импульсы отдыха летучих мышей CF и CF-FM в основном характеризуются нотами одной частоты, в то время как сигналы покоя летучих мышей FM охватывают обширный диапазон частот. Иными словами, летучие мыши CF производят звуки с узкой полосой пропускания или звуки в ограниченном диапазоне частот. Напротив, летучие мыши FM производят импульсы с широкой полосой пропускания, которые содержат широкий диапазон частот. Отсюда следует, что у летучих мышей CF слуховая система высокочувствительна к ограниченному диапазону частот, тогда как слуховая система летучих мышей FM чувствительна к широкому диапазону частот.

Акустическая ямка

Иллюстрация

Оригинальная фигура найдена у Мецнера, Чжана и Смотермана (2002).

На этом графике показана зависимость поведенческого порога в децибелах от частоты в килогерцах, полученная от большой подковообразной летучей мыши (Rhinolophusferrumequinum). Другими словами, на оси y находится порог, при котором летучая мышь будет демонстрировать реакцию, при этом меньшее число указывает на то, что летучая мышь более чувствительна (например, более чувствительна) к определенной частоте. Очень резкая кривая настройки, показанная короткой полоской под графиком, показывает, что ракетка максимально реагирует на чрезвычайно узкий диапазон частот. Эта резкая кривая настройки называется акустической или слуховой ямкой и обозначается на графике короткой полосой под графиком.

Описание

Как описано в предыдущем разделе, слух летучей мыши особенно чувствителен к звукам, частота которых аналогична частоте ее естественных эхолокационных импульсов. В случае ракетки CF (например, большой подковообразной) узкая полоса частот, содержащихся в импульсе, отражается в узком диапазоне частот, к которым ракетка оптимально чувствительна (что показано на кривой настройки выше). ). Слуховая система летучих мышей CF точно настроена на узкополосные частоты издаваемых ими криков. Это приводит к резкой акустической ямке, как показано на аудиограмме выше.

Непропорциональное количество рецепторов в улитке, реагирующих на частоты в узком диапазоне, в конечном итоге приводит к возникновению слуховой ямки. Эта морфология улитки является анатомическим коррелятом слуховой ямки. В результате летучие мыши способны преимущественно реагировать на звуки этих частот.

Функция слуховой ямки

Специфика слуховой системы пропорциональна диапазону частот, встречающихся в частоте звука покоя (RF) летучей мыши. Таким образом, узкий диапазон частот, обнаруженный в RF летучей мыши CF, отражается на острой чувствительности слуховой системы (слуховой ямки).

FM-летучие мыши не обладают акустической ямкой, поскольку широкий диапазон частот в RF не способствует формированию остро настроенной слуховой системы. Скорее, широкий диапазон частот сигнала покоя отражается в широком диапазоне частот, на которые реагирует FM-летучая мышь. И наоборот, узкий, четко определенный диапазон частот внутри элемента CF импульсов CF отражается в четком диапазоне оптимальной чувствительности слуховой системы (например, в ямке).

С эволюционной точки зрения эта пропорциональность между настройкой слуховой системы и собственными частотами звуков отдыхающих летучих мышей логична. Выгодно максимально реагировать на частоты, обнаруженные в криках сородичей, и из этого следует, что частоты, обнаруженные в криках сородичей, имитируются частотами в собственном крике. Таким образом, узкий, четко определенный диапазон частот импульсов МВ отражается в четком диапазоне оптимальной чувствительности слуховой системы (например, в ямке).

У каких видов есть DSC?

Летучие мыши CF используют DSC для поддержания постоянной частоты эха. Летучие мыши семейств Rhinolophidae, Hipposideridae и некоторых видов Mormoopidae используют DSC для модуляции частоты эха. Механизм компенсации доплеровского сдвига, по-видимому, развился независимо в этих семьях. Виды в этих семействах включают виды рода Rhinolophus , такие как Rhinolophusferrumequinum (большая подковоносная летучая мышь), из семейства Rhinolophidae, и виды рода Pteronotus , из семейства Mormoopidae. Летучие мыши рода Pteronotus включают P. parnellii (усатая летучая мышь Парнелла, обнаруженная Шугой и др., 1975 г.). ) и P. personatus (усатая летучая мышь Вагнера).

Регулирование частоты звонков с обратной связью

Чтобы поддерживать частоту эха на постоянном значении для оптимального слуха, летучая мышь должна динамически модулировать частоту излучаемых ею импульсов. У животных, ведущих себя естественно, это делается быстро и достигается путем внесения ряда небольших изменений в частоту крика после получения слуховой обратной связи в виде эха. Эти небольшие изменения производятся между вызовами, а не внутри них. Летучая мышь издает сигнал, прислушивается к возвращающемуся эху и делает небольшую пошаговую корректировку частоты своего следующего импульса. Внося небольшие изменения в частоту каждого звонка и увеличивая общую частоту производимых импульсов, летучая мышь может быстро реагировать на текущую слуховую обратную связь и использовать эту информацию для точной стабилизации частоты эха вокруг постоянного значения. Значительные изменения частоты звуков без увеличения частоты вызовов приводят к риску того, что летучая мышь будет чрезмерно компенсировать доплеровский сдвиг, что также приведет к тому, что эхо-сигналы попадут за пределы слуховой ямки. Выполнив серию небольших и быстрых изменений частоты звука, можно быстро компенсировать доплеровский сдвиг без выхода частоты эха за пределы слуховой ямки. Этот механизм управления с обратной связью в конечном итоге оптимизирует скорость, точность и общую стабильность DSC в естественном контексте животного.

Функция механизма компенсации доплеровского сдвига

Благодаря постоянному уменьшению частоты излучаемых импульсов по мере приближения к цели (и скорости летучей мыши по отношению к цели увеличивается) доплеровское эхо динамически поддерживается на почти постоянной частоте внутри акустической ямки. Это позволяет летучей мыши выполнять нейронные вычисления относительно свойств цели и расстояния до цели, поскольку она наиболее чувствительна к частоте, на которой поддерживается эхо. Таким образом, функция этой частотной модуляции эха заключается в оптимизации результирующей обработки эха. Удерживая эхо в пределах диапазона, к которому летучая мышь наиболее чувствительна, летучая мышь может быстро уловить эхо и обработать его для получения соответствующей информации о цели.

Таким образом, летучая мышь модулирует то, чем относительно легко управлять (импульсы, которые она производит), сохраняя при этом нейронный механизм, чувствительный только к узкому диапазону частот. Если бы летучая мышь постоянно производила одну и ту же частоту импульсов при приближении к цели, эхо выходило бы далеко за пределы этого узкого диапазона чувствительности. Это приведет к необходимости создания нейронных механизмов, чрезвычайно чувствительных к очень широкому диапазону частот, и более сложных нейронных вычислений. Эти вычисления повлекут за собой очень конкретное определение точного изменения частоты эха относительно ожидаемой частоты эха, а затем эту информацию каким-то образом необходимо будет связать со свойствами и расстоянием до цели. С другой стороны, просто обнаружить изменение частоты импульса и связать его с целевыми свойствами намного проще с точки зрения нейронных вычислений. Таким образом, общая функция DSC состоит в том, чтобы позволить анализировать эхо в узком диапазоне оптимальной чувствительности, что в конечном итоге снижает вычислительную нагрузку на нервную систему летучей мыши.

Нейронный путь

Нейроны покрышки среднего мозга летучей мыши CF-FM вовлечены в механизм DSC. Нейроны покрышки обладают активными свойствами, которые делают их сильными кандидатами на регуляцию DSC. Реакция нейронов в покрышке зависит от временной задержки между слуховым стимулом и последующей обратной связью, и нейроны реагируют только на парные стимулы, которые возникают в DSC.

Более поздние работы показали, что парабрахиальные ядра (ПБ), другая область среднего мозга, являются нейронным субстратом для DSC и регуляции частоты пульса по слуховой обратной связи. Когда нейроны ПБ ингибируются экзогенным введением лекарств (например, с помощью мусцимола, агониста ГАМКА, или CNQX, антагониста АМРА), частота импульсов, излучаемых в покое и в полете (во время ДСК), снижается. И наоборот, когда эта область возбуждалась экзогенным введением лекарственного средства (например, с использованием ИМТ, антагониста ГАМКА или АМРА для того, чтобы вызвать возбуждение), частота криков в покое увеличивалась, и наблюдалось сильное снижение или полное исчезновение реакции на звуковую обратную связь повышенной частоты. . Масштаб и специфичность этих результатов позволяют предположить, что ПБ напрямую участвует в интеграции слуховых и голосовых стимулов, а также в нейронной регуляции частоты звонков, поскольку манипуляции в этой области резко влияют на частоту пульса. Это наводит на мысль о сети среднего мозга, контролирующей параметры звонков, которая функционирует параллельно и независимо от коркового контроля параметров пульса.

Преимущества механизма компенсации доплеровского сдвига в биосонаарных системах

Этот механизм позволяет снизить вычислительную нагрузку нейронов (как описано в разделе «Функция механизма компенсации доплеровского сдвига»). В биосонаре вместо того, чтобы заставить животное быть высокочувствительным к каждой частоте и затем вычислять целевые свойства на основе широкого диапазона частот эха, животные контролируют то, что относительно легко модулировать – частоту излучаемых импульсов. Полученные в результате нейронные вычисления выполнять гораздо проще; летучей мыши нужно только обнаружить изменения, регулируемые обратной связью, которые она активно вносит в свои импульсы, и то, как это связано с расстоянием до цели и свойствами цели. Искусственные гидроакустические системы менее эффективны и используют противоположную стратегию. Они производят только одну частоту импульсов и должны обнаруживать широкий диапазон частот эха, чтобы вычислять информацию об окружающей среде. Это приводит к усложнению вычислений эхолокации, при которых теперь необходимо вычислить, как отклонения частот эха связаны со свойствами цели. Такой гидроакустический механизм увеличивает вычислительную нагрузку на систему и снижает ее общую эффективность.