Плеометроз

Плеометроз - это поведение, наблюдаемое у социальных насекомых , при котором образование колоний инициируется несколькими королевами, преимущественно одними и теми же видами насекомых. Этот тип поведения в основном изучался у муравьев , но встречается также у ос , пчел и термитов . Такое поведение представляет значительный интерес для ученых, особенно у муравьев и термитов, поскольку формирование гнезд часто происходит между неродственными королевами, что исключает аргумент об инклюзивной приспособленности как движущей силе плеометроза. ^{[ 1 ]} В то время как у других видов, таких как осы и пчелы, королевы-основатели часто связаны между собой. ^{[ 2 ]} Большинство видов, которые участвуют в племетрозе после начальных стадий формирования колоний, сокращают количество маток в своих колониях до одной доминирующей матки и либо убивают, либо вытесняют нештатных маток. ^{[ 3 ]} Однако в некоторых случаях в колониях, образованных плеометрозом, несколько маток сохраняются дольше, чем на ранних стадиях роста колонии. ^{[ 3 ]} Несколько королев могут помочь колонии ускорить прохождение ранних стадий роста колонии, быстрее производя более крупную популяцию рабочих муравьев, что помогает вытеснять другие колонии в районах с высокой плотностью колоний. ^{[ 3 ]} Однако формирование колоний с несколькими матками также может вызвать конкуренцию внутри колонии между матками, что, возможно, снижает вероятность выживания королевы в плеометротической колонии. ^{[ 2 ]}

Давление отбора, вызывающее племетроз у муравьев

Движущей силой отбора , которая заставляет виды муравьев образовывать колонии посредством плеометроза, по-видимому, является конкуренция между колониями в районах с высокой плотностью колоний. Когда королева входит в область, на которой она хочет сформировать колонию, количество ресурсов для подпитки колонии может быть ограниченным, что делает необходимым интенсивную конкуренцию и территориальность за ресурсы между колониями муравьев . ^{[ 2 ]} Если королева формирует колонию самостоятельно, вероятность выживания у нее низкая, поскольку другие колонии могут производить рабочих быстрее, чем она, или уже прошли ранние стадии формирования колонии. ^{[ 2 ]} Самостоятельное формирование колонии также может привести к тому, что ей придется добывать пищу, чтобы превзойти другие колонии по количеству потомства. Такое поведение при поиске пищи подвергает ее риску хищников. ^{[ 4 ]} Однако, если она и несколько королев образуют колонию посредством плеометроза, они смогут быстрее произвести большую рабочую силу муравьев и быстрее достичь зрелой репродуктивной стадии роста колонии, тем самым уменьшая вероятность смерти из-за конкуренции между колониями. ^{[ 2 ]} Было замечено, что муравьи, образующие плеометротические колонии, меньше занимаются поиском пищи, что снижает их вероятность нападения хищников. ^{[ 4 ]} Наличие нескольких маток снижает их поведение при поиске пищи, поскольку каждая королева использует свои собственные запасы энергии для кормления выводка. ^{[ 4 ]} Создавая колонию плеометротически, муравьи могут образовывать новые колонии в районах с высокой плотностью колоний и быстрее брать под контроль ресурсы на прилегающей территории. Некоторые роды муравьев, такие как Azteca, используют дополнительных рабочих муравьев на ранних этапах формирования колоний, чтобы монополизировать и взять под контроль ресурсы в непосредственной близости от колонии, тем самым не позволяя другим колониям, специфичным для мошенников, приобретать эти ресурсы. ^{[ 2 ]} Эта стратегия позволяет плеометротическим колониям монополизировать территорию и морить голодом конкурирующие колонии. ^{[ 2 ]} Дополнительная рабочая сила в плеометротических колониях также позволяет проводить более масштабные и эффективные набеги выводков на колонии, специфичные для мошенников, что дополнительно помогает вытеснять колонии в конкурентной борьбе. ^{[ 4 ]} Ключевым аспектом создания колонии в зоне колонии с высокой плотностью населения является возможность быстро и эффективно производить рабочую силу, чтобы не умереть от голода или не отнять расплод из других колоний, вызывая голод. ^{[ 2 ]} Занимаясь плеометрозом, королевы увеличивают свои шансы на выживание после ранних стадий формирования колонии за счет увеличения рабочей силы, производимой несколькими репродуктивными особями. Колония может лучше контролировать окружающие ее ресурсы и эффективно конкурировать с другими колониями. ^{[ 2 ]}

Затраты и преимущества плеометроза

Плеометроз необходим для выживания между колониями в конкуренции на территориях с высокой плотностью населения и ограниченными ресурсами, но большинство плеометротических колоний сокращаются до одной матки до репродуктивной стадии роста колонии. Таким образом, это говорит о том, что у королевы больше шансов выжить и воспроизвести потомство, если она образует колонию с другими королевами, даже если в конечном итоге она может быть вытеснена или убита в результате внутриколонной конкуренции. ^{[ 2 ]} Риск вытеснения королевы, специфичной для мошенников, внутри собственной колонии должен быть меньше, чем риск вымирания из-за других колоний насекомых. ^{[ 3 ]} Таким образом, в районах с высокой плотностью колоний или в районах с ограниченными ресурсами, где высока конкуренция между колониями, отбор плеометроза выше, потому что вероятность выживания в плеометротической колонии выше. ^{[ 2 ]} По мере увеличения количества маток в плеометротической колонии шансы каждой королевы стать доминирующей королевой в колонии снижаются, но давление отбора по-прежнему отдает предпочтение плеометрозу, а не гаплометрозу. ^{[ 2 ]} В зависимости от вида муравьев и давления отбора в колонии существует несколько способов, которыми королева может стать единственной доминирующей королевой в колонии и получить все преимущества плеометротической колонии. Королевы, которые обычно доминируют в плеометротических колониях, откладывают больше яиц, имеют хорошо развитые яичники и не занимаются добыванием пищи. ^{[ 5 ]} Рабочие муравьи даже играют роль в принятии решения о том, станет ли королева доминирующей особью у некоторых видов, кормя королеву, которая является наиболее плодовитой, больше, чем другие королевы в гнезде. ^{[ 4 ]} Королевы также будут участвовать в действиях по доминированию, чтобы утвердить доминирование над гнездом, например, выводковый каннибализм выводка других королев. ^{[ 2 ]} Когда самая плодовитая королева в гнезде решает напрямую бросить вызов другой королеве, обычно побеждает и берет на себя контроль над колонией, превращая ее в колонию с одной маткой. ^{[ 5 ]} Преимущества плеометроза заключаются в том, что в определенных ситуациях затраты для маток перевешивают, независимо от вызываемой им конкуренции внутри семьи. Таким образом, это эволюционировало и стало происходить в районах с высокой плотностью конкуренции между колониями. ^{[ 2 ]}

Основание колонии плеометрозом у ацтекских муравьев

Ацтекские муравьи образуют колонии в междоузлиях Cecropia деревьев , произрастающих в Мексике и Южной Америке. Дерево обеспечивает муравьев пищей и убежищем, а муравьи защищают дерево от других насекомых, вступая таким образом в мутуалистические отношения. Королевы образуют колонии, зарывшись в междоузлия дерева, а затем закупорив входное отверстие клетками паренхимы , после чего начинают откладывать яйца для производства первого выводка. ^{[ 6 ]} Любые королевы, решившие заняться плеометрозом, могут легко увидеть заполненное отверстие, быстро прогрызут его и присоединятся к другой королеве в межузле. ^{[ 6 ]} Колонии, образующиеся на этих деревьях, пытаются вытеснить другие колонии, сначала монополизируя ресурсы дерева. Формируя плеометротическую колонию на дереве цекропии , королевы могут быстрее производить рабочих и первыми брать под контроль ресурсы дерева, тем самым превосходя другие колонии. Однако социальные взаимодействия между королевами в плеометротической колонии различаются в зависимости от вида ацтеков . ^{[ 2 ]} У Azteca xanthochroa , которые более агрессивны, плеометротические колонии работают вместе, чтобы произвести большее количество рабочих в начале формирования колонии, но как только колония вырывается из межузла дерева, взаимодействие между матками меняется. Как только этот шаг произойдет, королевы попытаются убить друг друга, чтобы стать доминирующей королевой в колонии и превратить колонию в колонию с одной королевой. ^{[ 2 ]} Однако у менее агрессивных видов A.structor , как только рабочие муравьи покидают межузел, чтобы взять под свой контроль ресурсы дерева, несколько королев продолжают сотрудничать друг с другом в течение года. ^{[ 2 ]} Гипотеза о том, почему колонии A.constructor участвуют в совместном размножении с несколькими матками, может быть связана со сходством боевых способностей королев A.constructor или общими преимуществами приспособленности в некоторых колониях A.constructor . ^{[ 2 ]} Напротив, плеометротические колонии A. xanthochroa формируются и превращаются в колонии с одной маткой после ранних стадий формирования колонии. ^{[ 2 ]} Есть также примеры плеометротических колоний, образующихся из нескольких видов ацтеков , однако, когда они формируются, более агрессивные виды вытесняют конкуренцию и убивают других королев в колонии после прохождения ранних стадий формирования. Плеометроз смешанных видов встречается редко, но помогает подтвердить тот факт, что большинство социальных насекомых, образующих плеометротические колонии, делают это не ради преимуществ, связанных с родственным отбором, а для того, чтобы иметь возможность превзойти другие колонии на ранних стадиях развития. ^{[ 2 ]}

Ссылки

^ Джонсон, Роберт А. (1 ноября 2004 г.). «Колония, основанная в результате плеометроза у полуклаустрального семенного муравья Pogonomyrmex californicus (Hymenoptera: Formicidae)». Поведение животных . 68 (5): 1189–1200. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.11.021 . ISSN 0003-3472 . S2CID 28166193 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т Чоу, Джэ С.; Креспи, Бернард Дж. (27 марта 1997 г.). Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521589772 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Хёльдоблер, Берт; Уилсон, Эдвард О. (1 января 1977 г.). «Количество королев: важная черта эволюции муравьев». Naturwissenschaften . 64 (1): 8–15. дои : 10.1007/BF00439886 . ISSN 0028-1042 . S2CID 13004419 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Диль-Флейг, Э.; Араужо, AM де (1 марта 1996 г.). «Гаплометроз и плеометроз у antAcromyrmex striatus (Hymenoptera: Formicidae)». Социальные насекомые . 43 (1): 47–51. дои : 10.1007/BF01253955 . ISSN 0020-1812 . S2CID 23248043 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Медейрос, Флавия Н.С.; ЛОПЕС, Лучано Э.; Моутинью, Пауло РС; ОЛИВЕЙРА, Пауло С.; Хёльдоблер, Берт (12 января 1992 г.). «Функциональная полигиния, агонистические взаимодействия и репродуктивный домен у неотропического тапира Odontomachus chelifer (Hymenoptera, Formicidae, Ponerinae)». Этология . 91 (2): 134–146. дои : 10.1111/j.1439-0310.1992.tb00857.x . ISSN 1439-0310 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Янзен, Дэниел Х. (1 января 1969 г.). «Аллелопатия мирмекофитов: муравей ацтеков как аллелопатический агент цекропии ». Экология . 50 (1): 147–153. дои : 10.2307/1934677 . ISSN 1939-9170 . JSTOR 1934677 .

[1] Джонсон, Роберт А. (1 ноября 2004 г.). «Колония, основанная в результате плеометроза у полуклаустрального семенного муравья Pogonomyrmex californicus (Hymenoptera: Formicidae)». Поведение животных . 68 (5): 1189–1200. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.11.021 . ISSN 0003-3472 . S2CID 28166193 .

[:1-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т Чоу, Джэ С.; Креспи, Бернард Дж. (27 марта 1997 г.). Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521589772 .

[:0-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Хёльдоблер, Берт; Уилсон, Эдвард О. (1 января 1977 г.). «Количество королев: важная черта эволюции муравьев». Naturwissenschaften . 64 (1): 8–15. дои : 10.1007/BF00439886 . ISSN 0028-1042 . S2CID 13004419 .

[:2-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Диль-Флейг, Э.; Араужо, AM де (1 марта 1996 г.). «Гаплометроз и плеометроз у antAcromyrmex striatus (Hymenoptera: Formicidae)». Социальные насекомые . 43 (1): 47–51. дои : 10.1007/BF01253955 . ISSN 0020-1812 . S2CID 23248043 .

[:3-5] Перейти обратно: ^а ^б Медейрос, Флавия Н.С.; ЛОПЕС, Лучано Э.; Моутинью, Пауло РС; ОЛИВЕЙРА, Пауло С.; Хёльдоблер, Берт (12 января 1992 г.). «Функциональная полигиния, агонистические взаимодействия и репродуктивный домен у неотропического тапира Odontomachus chelifer (Hymenoptera, Formicidae, Ponerinae)». Этология . 91 (2): 134–146. дои : 10.1111/j.1439-0310.1992.tb00857.x . ISSN 1439-0310 .

[:4-6] Перейти обратно: ^а ^б Янзен, Дэниел Х. (1 января 1969 г.). «Аллелопатия мирмекофитов: муравей ацтеков как аллелопатический агент цекропии ». Экология . 50 (1): 147–153. дои : 10.2307/1934677 . ISSN 1939-9170 . JSTOR 1934677 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]