Циклическая последовательность
Циклическая сукцессия — это модель изменения растительности, при которой небольшое количество видов имеет тенденцию заменять друг друга с течением времени при отсутствии крупномасштабных нарушений . Наблюдения за циклической заменой предоставили доказательства против традиционных представлений Клементса о конечном состоянии кульминационного сообщества со стабильным видовым составом . Циклическая последовательность — один из нескольких видов экологической последовательности , концепция общественной экологии .
В узком смысле термин «циклическая последовательность» относится к процессам, не инициированным массовыми экзогенными возмущениями или долгосрочными физическими изменениями в окружающей среде. [1] Однако более широкие циклические процессы можно наблюдать и в случаях вторичной сукцессии , когда регулярные нарушения, такие как нашествия насекомых, могут «перебросить» все сообщество на предыдущую стадию. [2]
Эти примеры отличаются от классических случаев циклической сукцессии, обсуждаемых ниже, тем, что заменяются целые группы видов, а не один вид на другой.
В геологических временных масштабах климатические циклы могут привести к циклическим изменениям растительности, напрямую изменяя физическую среду. [3]
История
[ редактировать ]Циклическая модель сукцессии была предложена в 1947 году британским экологом Александром Уоттом . В основополагающей статье о моделях растительности в травяных, вересковых и болотных сообществах [4] Уотт описывает растительное сообщество как регенерирующую структуру, состоящую из «пространственно-временной мозаики» видов, циклическое поведение которых можно охарактеризовать динамикой участков . Он объясняет, что исходя из текущего состава и соответствующей стадии сукцессии, сообщество может находиться либо в фазе «улучшения» в сторону кустарников поздней сукцессии, либо в фазе «понижения» дегенерации в сторону трав. Эти фазы будут происходить в предсказуемом цикле. С тех пор исследование Уотта стало классическим примером, часто цитируемым в научной экологии.
Моделирование циклической последовательности
[ редактировать ]
Циклическую модель преемственности можно отобразить в виде матрицы перехода . Матрица, основанная на цепи Маркова , описывает вероятность будущих состояний на основе среды нынешних состояний. [5] Три состояния в простейшей циклической модели — это открытый субстрат (обычно голый участок земли), доминирование вида A и доминирование вида B. Что касается моделей содействия , торможения и толерантности сукцессии, то ключевой особенностью циклической модели является то, что A и B не являются автосукцессионными , то есть они не способствуют собственному росту. Скорее, A будет либо способствовать последовательности B, либо будет устранен (в результате смертности), так что занятый участок станет открытым субстратом. Аналогично, B либо облегчит преемственность A, либо будет устранен. Открытый субстрат может оставаться открытым или быть занятым A или B. Такая конфигурация приводит к циклической схеме доминирования видов .
Механизмы
[ редактировать ]Циклическая последовательность — это описательное явление, которое можно объяснить несколькими способами. Он предположил, что в болотной системе Уотта факторы, эндогенные действуют для данного вида растений. Он пишет: «Каждый участок этой пространственно-временной мозаики зависит от своих соседей и развивается в условиях, частично навязанных ими». [6] Другими словами, характеристики истории жизни вида циклически колеблются под влиянием окружающих видов. Эти периодические изменения в свойствах истории жизни приводят к заметным изменениям в составе сообщества. В системе, которую наблюдал Уотт, именно фазовое развитие было ответственно за изменения в темпах роста и смертности. [7]
В результате изменений в способности к выживанию и росту баланс доминирования видов смещается, отмечая тем самым отдельные стадии. Если среда межвидовых отношений удовлетворяет условиям, описанным в модели выше, наблюдается циклический характер сукцессии.
Экзогенные факторы, такие как хищничество травоядных животных, также могут быть косвенными движущими силами циклической сукцессии, если они по-разному модулируют свойства истории жизни растений с течением времени. В качестве одного из таких механизмов в системе Larrea-Opuntia предлагается обгрызание корней грызунами в зависимости от плотности. [8] Уотт отметил, что циклические колебания уровня смертности также могут быть вызваны дифференциальной реакцией на сезонные условия, такие как мороз. [9]
Важно отметить, что закономерности циклической сукцессии нельзя легко связать с каким-либо одним видом, поскольку кусты Каллуны Уотта наблюдались в нециклических системах. [10] Скорее, именно совокупный состав видов порождает циклический процесс.
Дополнительные эмпирические данные
[ редактировать ]Убедительные эмпирические доказательства циклической последовательности можно найти в последующей публикации Уотта о системе папоротников-орляков в Журнале экологии. Было обнаружено, что Calluna vulgaris и Pteridium aquilinum заменяют друг друга. [11]
Другой яркий пример циклического замещения встречается в растительном сообществе двух видов в пустыне Сонора . Несмотря на то, что доступность воды ограничена настолько, что, по прогнозам, выживет только один вид, Larrea tridentata и Opuntia leptocaulis заменяют друг друга при отсутствии нарушения окружающей среды. [12]
Примечания
[ редактировать ] | Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( май 2009 г. ) |
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Морин, Питер Джей (1999). Общественная экология , с. 342. Уайли-Блэквелл. ISBN 0-86542-350-4 , ISBN 978-0-86542-350-3
- ^ Мок, К.Э., Бенц, Б.Дж., О'Нил, Э.М., Чонг, Дж.П., Орвин, Дж., Пфрендер, М.Э. (2007). Генетическая изменчивость ландшафтного масштаба у лесного вида - жука горного сосны ( Dendroctonus ponderosae ). Молекулярная экология 16, стр. 553–568.
- ^ Утешер Т., Иванов Д., Харцхаузер М. и др. (2009). Циклическая смена климата и растительности в позднем миоцене Западной Болгарии. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология [сериал онлайн]. стр. 272(1/2):99-114.
- ^ Ватт, Александр (1947). Модель и процесс в растительном сообществе. Журнал экологии , Vol. 35, № 1/2, стр. 1-22. https://www.jstor.org/stable/2256497
- ^ Готелли, Николас Дж (2008). Учебник по экологии , 4-е издание, Sinauer Associates, Inc., стр. 180–186. ISBN 978-0-87893-318-1
- ^ Ватт (1947).
- ^ Ватт (1955). Бракен против вереска, исследование по социологии растений . Журнал экологии , Vol. 43, № 2, стр. 490-506.
- ^ Йитон (1978). Циклические взаимоотношения между Larrea Tridentata и Opuntia Leptocaulis в северной пустыне Чиуауа. Журнал экологии , Vol. 66, № 2, стр. 651-656. https://www.jstor.org/stable/2259156 .
- ^ Ватт, Александр (1969). Вклад в экологию орляка-орляка (Pteridium aquilinum). VII. Папоротник и мусор. 2. Форма кроны. Новый фитолог , Том. 68, № 3, стр. 841-859. https://www.jstor.org/stable/2431462
- ^ Гленн-Левин, округ Колумбия, и Э. ван дер Маарель (1992). Закономерности и процессы динамики растительности. Теория и прогнозирование сукцессии растений , стр. 11-59. Чепмен-Холл.
- ^ Ватт, Александр (1955).
- ^ Йитон, Ричард (1978).
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Ван дер Маарел, Эдди (2005). Экология растительности , с. 33–34. Уайли-Блэквелл. ISBN 0-632-05761-0 , ISBN 978-0-632-05761-0
- Риклефс, Роберт и Гэри Леон Миллер (1999). Экология , 4-е издание, стр. 584–587. Макмиллан. ISBN 0-7167-2829-X , 9780716728290