Отдыхающая спора

— Покоящаяся спора это устойчивая клетка, способная выжить в неблагоприятных условиях окружающей среды. Покоящиеся споры — это термин, обычно применяемый как к диатомовым водорослям , так и к грибам.

В грибах

Покоящаяся спора может представлять собой спору, созданную грибами , которая имеет толстую инцисту (имеет толстую клеточную стенку ), чтобы выжить в стрессовые времена, такие как засуха. Он защищает спору от биотических ( микробных , грибковых вирусных ), а также абиотических (ветер, жара, ксерические условия) факторов. Известно, что покоящиеся споры определенного гриба вызывают явление, известное как фитофтороз картофеля . Они могут находиться в состоянии покоя в почве поля десятилетиями, пока не возникнут подходящие условия для их жизнеспособности (присутствие растения-хозяина, дождь, пожар и т. д.).

У диатомовых водорослей

Подобная стадия жизни спор в состоянии покоя также присутствует у диатомовых водорослей, и в этом случае ее также часто называют гипноспорой. Важно отметить, что покоящаяся спора морских диатомей не является обязательной стадией жизненного цикла. ^{[ 1 ]} за исключением меньшинства изученных таксонов, где образование спор следует сразу за первым клеточным продуктом полового размножения - ауксоспорой. ^{[ 2 ]} Как правило, образование спор в состоянии покоя у диатомовых водорослей в первую очередь считается тактикой выживания в неблагоприятных условиях за счет образования плотных спор с толстыми панцирями кремнезема, которые могут погружать клетки с поверхности, обычно при высокой освещенности и температуре, в более прохладные, темные и богатые питательными веществами глубины. Было замечено, что споры сохраняются десятилетиями в таких условиях, которые снижают метаболические потребности, ожидая событий смешивания, которые могут перенести их обратно в благоприятные условия окружающей среды, где они могут прорасти.

Формирование, морфология и прорастание

Образование покоящихся спор считается следствием экологического стресса. Образование спор описано сразу после формирования цветения. ^{[ 3 ]} хотя существует множество потенциальных причин образования спор при цветении. Исследования образования спор в состоянии покоя у диатомовых водорослей показали, что ограничение азота, ^{[ 2 ]} температура, ^{[ 1 ]} и ограничение света ^{[ 4 ]} все они являются способными стимулировать образование спор.

Различия в образовании спор в состоянии покоя отражают огромное разнообразие филогении диатомовых водорослей. Примечательно, что покоящиеся споры свойственны не всем диатомовым водорослям. Хотя их можно найти у пресноводных разновидностей и пеннатных диатомей, они считаются наиболее распространенными у морских центрических диатомей. У морских центрических диатомей образование спор чаще всего наблюдалось из вегетативной родительской клетки, но было отмечено, что для некоторых видов требуется родительская клетка ауксоспор , которая является продуктом полового размножения. ^{[ 2 ]}

Образование покоящихся спор является продуктом двух цитокинетических делений материнской клетки: ^{[ 5 ]} при этом цитоплазма дочерних клеток является общей. Образующиеся покоящиеся споры могут быть экзогенными (зрелая спора не имеет контакта с родительской клеткой), эндогенными (полностью заключенными внутри родительской клетки) или полуэндогенными (только гипоклапан покоящейся споры заключен внутри родительской теки). ^{[ 6 ]} Общей характеристикой покоящихся спор диатомовых водорослей является толстая панцирь кремнезема . Как правило, панцирь морфологически похож на вегетативную клетку, но может сильно отличаться. Сама панцирь может быть с клеточным пояском или без него, что диктует альтернативные процессы прорастания, при которых тека покоящихся спор с поясками становится гипотекой, а при отсутствии пояска обе створки сбрасываются. ^{[ 7 ]}

Экологическое значение

Спорообразование в состоянии покоя играет важную роль в выживании диатомовых водорослей в периоды неблагоприятных условий окружающей среды. Образование спор с толстой панцирем увеличивает плотность диатомовых водорослей, позволяя опускаться в толще воды в осадок или пикноклин, где пониженное освещение и потенциально более низкие температуры могут увеличить продолжительность жизни споры за счет уменьшения метаболического дисбаланса между потребностями и доступность ресурсов. ^{[ 2 ]} Падение глубже в толщу воды также может привести к тому, что покоящаяся спора окажется в месте, где доступность питательных веществ выше. Толстая кремнеземистая панцирь может также служить в период покоя спорой для повышения устойчивости к зоопланктонным травоядным растениям. ^{[ 8 ]} которые, как известно, часто являются доминирующим источником смертности многих морских фитопланктонов. ^{[ 9 ]}

В конечном счете, покоящаяся спора рассчитывает на то, что она снова окажется на поверхности в тот момент, когда условия для роста будут благоприятными и она сможет прорасти. Это говорит о том, что, как правило, неглубокая неритическая среда обитания ^{[ 10 ]} необходим для того, чтобы иметь возможность вернуться в фотозону. Если спора является обязательной частью жизненного цикла, требование небольшой глубины может ограничить ареал обитания. ^{[ 4 ]} если только пикноклин не достаточен для суспендирования спор. Считается, что покоящиеся споры потенциально могут сохраняться десятилетиями, при этом прорастание остается жизнеспособным. Споры в покое могут позволить диатомовым водорослям пережить изменчивость окружающей среды от еженедельных и сезонных до десятилетних закономерностей, таких как САК . Это может позволить диатомовым водорослям выжить в районах, где они не могут расти круглый год или, возможно, даже каждый год. Было даже высказано предположение, что стадия покоя спор диатомовых водорослей способствовала выживанию во время массовых вымираний, включая меловое вымирание, которое, по оценкам, привело к исчезновению примерно трех четвертей всей растительной и животной жизни. ^{[ 11 ]} Это вымирание также характеризовалось ограничением солнечной радиации, необходимой для фотосинтезирующих диатомей. Однако, как показали лабораторные эксперименты, ограничение света могло спровоцировать образование спор в состоянии покоя, что могло бы позволить многим спорообразующим диатомовым водорослям пережить событие массового вымирания, такое как меловой период . ^{[ 11 ]}

В сочетании с выживанием в неблагоприятных условиях окружающей среды покоящаяся спора считается важной для засеивания клетками, которые могут дождаться подходящих условий и начать популяцию. Считается, что это важно в таких регионах, как Северная Атлантика, где глубокое зимнее перемешивание затем стабилизируется и образуется более мелкий, богатый питательными веществами смешанный слой. ^{[ 12 ]} В таких регионах посев покоящимися спорами может обеспечить конкурентное преимущество за счет эффекта основателя. Проще говоря, если диатомовая водоросль имеет конкурентоспособные темпы роста и является одной из первых, кто начал использовать новый доступный ресурс, она может иметь конкурентное преимущество. Предполагается, что для целей посева споры, опускающиеся в бентос, уменьшают вероятность адвективного переноса за пределы обитаемого ареала. ^{[ 13 ]} Это означает, что, погружаясь в осадок области, которая ранее имела благоприятные условия для роста, меньшее количество клеток будет вынесено за пределы обитаемого диапазона, в котором они когда-либо смогут расти.

Хотя это важные преимущества для образования спор, уровень смертности, по-видимому, высок, особенно в океанических зонах, где пикноклины могут суспендировать споры. ^{[ 14 ]} но, по-видимому, многие покоящиеся споры теряются за пределами зоны смешивания. Хотя с точки зрения диатомовых водорослей это невыгодно, было доказано, что быстрое погружение и осаждение покоящихся спор, особенно в крупных случаях после цветения, может представлять собой важный экспорт питательных веществ в глубокие глубины океана. ^{[ 15 ]} Споры в покое могут быть особенно важны из-за их быстрой скорости погружения, что может уменьшить возможность их повторного использования обратно в пищевую сеть фототической зоны.

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б Френч, Фред В.; Харгрейвс, Пол Э. (1 сентября 1985 г.). «Спорообразование в жизненных циклах диатомовых водорослей chaetoceros diadema и Leptocylindrus danicus». Журнал психологии . 21 (3): 477–483. дои : 10.1111/j.0022-3646.1985.00477.x . ISSN 1529-8817 . S2CID 85384606 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Дэвис, Кертисс О.; Холлибо, Джеймс Т.; Зайберт, Дон Л.Р.; Томас, Уильям Х.; Харрисон, Пол Дж. (1 июня 1980 г.). «Формирование покоящихся спор Leptocylindrus Danicus (bacillariophyceae) в контролируемой экспериментальной экосистеме1». Журнал психологии . 16 (2): 296–302. дои : 10.1111/j.1529-8817.1980.tb03034.x . hdl : 2027.42/65696 . ISSN 1529-8817 . S2CID 84512702 .
^ Хейсканен, А; Кононен, К (1994). «Осадконакопление весенних и позднелетних сообществ фитопланктона в прибрежной части Балтийского моря». Архив гидробиологии . 131 (2): 175–198. doi : 10.1127/archiv-гидробиол/131/1994/175 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Харгрейвс, ЧП (1983). «Покоящиеся споры диатомовых водорослей: значение и стратегии». Стратегии выживания водорослей : 49–68.
^ Дребес, Г. (1974). «Морской фитопланктон». Выборка гелиголандских планктонных водорослей (диатомовых, перидиновых). Тиме, Штутгарт .
^ Томас, Кармело (1997). Определение морского фитопланктона . Академическая пресса.
^ Стош, HA против; Тейл, Г.; Коваллик, КВ (1 сентября 1973 г.). «Эволюционные исследования центрических диатомей» . Гельголандские научные морские исследования (на немецком языке). 25 (2–3): 384–445. дои : 10.1007/BF01611205 . ISSN 0017-9957 .
^ Харгрейвс, Пол; Френч, Фред (1975). «Наблюдения за выживанием покоящихся спор диатомей». Нова Хедвигия, Бейхефте .
^ Кальбет, Альберт; Лэндри, Майкл Р. (1 января 2004 г.). «Рост фитопланктона, выпас микрозоопланктона и круговорот углерода в морских системах». Лимнология и океанография . 49 (1): 51–57. Бибкод : 2004LimOc..49...51C . дои : 10.4319/lo.2004.49.1.0051 . hdl : 10261/134985 . ISSN 1939-5590 . S2CID 22995996 .
^ Гаррисон, Дэвид (1984). «Планктонные диатомовые водоросли». Стратегии жизненного цикла морского планктона : 1–11.
^ Перейти обратно: ^а ^б Китчелл, Дженнифер А.; Кларк, Дэвид Л.; Гомбос, Эндрю М. (1986). «Биологическая избирательность вымирания: связь между фоном и массовым вымиранием». ПАЛЕОС . 1 (5): 504–511. Бибкод : 1986Палай...1..504К . дои : 10.2307/3514632 . JSTOR 3514632 .
^ Маргалеф, Рамон (1978). «Жизненные формы фитопланктона как альтернатива выживания в нестабильной среде» (PDF) . Океанологика Акта . 1 : 493–509.
^ Сметачек, В.С. (1 января 1985 г.). «Роль погружения в жизненных циклах диатомовых водорослей: экологическое, эволюционное и геологическое значение». Морская биология . 84 (3): 239–251. дои : 10.1007/BF00392493 . ISSN 0025-3162 . S2CID 85054779 .
^ Гиллард, Р; Килхэм, П. (1977). Морская экология планктонных диатомей . Биология диатомей. стр. 372–469.
^ Солтер, Ян; Кемп, Алан Э.С.; Мур, К. Марк; Лэмпитт, Ричард С.; Вольф, Джордж А.; Холтвоет, Йенс (01 марта 2012 г.). «Экология покоящихся спор диатомей способствует увеличению экспорта углерода из естественно оплодотворенного железом цветения в Южном океане» . Глобальные биогеохимические циклы . 26 (1): GB1014. Бибкод : 2012GBioC..26.1014S . дои : 10.1029/2010gb003977 . ISSN 1944-9224 .

CJ Алексополус, Чарльз В. Мимс, М. Блэквелл, Вводная микология, 4-е изд. (Джон Уайли и сыновья, Хобокен, штат Нью-Джерси, 2004 г.) ISBN 0-471-52229-5

[:0-1] Перейти обратно: ^а ^б Френч, Фред В.; Харгрейвс, Пол Э. (1 сентября 1985 г.). «Спорообразование в жизненных циклах диатомовых водорослей chaetoceros diadema и Leptocylindrus danicus». Журнал психологии . 21 (3): 477–483. дои : 10.1111/j.0022-3646.1985.00477.x . ISSN 1529-8817 . S2CID 85384606 .

[:1-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Дэвис, Кертисс О.; Холлибо, Джеймс Т.; Зайберт, Дон Л.Р.; Томас, Уильям Х.; Харрисон, Пол Дж. (1 июня 1980 г.). «Формирование покоящихся спор Leptocylindrus Danicus (bacillariophyceae) в контролируемой экспериментальной экосистеме1». Журнал психологии . 16 (2): 296–302. дои : 10.1111/j.1529-8817.1980.tb03034.x . hdl : 2027.42/65696 . ISSN 1529-8817 . S2CID 84512702 .

[3] Хейсканен, А; Кононен, К (1994). «Осадконакопление весенних и позднелетних сообществ фитопланктона в прибрежной части Балтийского моря». Архив гидробиологии . 131 (2): 175–198. doi : 10.1127/archiv-гидробиол/131/1994/175 .

[:2-4] Перейти обратно: ^а ^б Харгрейвс, ЧП (1983). «Покоящиеся споры диатомовых водорослей: значение и стратегии». Стратегии выживания водорослей : 49–68.

[5] Дребес, Г. (1974). «Морской фитопланктон». Выборка гелиголандских планктонных водорослей (диатомовых, перидиновых). Тиме, Штутгарт .

[6] Томас, Кармело (1997). Определение морского фитопланктона . Академическая пресса.

[7] Стош, HA против; Тейл, Г.; Коваллик, КВ (1 сентября 1973 г.). «Эволюционные исследования центрических диатомей» . Гельголандские научные морские исследования (на немецком языке). 25 (2–3): 384–445. дои : 10.1007/BF01611205 . ISSN 0017-9957 .

[8] Харгрейвс, Пол; Френч, Фред (1975). «Наблюдения за выживанием покоящихся спор диатомей». Нова Хедвигия, Бейхефте .

[9] Кальбет, Альберт; Лэндри, Майкл Р. (1 января 2004 г.). «Рост фитопланктона, выпас микрозоопланктона и круговорот углерода в морских системах». Лимнология и океанография . 49 (1): 51–57. Бибкод : 2004LimOc..49...51C . дои : 10.4319/lo.2004.49.1.0051 . hdl : 10261/134985 . ISSN 1939-5590 . S2CID 22995996 .

[10] Гаррисон, Дэвид (1984). «Планктонные диатомовые водоросли». Стратегии жизненного цикла морского планктона : 1–11.

[:3-11] Перейти обратно: ^а ^б Китчелл, Дженнифер А.; Кларк, Дэвид Л.; Гомбос, Эндрю М. (1986). «Биологическая избирательность вымирания: связь между фоном и массовым вымиранием». ПАЛЕОС . 1 (5): 504–511. Бибкод : 1986Палай...1..504К . дои : 10.2307/3514632 . JSTOR 3514632 .

[12] Маргалеф, Рамон (1978). «Жизненные формы фитопланктона как альтернатива выживания в нестабильной среде» (PDF) . Океанологика Акта . 1 : 493–509.

[13] Сметачек, В.С. (1 января 1985 г.). «Роль погружения в жизненных циклах диатомовых водорослей: экологическое, эволюционное и геологическое значение». Морская биология . 84 (3): 239–251. дои : 10.1007/BF00392493 . ISSN 0025-3162 . S2CID 85054779 .

[14] Гиллард, Р; Килхэм, П. (1977). Морская экология планктонных диатомей . Биология диатомей. стр. 372–469.

[15] Солтер, Ян; Кемп, Алан Э.С.; Мур, К. Марк; Лэмпитт, Ричард С.; Вольф, Джордж А.; Холтвоет, Йенс (01 марта 2012 г.). «Экология покоящихся спор диатомей способствует увеличению экспорта углерода из естественно оплодотворенного железом цветения в Южном океане» . Глобальные биогеохимические циклы . 26 (1): GB1014. Бибкод : 2012GBioC..26.1014S . дои : 10.1029/2010gb003977 . ISSN 1944-9224 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]