Эволюция эпидидимиса от рептилий до млекопитающих

Эпидидимис оштрафов , которая представляет собой трубку, которая соединяет яичко с помощью VAS в мужской репродуктивной системе, развивавшейся путем удержания мезонефрического протока во время регрессии и замены мезонефроса метанефирической почкой. Аналогичным образом, во время эмбриологической инволюции парных мезонефрических почк каждый мезонефрический проток сохраняется для того, чтобы стать эпидидимисом, VAS -протоками, семинальным пузырьком и эякуляторным протоком (Wolffian Duct). В рептилиях и птицах как яички, так и эксплуатационные протоки (эфферентные протоки, эпидидимис, VAS-протоки) встречаются во внутрибрюшном месте ( ясно ). Примитивные млекопитающие, такие как монотримы (прототерия), также являются явлением. Комплярные (Metethiaria) и плацентарные ( эвтерийные ) млекопитающие демонстрируют различные степени спуска яичка в внебемочную мошонку. ^{[ 1 ]} У мошонских млекопитающих эпидидимис прикреплен к яичкам в внебемочном положении, где кауда-эпидидимис простирается за пределы самой низкой конечности яичка. Следовательно, кауда -эпидидимис подвергается воздействию самых прохладных температур по сравнению со всеми другими репродуктивными структурами.

Принимая во внимание, что рептилии в яичках содержат эксплуатационную систему воздуховодов, им не хватает мужских репродуктивных желез (отсутствующие семенные пузырьки, простата, булбуретральные железы ). Монотримные млекопитающие также являются явлением (например, рептилий) и содержат некоторые, но не все (отсутствующие семенные пузырьки) мужских репродуктивных желез, наблюдаемых у большинства млекопитающих -метатеров и эвхериев. Эта комбинация структур рептилий и млекопитающих в монотримном репродуктивном тракте сообщила об эволюции мужского репродуктивного тракта у млекопитающих. Например, внутрибрюшная низкая емкость хранения сперматозоидов эпидидимиса эхидны (тахилосс aculeatus) ^{[ 2 ]} информировал роль эпидидимиса как первичного двигателя в эволюции потомжденных яичек у млекопитающих, поскольку это связано с более низкими внежонадальными температурами, повышающими хранение эпидидимальной сперматозоиды у млекопитающих. ^{[ 3 ]} Кроме того, структура репродуктивного тракта монотрим также информировала эволюцию простаты у монотримных млекопитающих .

Структурная дифференциация эпидидимиса у рептилий

Яичко и эпидидимис рептилий обычно подвергается сезонному восприимчивому в сочетании с сезоном размножения. Все рептилии сохраняют свои яички и эксплуатационные воздуховоды в животе (Speaticond). Как правило, рептилийский эпидидимис не демонстрирует одинаковой степени анатомической регионализации ^{[ 4 ]} по сравнению с мошонными млекопитающими (рис. 1). Действительно, анатомическое появление эпидидимиса многих рептилий ^{[ 5 ]} кажется гораздо более похожим на эпидидимис монотримов ^{[ 2 ]} чем мошонки млекопитающих (рис. 1). Анатомически, грубые морфологические особенности рептилийского эпидидимиса могут варьироваться между видами, причем некоторые виды рептилий демонстрируют всего две анатомические области ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} в то время как другие (змеи) могут не проявлять наблюдаемой регионализации эпидидимиса. ^{[ 7 ]}

Гистологический начальный сегмент эпидидимиса рептилий был широко документирован у нескольких видов ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Гомологичен первоначальному сегменту млекопитающих. ^{[ 10 ]} Начальный сегмент эпидидимиса, впервые описанный в эпидидимисе морской свинки, ^{[ 10 ]} является гистологически отдельной областью высокого псевдостратифицированного столбчатого эпителия, который получает сперматозоиды от протоков Efferentes (рис. 1).

Эпидидимис является основным органом хранения сперматозоидов у мужских рептилий. ^{[ 6 ]} Во всех рептилиях и млекопитающих область хранения сперматозоидов эпидидимиса может быть объективно идентифицировать как та дистальную конечность эпидидимиса, которая демонстрирует расширенный диаметр протока, который содержит дополнительные слои окружности гладких мышц, способных к сокращению во время эякуляции в прямой непрерывности с отложениями VAS. (Рисунок 1). Эта область хранения сперматозоидов была описана как анатомический каудный эпидидимис или гистологический терминальный сегмент эпидидимиса. ^{[ 11 ]} Каудальная область рептилийского эпидидимиса, где хранятся сперматозоиды, представляет собой анатомическое расширение, которое сужается в коническую форму, прежде чем образует сомосники VAS. ^{[ 12 ]} Стученный эпидидимальный проток в кауда -эпидидимисе, по -видимому, не особенно длинная, ^{[ 12 ]} и поэтому может быть ограничен в своей способности хранить сперму по сравнению с мошонными млекопитающими. Ограниченное хранение сперматозоидов в рептильной эпидидимисе может быть обойден с помощью способности женщин -рептилий хранить жизнеспособные сперматозоиды в их репродуктивном тракте в течение месяцев или лет после осеменения. ^{[ 13 ]} Конкурирующая репродуктивная стратегия для долгосрочного хранения сперматозоидов, которая объясняет производство потомства после длительных периодов в отсутствие мужчин, является факультативным партеногенез. ^{[ 14 ]} В любом случае, эти женщины -репродуктивные стратегии могли развиваться для противодействия ограниченному хранению сперматозоидов в эпидидимисе рептилий.

Структурная дифференциация эпидидимиса у млекопитающих монотрим

Монотримы (короткометражный эхидна, длинная эхидна, утконо) - это яизменные млекопитающие, которые демонстрируют некоторые характеристики репродуктивного тракта, обнаруженных в рептилиях (например, в наличии, наличие клоаки). ^{[ 15 ]} Полностью разработанная монотримная эпидидимис демонстрирует две анатомические области, ^{[ 2 ]} Подобно некоторым рептилиям. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} Две анатомические области монотримного эпидидимиса тесно соответствуют только двум гистологическим областям (рис. 1B), начальному сегменту и терминалу сегмента. ^{[ 2 ]} Структурная дифференциация эпидидимиса в только начальный сегмент и терминальный сегмент, без промежуточного среднего сегмента, впоследствии также наблюдалась еще в отношении эпидидимиса акул. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} В монотриме эхидна, начальный сегмент, где сперма подвергается созреванию, ^{[ 18 ]} намного больше, чем сегмент терминала (рис. 1B), более поздний сегмент представляет собой область хранения сперматозоидов эпидидимиса. ^{[ 2 ]}^{[ 18 ]} В монотримной эхидне доля (26% от общего числа) зрелых сперма ^{[ 2 ]} значительно меньше, чем доля зрелых сперматозоидов, хранящихся в эпидидимисе многих эврианских млекопитающих (50-75% от общего числа) с потушенными яичками. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}^{[ 21 ]} Следовательно, как рептилии, так и монотримная эхидна, по-видимому, обладают относительно ограниченной способностью хранения сперматозоидов в эпидидимисе яичка по сравнению с млекопитающими с эпидидимисом, расположенным в внебемочном мошонке. Эта сниженная способность хранения сперматозоидов монотримного эпидидимиса яичка дополнительно подтверждается наблюдениями о том, что область хранения сперматозоидов эпидидимиса млекопитающего яизой протокол ^{[ 22 ]} Примечательно, что низкая внутрибрюшная емкость хранения сперматозоидов эхидны эпидидимис ^{[ 2 ]}^{[ 18 ]} помог проинформировать роль эпидидимиса как основного двигателя в эволюции потомжденных яичек у млекопитающих , в результате чего снижение сверхгонадальных температур в рамках кауда-эпидидимиса кауда снижает окислительное дыхание сперма мошонка млекопитающих. ^{[ 22 ]}

Структурная дифференциация эпидидимиса у сумчатых и плацентарных млекопитающих

Большинство видов сумчащихся (метатринских) и плацентарных (еврианских) млекопитающих развивали вне-гонадальные яички, хотя ограниченное количество этих млекопитающих остается явлением или демонстрирует различные степени спуска яичка. ^{[ 1 ]} В результате того, что эпидидимис прикрепляется к яичке, и кауда -эпидидимис, простирающегося ниже нижней конечности яичка (рис. 1C), было предложено, чтобы эпидидимис был первичным двигателем в эволюции яичка, в котором кауда -эпидидимис был приличным. предшествовал яичке в месторождение мокронья. ^{[ 1 ]}

Эпидидимис сумчатых (метатетриан) и плацентарных млекопитающих (эвтерианов) подвергся дальнейшей структурной дифференцировке по сравнению с тем, что наблюдается у прототерационных млекопитающих (рис. 1). У мошонских млекопитающих, начальный сегмент ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Однако почти всегда наблюдается дополнительные гистологически различные области между начальным сегментом и областью хранения дистальной спермы (терминальный сегмент). Эти промежуточные гистологические области были названы средним сегментом. ^{[ 11 ]} Гистологические области среднего сегмента (рис. 1C) могут варьироваться по количеству в Metetherian ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}^{[ 25 ]} и евгеровский ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]} виды млекопитающих. Помимо гистологических областей среднего сегмента, область хранения сперматозоидов (анатомическая кауда, гистологическая терминальная сегмент) мошонских млекопитающих увеличилась для того, чтобы приспособиться к усилению хранения сперматозоидов (рис. 1C). Хранение сперматозоидов в мошонковой эпидидимисе усиливается более прохладными внесносочными температурами. Действительно, экспериментальное отражение одного эпидидимиса в более теплую температуру в брюшном месте уменьшило емкость хранения сперматозоидов на 75% по сравнению с контралатеральным эпидидимисом, который остался в мошонке. ^{[ 28 ]} Примечательно, что температура прохладной мошонки снижает окислительное дыхание сперматозоидов, тем самым увеличивая доступность кислорода для хранения большего количества сперматозоидов на единицу объема протоков, ^{[ 3 ]} который проинформировал эволюцию происходящих яичек у млекопитающих .

Тенденции в эволюции эпидидимиса от рептилий и монотрий для моштейров для мошонки млекопитающих

Гистологически отличный начальный сегмент эпидидимиса широко наблюдается у многих видов рептилий ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} И даже еще в акулы. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Большой начальный сегмент также присутствует в эпидидимисе монотримной эхидны яичка. ^{[ 2 ]}^{[ 18 ]}^{[ 22 ]} Кроме того, мошонная эпидидимис из Metetherian ^{[ 24 ]} и евгеровский ^{[ 11 ]} Млекопитающие почти все демонстрируют начальный сегмент, который может содержать гистологически различные суб-зоны ^{[ 26 ]} в этом. Следовательно, начальный сегмент эпидидимиса хорошо консервативный у позвоночных яизвенных явлений (рептилий, монотрим) и у мошонских метатетрианских и эврианских млекопитающих (рис. 1).

Статус гистологического среднего сегмента эпидидимиса в рептилиях определяется не полностью (рис. 1а). Учитывая широкие различия в анатомических структурах четырех орденов (крокодилии, спенодонтия, сквамы, протяжения) эпидидимидов рептилий и недостаток гистологических исследований, которые коррелируют анатомическую структуру с гистологией, эволюция среднего сегмента в рептатах, если присутствуют, остаются остаются быть очерченным. Напротив, обширные исследования эпидидимиса эхидны показывают, что монотримному эпидидимису не хватает среднего сегмента. ^{[ 2 ]}^{[ 18 ]}^{[ 22 ]} Только у мутотетрианских и эврианских млекопитающих средний сегмент был подробно задокументирован. ^{[ 11 ]} В то время как начальный сегмент эпидидимиса часто содержит гистологически различные суб-зоны ^{[ 26 ]} Таким образом, нижестоящие зоны, которые в совокупности составляют средний сегмент ^{[ 11 ]}^{[ 27 ]} Скорее всего, развивался из подобо-зон начального сегмента. ^{[ 2 ]}

Гистологический терминальный сегмент - это область хранения сперматозоидов эпидидимиса у рептилий, монотримов, а также мутотетрианских и эврианских млекопитающих (рис. 1). Эпидидимис яичка (рептилии и монотримы) обладает ограниченной емкостью хранения сперматозоидов по сравнению с эпидидимисом мошонки (млекопитающие и эврианские млекопитающие), который имеет гораздо больший терминальный сегмент для приспособления к увеличению хранения сперматозоидов. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Это более прохладная температура мошонки эпидидимиса, которая снижает окислительное дыхание сперматозоидов в терминальном сегменте, тем самым увеличивая доступность кислорода для хранения большего количества сперматозоидов на единицу объема воздуховода, ^{[ 3 ]} Таким образом, информируя эволюцию потомжденных яичек у млекопитающих .

Тогда как разные и множественные гистологические субрегионы могут происходить или не происходить в любом сегменте эпидидимиса, ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}^{[ 27 ]} Гистологическое описание эпидидимиса, состоящего из начального сегмента, среднего сегмента и терминального сегмента ^{[ 11 ]}^{[ 27 ]} Обеспечивает гармонизированную характеристику, которая позволяет прямое сравнение гомологичных сегментов по видам.

Резюме и заключение

Эволюция эпидидимиса от рептилий до млекопитающих (рис. 1) влечет за собой:

Удержание гистологического начального сегмента. ^{[ 2 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}
В различной степени, разработка гистологического среднего сегмента. ^{[ 11 ]}
Увеличение длины, объема и размера гистологического терминального сегмента мошонских млекопитающих, ^{[ 22 ]}^{[ 28 ]} в результате чего более низкая внебрюшная (мошонка) температура повысила доступность кислорода, чтобы поддерживать и хранить больше сперматозоидов, ^{[ 3 ]} Таким образом, обеспечивая физиологический механизм для эволюции посягаемых яичек у млекопитающих . ^{[ 3 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Бедфорд, HM (1978). Анатомические доказательства эпидидимиса как основного двигателя в эволюции мошонки ^{[ Постоянная мертвая ссылка ]}Полем Американский журнал анатомии 152: 483-508.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л Djakiew, D. & Jones RC (1981). Структурная дифференциация мужских генитальных протоков эхидны (Tachyglossus aculeatus) . Журнал анатомии 132: 187-202.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Djakiew, D. & Cardullo, R. (1986). Более низкая температура кауда -эпидидимидиса облегчает хранение сперматозоидов за счет повышения доступности кислорода . Gameete Research 15: 237-245.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Акбарша, М.А., Кадалмани Б. и Тамиласан В. (2006). Гистологические различия вдоль и ультраструктурную организацию эпителия протока эпидидимид ^{[ Постоянная мертвая ссылка ]}Полем Зоопарк 87: 181-196.
^ Rheubert, JL, Sever, DM, Siegel, DS & Trauth, SE (2015). Мужская репродуктивная анатомия: гонадодуки, половой сегмент почки и клоака . Глава 9. В: Rheubert, JL, Siegel, DS и Trauth, SE (ред.), Репродуктивная биология и филогения ящериц. CRC Press, Бока -Ратон, Флорида.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и GIST, DH (2011). Гормоны и половые протоки и секс -аксессуары рептилий . Гормоны и размножение позвоночных. Том 3: Рептилии. Редакторы делают Норрис и Кх Лопес. Академическая пресса.
^ Север, DM & Freeborn, LR (2012). Наблюдения за передними протоками яичка у змей с акцентом на морские змеи и ультраструктуру в морской змее с желтой грудью, Pelamis platurus ^{[ Постоянная мертвая ссылка ]}Полем Журнал морфологии 273: 324-336.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Haider, S. & Rai, U. (1987). Эпидидимис индийской ящерицы стен (гемидактил Flaviviridis) во время сексуального цикла и в ответ на гонадотрофины млекопитающих и тестостерон . Журнал морфологии 191: 151-160.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Ван Вик, Дж. Х. (1995). Самский репродуктивный цикл ящерицы, Cordylus giganteus (Sauria cordylidae) . Журнал Герпетологии 29: 522-535.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Бенуа, Дж. (1926). Анатомические, цитологические и гистофизиологические исследования и способы яичка, это мальиферы. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии 5: 173-412.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я Glover, T. & Nicander, L. (1971). Некоторые аспекты структуры и функции в эпидидимисе млекопитающих. Журнал воспроизведения и фертильности (дополнение) 13: 39-50.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Captive, Srp, Zeri, R., Franco-Belussi, L., De Sousa Santos, LR, Zago, Ces, Taboga, Sr & de Oliveira, C. (2011). Морфологические изменения эпидидимиса и описание экскурсивных протоков Phrynops Geoffroanus (Chelidae) во время репродуктивного цикла Анатомическая запись 294: 145-1
^ Север, DM & Hamlett, WC (2002). Женское хранение спермы в рептилиях ^{[ мертвая ссылка ]}Полем Журнал экспериментальной зоологии 292: 187–199.
^ Бут, W. & Schuett, GW (2011). Молекулярные генетические данные альтернативных репродуктивных стратегий в североамериканских питвиперах (Serpentes: Viperidae): долгосрочное хранение сперматозоидов и факультативный партеногенез . Биологический журнал Linnean Society104: 943-942.
^ Гриффитс, М. (1978). Биология монотримов. Академическая пресса.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Jones, N. & Jones, RC (1982). Структура мужских генитальных протоков акулы Порт -Джексона, Heterodontus portusjacksoni, с особой ссылкой на генитальные протоки. Австралийский журнал зоологии 30: 523-541.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Джонс, Н., Джонс, RC & Djakiew, D. (1984). Люминальный состав и созревание сперматозоидов в мужских генитальных протоках акулы Порт Джексон, Heterodontus portusjacksoni . Журнал экспериментальной зоологии 230: 417-426.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Djakiew, D. & Jones, JC (1983). Созревание сперматозоидов, транспорт жидкости, а также секреция и поглощение белка в эпидидимисе эхидны, Tachglossua aculeatus . Журнал воспроизведения и фертильности 68: 445-456.
^ Dott, HM & Skinner, JD (1967). Переоценка внежонадальных заповедников сперматозоидов в Саффолк-Рэмс. Журнал сельскохозяйственных наук 69: 293-295.
^ Orgebin-Crist, MC (1968). Гонадные и эпидидимальные запасы сперматозоидов у кролика; Оценка ежедневной продукции сперматозоидов . Журнал воспроизведения и плодородия 15: 15-25.
^ Amann, RP, Johnson, L., Thompson, DL & Pictett, BW (1976). Ежедневная выработка сперматозоя, эпидидимальные сперматозоильные резервы и время транзита сперматозоидов через эпидидимис обезьяны -резуса . Биология размножения 15: 586-592.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Djakiew, D. & Jones, RC (1982). Стереологический анализ эпидидимиса эхидны (Tachyglossus aculeatus) и крыс Вистар. Австралийский журнал зоологии 30: 865-875.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Orsi, MA, Ferreira, AL, De Melo, VR & Oliveira, MC (1981). Региональная гистология эпидидимиса в южноамериканском опоссуме. Легкое микроскопическое исследование. Анатомиссер Анзегер 150: 521-528.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Cummins, JM, Temple-Smith, PD & Renfree, MB (1986). Воспроизведение в мужском медовом опоссуме (Tarsipes rostratus: marsupialia): эпидидимис . Американский журнал анатомии 177 (3): 385-401.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Costa, SF, Nogueira, JC, Soares, BA, Ambrosio, NA, Chaves, AS, Melo, LQ & Zangerony, MG (2015). Морфология мошонки и испытаний, а также сперматические пути Metchirrus nudicaudatus (Geoffroy, 1803), Didelphidae- Carsupiaia Pesquisa Veterinariia basileira 35 (1): 69-8
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Reid, BL & Cleland, KW (1957). Структура и функция эпидидимиса I. Гистология эпидидимиса крысы . Австралийский журнал зоологии 5: 223-246.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Никандр Л. и Гловер Т. (1973). Региональная гистология и тонкая структура эпидидимального протока у золотого хомяка (Mesocricetus auratus) . Журнал анатомии 114: 347-364.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} FOLTESY, RG & BEDFORD, JM (1982). Биология мошонки. I. Температура и андроген в качестве детерминантов емкости хранения спермы крыс Caud Epididymidis . Биология размножения 26 (4): 673-82.

[Bedford-1] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Бедфорд, HM (1978). Анатомические доказательства эпидидимиса как основного двигателя в эволюции мошонки ^{[ Постоянная мертвая ссылка ]}Полем Американский журнал анатомии 152: 483-508.

[Djakiew81-2] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л Djakiew, D. & Jones RC (1981). Структурная дифференциация мужских генитальных протоков эхидны (Tachyglossus aculeatus) . Журнал анатомии 132: 187-202.

[Djakiew86-3] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Djakiew, D. & Cardullo, R. (1986). Более низкая температура кауда -эпидидимидиса облегчает хранение сперматозоидов за счет повышения доступности кислорода . Gameete Research 15: 237-245.

[Akbarsha-4] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Акбарша, М.А., Кадалмани Б. и Тамиласан В. (2006). Гистологические различия вдоль и ультраструктурную организацию эпителия протока эпидидимид ^{[ Постоянная мертвая ссылка ]}Полем Зоопарк 87: 181-196.

[Rheubert-5] Rheubert, JL, Sever, DM, Siegel, DS & Trauth, SE (2015). Мужская репродуктивная анатомия: гонадодуки, половой сегмент почки и клоака . Глава 9. В: Rheubert, JL, Siegel, DS и Trauth, SE (ред.), Репродуктивная биология и филогения ящериц. CRC Press, Бока -Ратон, Флорида.

[Gist-6] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и GIST, DH (2011). Гормоны и половые протоки и секс -аксессуары рептилий . Гормоны и размножение позвоночных. Том 3: Рептилии. Редакторы делают Норрис и Кх Лопес. Академическая пресса.

[Sever12-7] Север, DM & Freeborn, LR (2012). Наблюдения за передними протоками яичка у змей с акцентом на морские змеи и ультраструктуру в морской змее с желтой грудью, Pelamis platurus ^{[ Постоянная мертвая ссылка ]}Полем Журнал морфологии 273: 324-336.

[Haider-8] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Haider, S. & Rai, U. (1987). Эпидидимис индийской ящерицы стен (гемидактил Flaviviridis) во время сексуального цикла и в ответ на гонадотрофины млекопитающих и тестостерон . Журнал морфологии 191: 151-160.

[VanWyk-9] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Ван Вик, Дж. Х. (1995). Самский репродуктивный цикл ящерицы, Cordylus giganteus (Sauria cordylidae) . Журнал Герпетологии 29: 522-535.

[Benoit-10] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Бенуа, Дж. (1926). Анатомические, цитологические и гистофизиологические исследования и способы яичка, это мальиферы. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии 5: 173-412.

[Glover-11] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я Glover, T. & Nicander, L. (1971). Некоторые аспекты структуры и функции в эпидидимисе млекопитающих. Журнал воспроизведения и фертильности (дополнение) 13: 39-50.

[Cabral-12] Jump up to: ^а ^{беременный} Captive, Srp, Zeri, R., Franco-Belussi, L., De Sousa Santos, LR, Zago, Ces, Taboga, Sr & de Oliveira, C. (2011). Морфологические изменения эпидидимиса и описание экскурсивных протоков Phrynops Geoffroanus (Chelidae) во время репродуктивного цикла Анатомическая запись 294: 145-1

[Sever02-13] Север, DM & Hamlett, WC (2002). Женское хранение спермы в рептилиях ^{[ мертвая ссылка ]}Полем Журнал экспериментальной зоологии 292: 187–199.

[Booth-14] Бут, W. & Schuett, GW (2011). Молекулярные генетические данные альтернативных репродуктивных стратегий в североамериканских питвиперах (Serpentes: Viperidae): долгосрочное хранение сперматозоидов и факультативный партеногенез . Биологический журнал Linnean Society104: 943-942.

[Griffiths-15] Гриффитс, М. (1978). Биология монотримов. Академическая пресса.

[Jones82-16] Jump up to: ^а ^{беременный} Jones, N. & Jones, RC (1982). Структура мужских генитальных протоков акулы Порт -Джексона, Heterodontus portusjacksoni, с особой ссылкой на генитальные протоки. Австралийский журнал зоологии 30: 523-541.

[Jones84-17] Jump up to: ^а ^{беременный} Джонс, Н., Джонс, RC & Djakiew, D. (1984). Люминальный состав и созревание сперматозоидов в мужских генитальных протоках акулы Порт Джексон, Heterodontus portusjacksoni . Журнал экспериментальной зоологии 230: 417-426.

[Djakiew83-18] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Djakiew, D. & Jones, JC (1983). Созревание сперматозоидов, транспорт жидкости, а также секреция и поглощение белка в эпидидимисе эхидны, Tachglossua aculeatus . Журнал воспроизведения и фертильности 68: 445-456.

[Dott-19] Dott, HM & Skinner, JD (1967). Переоценка внежонадальных заповедников сперматозоидов в Саффолк-Рэмс. Журнал сельскохозяйственных наук 69: 293-295.

[Orgebin-20] Orgebin-Crist, MC (1968). Гонадные и эпидидимальные запасы сперматозоидов у кролика; Оценка ежедневной продукции сперматозоидов . Журнал воспроизведения и плодородия 15: 15-25.

[Amann-21] Amann, RP, Johnson, L., Thompson, DL & Pictett, BW (1976). Ежедневная выработка сперматозоя, эпидидимальные сперматозоильные резервы и время транзита сперматозоидов через эпидидимис обезьяны -резуса . Биология размножения 15: 586-592.

[Djakiew82-22] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Djakiew, D. & Jones, RC (1982). Стереологический анализ эпидидимиса эхидны (Tachyglossus aculeatus) и крыс Вистар. Австралийский журнал зоологии 30: 865-875.

[Orsi-23] Jump up to: ^а ^{беременный} Orsi, MA, Ferreira, AL, De Melo, VR & Oliveira, MC (1981). Региональная гистология эпидидимиса в южноамериканском опоссуме. Легкое микроскопическое исследование. Анатомиссер Анзегер 150: 521-528.

[Cummins-24] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Cummins, JM, Temple-Smith, PD & Renfree, MB (1986). Воспроизведение в мужском медовом опоссуме (Tarsipes rostratus: marsupialia): эпидидимис . Американский журнал анатомии 177 (3): 385-401.

[Costa-25] Jump up to: ^а ^{беременный} Costa, SF, Nogueira, JC, Soares, BA, Ambrosio, NA, Chaves, AS, Melo, LQ & Zangerony, MG (2015). Морфология мошонки и испытаний, а также сперматические пути Metchirrus nudicaudatus (Geoffroy, 1803), Didelphidae- Carsupiaia Pesquisa Veterinariia basileira 35 (1): 69-8

[Reid-26] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Reid, BL & Cleland, KW (1957). Структура и функция эпидидимиса I. Гистология эпидидимиса крысы . Австралийский журнал зоологии 5: 223-246.

[Nicander-27] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Никандр Л. и Гловер Т. (1973). Региональная гистология и тонкая структура эпидидимального протока у золотого хомяка (Mesocricetus auratus) . Журнал анатомии 114: 347-364.

[Foldesy-28] Jump up to: ^а ^{беременный} FOLTESY, RG & BEDFORD, JM (1982). Биология мошонки. I. Температура и андроген в качестве детерминантов емкости хранения спермы крыс Caud Epididymidis . Биология размножения 26 (4): 673-82.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]