✖


Jump to content

Хранение женской спермы

Органы хранения спермы у плодовой мухи Drosophila melanogaster . Самку сначала спаривали с самцом GFP, а затем повторно спаривали с самцом RFP.

Хранение женской спермы — это биологический процесс и часто тип полового отбора , при котором сперматозоиды , переданные самке во время спаривания, временно сохраняются в определенной части репродуктивного тракта до яйцеклетки оплодотворения или яйцеклетки. Этот процесс имеет место у некоторых видов животных. Место хранения варьируется у разных таксонов животных и варьируется от структур, которые, по-видимому, функционируют исключительно для удержания спермы, таких как сперматека насекомых. [1] и канальцы для хранения спермы птиц ( анатомия птиц ), [2] [3] к более общим областям репродуктивного тракта, обогащенным рецепторами, с которыми сперматозоиды связываются перед оплодотворением, таким как каудальная часть яйцевода коровы, содержащая аннексины , ассоциированные со сперматозоидами . [4] Хранение спермы самок является неотъемлемым этапом репродуктивного процесса многих животных при внутреннем оплодотворении. Он имеет несколько документально подтвержденных биологических функций, в том числе:

  • Поддержка сперматозоидов путем: а) предоставления сперматозоидам возможности претерпеть биохимические переходы, называемые капацитацией и гиперактивацией подвижности , при которых они становятся физиологически способными оплодотворять яйцеклетку (например, у млекопитающих); [5] [6] и б.) поддержание жизнеспособности сперматозоидов до овуляции ооцита (например, у насекомых и млекопитающих). [5] [7]
  • Снижение заболеваемости полиспермией (например, у некоторых млекопитающих, таких как свиньи). [5] [8]
  • Обеспечение возможности спаривания, овуляции и/или оплодотворения в разное время или в разных средах (например, у многих насекомых и некоторых амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих). [9] [10] [11]
  • Поддержка продолжительной и устойчивой женской фертильности (например, у некоторых насекомых). [12] [13]
  • Роль, влияющую на соотношение полов в потомстве у некоторых насекомых, обладающих гаплодиплоидной системой определения пола (например, муравьев, пчел, ос и трипсов, а также некоторых настоящих клопов и некоторых жуков). [14] [15] [16]
  • Служение ареной, на которой сперма от разных спаривающихся самцов конкурирует за доступ к ооцитам, процесс, называемый конкуренцией сперматозоидов , и на котором самки могут преимущественно использовать сперму одних самцов по сравнению со спермой других, что называется предпочтением спермы самок или загадочным выбором самки (например, многие беспозвоночные животные, птицы и рептилии). [17] [18] [19]

Увеличение разнообразия потомства

[ редактировать ]

Одним из важных преимуществ самок насекомых, сохраняющих накопленную сперму, является повышенное генетическое разнообразие их потомства. Есть много способов, которыми самки могут изменить генетику потомства, чтобы повысить его успех и разнообразие. Примером того, как этого можно достичь, являются самки Scathophaga , которые предпочитают оплодотворять яйца, чтобы выжить в различных средах. Поскольку для успеха во многих средах требуются разные черты, самки каким-то образом могут подобрать сперму (полученную от нескольких партнеров), имеющую лучшие гены для любой среды, в которой они будут развиваться. [20] Многие из различных свойств окружающей среды, включая температуру и термические свойства, влияют на выбор спермы самкой. [21] Исследования также показали, что откладка яиц не является случайной, и самки откладывают яйца с различными генотипами PGM ( фосфоглюкомутазы ) в разных средах, чтобы оптимизировать успех потомства. Самки хорошо осведомлены об окружающей среде и соответствующим образом манипулируют генетическим разнообразием своего потомства, чтобы обеспечить свой успех.

Еще один способ, которым самки, хранящие сперму, могут изменить разнообразие своего потомства, — это контроль родства с самцами, которые предоставляют им сперму. Инбредная депрессия может оказывать пагубное воздействие на популяции организмов и возникает из-за спаривания близкородственных особей. Чтобы бороться с этим эффектом, самки насекомых, по-видимому, способны отделять сперму родственников от спермы чужих, чтобы выбрать лучший вариант оплодотворения яйцеклеток. Самки сверчков способны хранить сперму преимущественно нескольких неродственных самцов, а не своих братьев и сестер; это приводит к тому, что большее количество потомков имеет неродственное происхождение. Возможность выбора между сперматозоидами после спаривания может быть выгодна самкам, потому что выбор между партнерами перед спариванием может быть более дорогостоящим или может быть слишком сложно отличить самцов перед спариванием. [22] Самки обладают замечательными способностями выбирать сперму для хранения и оплодотворять яйцеклетки, что делает их потомство разнообразным. Хотя было показано, что большинство видов самок насекомых могут хранить сперму, конкретные примеры, которые были изучены, могли включать полевых сверчков, [22] навозные мухи [21] и средиземноморские плодовые мухи. [23] Женщины в значительной степени выигрывают от этого механизма, но мужчины часто могут испытывать низкую приспособленность, поскольку их отцовство не установлено.

Хранение спермы часто определяет, какой самец оплодотворяет больше яиц. Пример этого можно увидеть у красных мучных жуков , у которых большая часть спермы сохраняется при первом спаривании. Другой самец может удалить ранее сохраненную сперму, чтобы повысить шансы на успешное спаривание.

Антагонистическая коэволюция

[ редактировать ]
Основная статья: Сексуальная антагонистическая коэволюция
Колючие гениталии, такие как у этого бобового долгоносика , могут помочь удалить сперму из структур хранения спермы.

Антагонистическая коэволюция - это отношения между мужчинами и женщинами, при которых половая морфология меняется с течением времени, чтобы измениться в соответствии с половыми признаками противоположности, чтобы достичь максимального репродуктивного успеха. [24] Одним из таких разработок являются альтернативные места хранения спермы, такие как семеприемники, сперматеки и псевдосперматеки, которые являются сложными и чрезвычайно изменчивыми, что обеспечивает больший выбор при выборе сперматозоидов. [25] В некоторых случаях места хранения спермы могут вырабатывать протеазы , которые расщепляют различные белки мужской семенной жидкости, что приводит к отбору женской спермы в сперму. [26]

Как и женщины, мужчины выработали реакцию на контрэволюционные адаптации противоположного пола. Реакция насекомых может варьироваться как в гениталиях, так и в структуре сперматозоидов, а также в поведении. Колючие гениталии самца помогают прикрепить самца к самке во время совокупления и удалить сперму предыдущих самцов из структур хранения самок. [27] Самцы также разработали альтернативные способы совокупления. В случае с постельным клопом самцы травматично оплодотворяют самок, что позволяет быстрее пройти сперме к местам хранения спермы самок. [28] Сперматозоиды поступают в мезоспермалегию и в конечном итоге достигают сперматек, также называемых семенными концептакулами .

На микроскопическом уровне самцы дрозофилы имеют разную длину хвостов сперматозоидов, что соответствует разным размерам семеноприемников самок. [29] Более длинный хвост мужских сперматозоидов продемонстрировал больший репродуктивный успех при более крупных женских семеприемниках, в то время как сперматозоиды с короткими хвостами оказались более успешными в меньших семеприемниках.

Загадочный женский выбор

[ редактировать ]
Основная статья: Загадочный женский выбор

Способность хранить и отделять сперму от нескольких самцов позволяет самкам манипулировать отцовством, выбирая, какие сперматозоиды оплодотворяют их яйцеклетки. Этот процесс известен как загадочный женский выбор. Доказательства этой способности существуют у многих различных таксонов, включая птиц , рептилий , брюхоногих моллюсков , паукообразных и насекомых . [30] [31] [32] [33] [20] Сочетая долгосрочное хранение спермы с полиандрическим поведением, самки черепах семейства Testudinidae имеют доступ к сперме ряда генетически разных самцов и потенциально могут влиять на отцовство кладки во время каждого события оплодотворения, а не только посредством своего выбора спаривания. В результате кладок с большей изменчивостью отцовских генов и повышенной конкуренции сперматозоидов самки могут максимизировать как генетическое качество, так и количество потомства. [34]

Загадочный выбор позволяет женщинам преимущественно выбирать сперму. Таким образом, самки могут спариваться несколько раз и распределять сперму по своим яйцеклеткам в соответствии с отцовским фенотипом или другими характеристиками. В некоторых случаях, например, у желтой навозной мухи , определенные мужские черты влияют на пригодность яиц, отложенных в определенных условиях окружающей среды. Женщины могут выбирать сперму в зависимости от мужских качеств в зависимости от ее взаимодействия с окружающей средой. [21] У других видов, таких как муха Dryomyza anilis , самки предпочитают выбирать сперму из одного места хранения, а не из другого. Самцы этого вида выработали такое поведение, как постукивание по животу, чтобы увеличить количество спермы, хранящейся в излюбленном месте хранения. [35] Доказательства такого способа хранения, загадочного выбора и мужского поведения также существуют у мучного жука Tribolium castaneum . [36] Некоторые виды, такие как Egernia striolata , не только используют отбор для хранения спермы, чтобы улучшить приспособленность своего потомства, но и дать ему преимущество в случае сексуального конфликта. [37]

Механизмы

[ редактировать ]

Женские мышечные сокращения

[ редактировать ]

Сокращение мышц как средство перемещения сперматозоидов через репродуктивную систему в структуры хранения и из них было исследовано у двукрылых , прямокрылых и чешуекрылых , а также у видов Rhodnius prolixus и коробочного долгоносика . У R. prolixus ритмичные перистальтические сокращения яйцевода вызывают сокращение копулятивной сумки и движение сперматеки . Это движение сперматеки приводит к миграции сперматозоидов в семявыносящий проток и в резервуар сперматеки. [38] [39] [40] У коробочного долгоносика сокращения также используются для перемещения сперматозоидов из сперматек, чтобы они могли оплодотворить яйцеклетку. [41] У саранчи было замечено, что нервная система инициирует сокращения репродуктивных мышц самок. [42] У некоторых видов, таких как R. prolixus , сокращения, которые перемещают сперматозоиды в хранилище спермы, инициируются мужским секретом в эякуляте. [38] Мужские выделения, такие как гликопротеин ACP36D у дрозофилы , также могут играть роль в подготовке женской репродуктивной системы к хранению спермы. Это вызывает изменения формы матки, открывая доступ сперматозоидам к органам хранения спермы. [43]

Нервная система самок насекомых

[ редактировать ]

самок Нервная система насекомых влияет на многие процессы, связанные с хранением спермы. Нервная система может сигнализировать о мышечных сокращениях , поглощении жидкости и выделении гормонов , и все это способствует перемещению сперматозоидов в органы хранения. [44] Когда нервная система самок плодовых мух ( Drosophila melanogaster ) была заменена маскулинизированной нервной системой посредством генетических манипуляций, это повлияло на хранение спермы, что позволяет предположить, что женская нервная система уникальна и необходима для правильного хранения спермы. [45]

Нервная система отвечает за несколько методов оплодотворения. У перелетной саранчи ( Locusta migratoria ) наличие яйца в половой камере приводит к усилению сокращений сперматеки. В результате сперма высвобождается для оплодотворения яйцеклетки. Затем активируется нервная петля (от VIII ганглия N2B через нерв к нервам N2B2, N2B3, N2B4 и N2B6b), чтобы направить сперму на оплодотворение яйцеклетки посредством мышечных сокращений. [44] У карибской плодовой мушки ( Anastrepha suspensa ) как сперматеки, так и их протоки иннервируются брюшным ганглием, расположенным под первым стернитом брюшка . [46] Такое расположение предполагает, что приемник спермы может сжиматься и влиять на количество спермы, принимаемой или выделяемой самкой мухи. [46]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Клоуден М.Дж. 2003. Сперматека. В Реш В.Х. и Карде РТ (ред.): Энциклопедия насекомых. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. 1266.
  2. ^ Лием К.Л., Бемис В.Е., Уокер В.Ф. и Гранде Л. 2001. Функциональная анатомия позвоночных, эволюционная перспектива. Архивировано 26 декабря 2021 г. в Wayback Machine , 3-е изд. Бельмонт, Калифорния: Брукс/Коул – Thomson Learning. Стр.703.
  3. ^ Биркхед Т.Р. 1998. Конкуренция спермы у птиц: механизмы и функции. В Birkhead TR & Møller AP (ред.), 1998. Конкуренция сперматозоидов и половой отбор . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. Стр. 826.
  4. ^ Игноц, Джордж Дж; Чо, Маргарет Ю; Суарес, Сьюзан С (2007). «Аннексины являются кандидатами в яйцеводные рецепторы для поверхностных белков бычьей спермы и, таким образом, могут служить для удержания бычьей спермы в яйцеводовом резервуаре1» . Биология размножения . 77 (6): 906–13. дои : 10.1095/biolreprod.107.062505 . ПМИД   17715429 .
  5. ^ Перейти обратно: а б с Суарес, СС (2002). «Формирование резервуара спермы в яйцеводе». Размножение домашних животных . 37 (3): 140–3. дои : 10.1046/j.1439-0531.2002.00346.x . ПМИД   12071887 .
  6. ^ Суарес, СС (2008). «Контроль гиперактивации сперматозоидов» . Обновление репродукции человека . 14 (6): 647–57. дои : 10.1093/humupd/dmn029 . ПМИД   18653675 .
  7. ^ Аллен, АК; Спрэдлинг, AC (2007). «Связанный с Sf1 ядерный гормональный рецептор Hr39 регулирует развитие и функцию женских репродуктивных путей дрозофилы» . Разработка . 135 (2): 311–21. дои : 10.1242/dev.015156 . ПМИД   18077584 .
  8. ^ Хантер, РХ Ф; Леглиз, ПК (1971). «Полиспермное оплодотворение после операции на маточных трубах у свиней, с особым упором на роль перешейка». Размножение . 24 (2): 233–46. CiteSeerX   10.1.1.1028.5312 . дои : 10.1530/jrf.0.0240233 . ПМИД   5102536 .
  9. ^ Кардонг КВ. 2009. Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция. 5-е изд. Бостон, Массачусетс: МакГроу Хилл. Стр. 779.
  10. ^ Биркхед, Т.Р.; Мёллер, AP (1993). «Половой отбор и временное разделение репродуктивных событий: данные о хранении спермы рептилий, птиц и млекопитающих». Биологический журнал Линнеевского общества . 50 (4): 295–311. дои : 10.1111/j.1095-8312.1993.tb00933.x .
  11. ^ Холт, Уильям V (2011). «Механизмы хранения спермы в женских репродуктивных путях: межвидовое сравнение» . Размножение домашних животных . 46 : 68–74. дои : 10.1111/j.1439-0531.2011.01862.x . ПМИД   21884282 .
  12. ^ Ридли, М. (1988). «Частота спаривания и плодовитость насекомых». Биологические обзоры . 63 (4): 509–49. дои : 10.1111/j.1469-185X.1988.tb00669.x . S2CID   85110084 .
  13. ^ Ден Бур, СП А; Баер, Б; Драйер, С; Арон, С; Нэш, Д.Р.; Бумсма, Джей Джей (2009). «Разумное использование спермы королевами муравьев-листорезов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1675): 3945–53. дои : 10.1098/rspb.2009.1184 . JSTOR   30245087 . ПМЦ   2825782 . ПМИД   19710057 .
  14. ^ Антолин М.Ф. и Хенк А.Д. 2003. Определение пола. В Реш В.Х. и Карде РТ (ред.): Энциклопедия насекомых. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. 1266.
  15. ^ Веррен, Дж. Х. (1980). «Адаптация соотношения полов к местной конкуренции партнеров у паразитической осы». Наука . 208 (4448): 1157–9. Бибкод : 1980Sci...208.1157W . дои : 10.1126/science.208.4448.1157 . ПМИД   17783073 . S2CID   28151928 .
  16. ^ Кинг, П. Э. (1961). «Возможный метод определения соотношения полов у паразитических перепончатокрылых Nasonia vitripennis». Природа . 189 (4761): 330–1. Бибкод : 1961Natur.189..330K . дои : 10.1038/189330a0 . S2CID   4181967 .
  17. ^ Биркхед Т.Р. и Мёллер А.П. (ред.) 1998. Конкуренция сперматозоидов и половой отбор . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. Стр. 826.
  18. ^ Эберхард WG. 1996. Женский контроль: сексуальный отбор и загадочный женский выбор . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. Стр. 501.
  19. ^ Леонард Дж. и Кордова-Агилар А. 2010. Эволюция первичных половых признаков у животных (стр. 1–52). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  20. ^ Перейти обратно: а б Уорд, Павел I (2000). «Загадочный выбор самки желтой навозной мухи Scathophaga Stercoraria (L.)». Эволюция . 54 (5): 1680–6. дои : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00712.x . ПМИД   11108595 . S2CID   86351582 .
  21. ^ Перейти обратно: а б с Уорд, Павел I; Вонвил, Джудит; Шольте, Эрнст-Ян; Кноп, Ева (2002). «Полевые эксперименты по распределению яиц различных генотипов фосфоглюкомутазы (PGM) у желтой навозной мухи Scathophaga stercoraria (L.)». Молекулярная экология . 11 (9): 1781–5. Бибкод : 2002MolEc..11.1781W . дои : 10.1046/j.1365-294X.2002.01558.x . ПМИД   12207727 . S2CID   1292185 .
  22. ^ Перейти обратно: а б Бретман, Аманда; Ньюкомб, Деви; Трегенза, ТОМ (2009). «Беспорядочные женщины избегают инбридинга, контролируя хранение спермы». Молекулярная экология . 18 (16): 3340–5. Бибкод : 2009MolEc..18.3340B . дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04301.x . ПМИД   19694961 . S2CID   21936522 .
  23. ^ Тейлор, Филипп В.; Юваль, Боаз (1999). «Посткопулятивный половой отбор средиземноморских плодовых мух: преимущества для крупных самцов, питающихся белком». Поведение животных . 58 (2): 247–254. дои : 10.1006/anbe.1999.1137 . ПМИД   10458875 . S2CID   13919705 .
  24. ^ Роу, Локк; Арнквист, Горан (2002). «Сексуально-антагонистическая коэволюция в системе спаривания: сочетание экспериментальных и сравнительных подходов к решению эволюционных процессов» . Эволюция . 56 (4): 754–67. дои : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01386.x . ПМИД   12038533 . S2CID   221736131 .
  25. ^ Марчини, Даниэла; Бене, Джованна Дель; Даллай, Романо (2009). «Функциональная морфология женского репродуктивного аппарата Stephanitispyrioides (Heteroptera, Tingidae): новая роль псевдосперматек». Журнал морфологии . 271 (4): 473–82. дои : 10.1002/jmor.10811 . ПМИД   19941380 . S2CID   7316706 .
  26. ^ Прокупек, Адрианна; Хоффманн, Федерико; Эйюн, Сон Ир; Морияма, Эцуко; Чжоу, Мин; Харшман, Лоуренс (2008). «Эволюционный анализ выраженных последовательностей генов Spermatheca дрозофилы» . Эволюция . 62 (11): 2936–47. дои : 10.1111/j.1558-5646.2008.00493.x . ПМИД   18752616 . S2CID   33477158 .
  27. ^ Ронн, Дж; Катвала, М; Арнквист, Г. (2007). «Коэволюция вредных мужских гениталий и женской устойчивости у жуков-семяников» . Труды Национальной академии наук . 104 (26): 10921–5. Бибкод : 2007PNAS..10410921R . дои : 10.1073/pnas.0701170104 . ПМК   1904142 . ПМИД   17573531 .
  28. ^ Шива-Джоти, М.Т.; Штутт, AD (2003). «Дело вкуса: прямое определение брачного статуса самки клопа» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 270 (1515): 649–52. дои : 10.1098/rspb.2002.2260 . ПМК   1691276 . ПМИД   12769466 .
  29. ^ Миллер, GT; Питник, С. (2002). «Коэволюция спермы и самки у дрозофилы». Наука . 298 (5596): 1230–3. Бибкод : 2002Sci...298.1230M . дои : 10.1126/science.1076968 . ПМИД   12424377 . S2CID   46698905 .
  30. ^ Вагнер, Р.Х; Хельфенштейн, Ф; Данчин, Э (2004). «Самский выбор молодой спермы у генетически моногамной птицы» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (Приложение 4): S134–7. дои : 10.1098/rsbl.2003.0142 . ПМК   1810032 . ПМИД   15252964 .
  31. ^ Мур, Дженнифер А; Догерти, Чарльз Х; Годфри, Стефани С; Нельсон, Никола Дж (2009). «Сезонная моногамия и множественное отцовство в дикой популяции территориальной рептилии (туатара)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 98 (1): 161–70. дои : 10.1111/j.1095-8312.2009.01271.x .
  32. ^ Биз, К; Армбрустер, GF J; Бейер, К; Баур, Б. (2009). «Эволюция женских органов хранения спермы в организме стиломматофорных брюхоногих моллюсков» . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 47 (5): 208–11. дои : 10.1111/j.1439-0469.2008.00491.x .
  33. ^ Велке, Клаас; Шнайдер, Ютта М (2009). «Избегание инбридинга посредством загадочного выбора самки у кругообразного паука-каннибала Argiope lobata» . Поведенческая экология . 20 (5): 1056–62. дои : 10.1093/beheco/arp097 .
  34. ^ Холт, Западная Вирджиния; Ллойд, RE (2010). «Хранение спермы в репродуктивных путях самок позвоночных: как оно так хорошо работает?». Териогенология . 73 (6): 713–22. doi : 10.1016/j.theriogenology.2009.07.002 . ПМИД   19632711 .
  35. ^ Бюссьер, Л.Ф.; Демонт, М; Пембертон, Эй Джей; Холл, доктор медицины; Уорд, П.И. (2010). «Оценка успешности осеменения желтых навозных мух с использованием конкурентной ПЦР» . Ресурсы молекулярной экологии . 10 (2): 292–303. дои : 10.1111/j.1755-0998.2009.02754.x . ПМИД   21565024 . S2CID   10879957 .
  36. ^ Блох Кази, MC (2003). «Потенциальный механизм загадочного женского выбора у мучного жука» . Журнал эволюционной биологии . 16 (1): 170–6. дои : 10.1046/j.1420-9101.2003.00501.x . ПМИД   14635892 . S2CID   5636469 .
  37. ^ Райли, Джулия Л; Стоу, Адам; Болтон, Пери Э; Деннисон, Шивон; Бирн, Ричард; Уайтинг, Мартин Дж (19 августа 2021 г.). «Хранение спермы у ящерицы, живущей семейно, древесного сцинка (Egernia striolata)». Журнал наследственности (esab048). doi : 10.1093/jhered/esab048. ISSN 0022-1503.
  38. ^ Перейти обратно: а б Дэйви, КГ (1958). «Миграция сперматозоидов у самки Rhodnius prolixus » . Журнал экспериментальной биологии . 35 : 694–701. дои : 10.1242/jeb.35.3.694 .
  39. ^ Нонидес, Хосе Ф (1920). «Внутренние явления размножения дрозофилы» . Биологический вестник . 39 (4): 207–30. дои : 10.2307/1536488 . JSTOR   1536488 .
  40. ^ Омура, С (1935). «Структура и функция женской половой системы Bombyx mori с особым упором на механизм оплодотворения» (PDF) . Журнал сельскохозяйственного факультета . 40 (3): 111–31.
  41. ^ Виллавасо, Эрик Дж (1975). «Функции семяпроводящей мышцы долгоносика Anthonomus grandis». Журнал физиологии насекомых . 21 (6): 1275–8. дои : 10.1016/0022-1910(75)90099-2 .
  42. ^ Кларк, Джули; Ланге, Анджела Б. (2001). «Доказательства наличия нервной петли, участвующей в контроле сокращений сперматеки у Locusta migratoria». Журнал физиологии насекомых . 47 (6): 607–616. дои : 10.1016/S0022-1910(00)00149-9 . ПМИД   11249949 .
  43. ^ Авила, Ф.В.; Вольфнер, МФ (2009). «Acp36DE необходим для конформационных изменений матки у спаренных самок дрозофилы» . Труды Национальной академии наук . 106 (37): 15796–800. дои : 10.1073/pnas.0904029106 . JSTOR   40484802 . ПМК   2747198 . ПМИД   19805225 .
  44. ^ Перейти обратно: а б Кларк, Джули; Ланге, Анджела Б. (2001). «Доказательства наличия нервной петли, участвующей в контроле сокращений сперматеки у Locusta migratoria». Журнал физиологии насекомых . 47 (6): 607–616. дои : 10.1016/s0022-1910(00)00149-9 . ПМИД   11249949 .
  45. ^ Артур, Б; Хауштек-Юнген, Э; Нотигер, Р; Уорд, П.И. (1998). «Женская нервная система необходима для нормального хранения спермы у Drosophila melanogaster: маскулинизированная нервная система лучше ее отсутствия» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1407): 1749–53. дои : 10.1098/rspb.1998.0498 . JSTOR   51255 . ПМК   1689365 .
  46. ^ Перейти обратно: а б Фриц, Энн Х (2002). «Одиночный брюшной ганглий у Anastrepha suspensa (Diptera: Tephritidae) и его иннервация женских органов хранения спермы» . Анналы Энтомологического общества Америки . 95 (1): 103–8. doi : 10.1603/0013-8746(2002)095[0103:asagia]2.0.co;2 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Female_sperm_storage&oldid=1227597515"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 54581755fbcff4aa549a2eb5fb06e822__1717686600
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/54/22/54581755fbcff4aa549a2eb5fb06e822.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Female sperm storage - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)