Дриомиза анилис
| Дриомиза анилис | |
|---|---|
| |
| Дриомиза анилис | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | двукрылые |
| Семья: | Дриомизиды |
| Подсемейство: | Дриомизины |
| Род: | Дрёмиза |
| Разновидность: | г-н Анилис
|
| Биномиальное имя | |
| Дриомиза анилис | |
| Синонимы | |
| |
Dryomyza anilis — обыкновенная муха из семейства Dryomyzidae . Муха встречается в различных районах северного полушария и имеет коричневую и оранжевую окраску с характерными большими красными глазами. Продолжительность жизни мухи неизвестна, но выращенные в лаборатории самцы могут жить 28–178 дней. D. anilis недавно снова был отнесен к роду Dryomyza которого он является , типовым видом . Dryomyzidae ранее входили в состав Sciomyzidae , но теперь считаются отдельным семейством с двумя подсемействами.
Самцы D. anilis ведут себя территориально, охраняя трупы, чтобы привлечь потенциальных партнеров. Самцы также охраняют самок, и конфликты из-за самок нередки. Самки обычно спариваются с несколькими самцами. Спаривание происходит в течение нескольких раундов совокупления и откладки яиц . Во время спаривания самцы участвуют в серии ритуалов «постукивания», во время которых они постукивают когтями по гениталиям самки, увеличивая вероятность оплодотворения яиц самки. Самки откладывают несколько партий яиц на туши , грибы и экскременты, а также на другие субстраты.
Описание
[ редактировать ]
Взрослые особи D. anilis имеют средний размер, общая длина составляет 7–14 мм, но обычно длина составляет 12 мм. [ 2 ] Окраска у них светло-коричневая и оранжевая, с большими красными глазами. [ 3 ] Как правило, этот вид можно отличить от других видов Dryomyzidae по почти голой аристе (апикальной щетине), покрытой лунуле (отметке в форме полумесяца, расположенной по краям крыльев) и развитым простигматическим и прескутеллярным щетинкам. [ 2 ]
Для дриомизид характерны близко расположенные первые членики усиков , выступающий оральный край, ремневидная или оральная переднегрина , не соединенная с проплеврой, отсутствие реберных шипов. У D. anilis задние дыхальцевые трубки короткие, на задних дыхальцевых пластинках отсутствуют крючки, хорошо развиты бугорки только на 12-м сегменте. [ 2 ]
Продолжительность жизни мухи в лаборатории составляет от 28 до 178 дней. [ 2 ]
Таксономия
[ редактировать ]Морфология взрослых особей указывает на то, что Dromyzidae, Helcomyzidae и Helosciomyzidae более тесно связаны друг с другом, чем с Sciomyzoidea . Поэтому, хотя Dryomyzidae ранее были частью Sciomyzidae , теперь это семейство считается отдельным и имеет два подсемейства: Dryomyzinae и Helcomyzidae . два рода: Droymyza с десятью видами и Oedoparena с двумя видами. В настоящее время признаны [ 2 ] Более того, по сравнению с другими видами Dryomyza , обитающими на востоке США ( Dryope decipita и Dryomyza simplex ), D. anilis является наиболее распространенным видом и имеет самые сильные отметины на крыльях. [ 4 ]
Распределение
[ редактировать ]D. anilis – голарктический вид , присутствует в Канаде и многих северных штатах США в Неарктической области . Муха также широко распространена в Палеарктике от Великобритании до Японии . [ 1 ] В Соединенном Королевстве муха обычна и широко распространена в Англии и Уэльсе , но реже встречается в Шотландии . D. anilis обычно наиболее распространен в дикой природе с мая по сентябрь. [ 3 ]
Взрослые мухи встречаются во влажных, тенистых местах обитания среди низкорослой растительности и экскрементов. [ 3 ] Среды обитания взрослых особей обнаружены в человеческих экскрементах, падали лисиц и фазанов, а также вонючих грибах-вонючках. Яйца были обнаружены в человеческих экскрементах, а личинки — в фазаньей падали. [ 2 ] D. anilis может развиваться от яйца до куколки на мертвых животных, но не на разлагающихся растительных веществах. Экспериментально помещенные личинки не смогли достичь зрелости при выращивании на гниющей траве, разлагающейся мякоти тыквы, разлагающемся салате или коровьем навозе. Они действительно достигли зрелости, когда выращивались на гамбургере, мертвых дождевых червях, мертвых журавлях, мертвых многосеточных улитках, мертвых гусеницах молочая, мертвых слизняках и гниющих опятах. [ 2 ]
Поведение
[ редактировать ]Территориальность
[ редактировать ]Одной из определяющих характеристик D. anilis является территориальное поведение самцов. [ 5 ] Самцы защищают самок, откладывающих яйца, а также небольшие тушки, где самки кормятся и откладывают яйца. [ 6 ] Другие самцы будут бросать вызов территориальным самцам за доступ к территории и/или самкам, что приведет либо к захвату ресурса, либо к изгнанию из ресурса. [ 7 ] [ 5 ] Более крупные самцы с большей вероятностью выиграют конфликты за ресурсы, а самые крупные самцы, как правило, удерживают территории. [ 5 ] Самцы будут тратить больше времени на защиту самок, чем на территорию, что позволяет предположить, что самцы рассматривают самок как более ценный ресурс, чем территории. [ 5 ]
Тушки большего размера, как правило, привлекают множество самцов, некоторые из которых защищают отдельные территории на туше. [ 7 ] Однако, как только плотность самцов превысит определенный уровень, меньше самцов будут пытаться взять под контроль территорию; Территориальное поведение снижается по мере увеличения интенсивности конкурирующих самцов. [ 7 ]
Спаривание
[ редактировать ]
D. anilis обычно спаривается, когда самка приближается к туше, чтобы покормиться. [ 6 ] Самец вокруг туши инициирует спаривание, устанавливая самку в определенное положение. Кончик брюшка самца и его задние ноги расправляют крылья самки, а оставшиеся ноги захватывают крылья самки, брюшко и субстрат, на котором они стоят во время спаривания. [ 2 ] Тогда спаривание состоит из нескольких циклов совокупления и откладки яиц. [ 6 ] Пара уходит от туши и совокупляется, затем самка возвращается к туше и откладывает яйца, пока ее защищает самец. [ 6 ] [ 8 ] Это повторяется до шести циклов совокупления и откладки яиц, после чего самка обычно покидает тушу, а самец остается. [ 6 ]
Само совокупление представляет собой отдельный ритуал. самца Сначала эдеагус вводится в половые пути самки примерно на минуту, затем удаляется, пока самец остается на месте. [ 6 ] [ 9 ] После короткой неподвижной паузы самец инициирует серию постукивающих движений, ритмично постукивая пряжками по наружным гениталиям самки около 20 раз, после чего следует один, более длительный момент контакта. [ 6 ] [ 8 ] Затем пара остается неподвижной в течение примерно двух минут, прежде чем начнется новый цикл постукивания. Этот цикл постукивания будет повторяться 8–31 раз за спаривание, причем большая часть последовательностей постукиваний приходится на первый период совокупления. [ 8 ] Постукивание увеличивает успех оплодотворения, вероятно, влияя на то, как сперма самца распределяется в репродуктивных путях самки; [ 8 ] самцы, которых удалили до того, как они смогли выполнить ритуал постукивания, были значительно менее успешны в оплодотворении яиц, чем самцы, которым разрешили участвовать в постукивании. [ 8 ] Более крупные самцы, как правило, чаще совершают постукивания и имеют более высокий успех оплодотворения либо из-за своего размера, либо из-за того, что самки предпочитают крупных самцов. [ 6 ] [ 10 ]
Во время совокупления мужская сперма откладывается в орган хранения, называемый копулятивной бурсой . Сперма от предыдущих спариваний в основном хранится в двойных трубках для хранения, называемых сперматеками , тогда как сперма от самого последнего спаривания обычно хранится в отдельной синглетной сперматеке. [ 8 ] Во время постукивания самца сперма перемещается в синглетную сперматеку, и обычно самки используют сперму из синглетной сперматеки во время откладки яиц. [ 8 ] [ 11 ] По этой причине самцы максимизируют репродуктивный успех, гарантируя, что они будут последними, кто спаривается с данной самкой; последний самец, спаривающийся с самкой перед откладкой яиц, имеет значительно больше шансов оплодотворить ее яйца. [ 8 ] [ 10 ] Яйца, отложенные во время последней откладки яиц, имеют наибольшую вероятность выжить. [ 6 ] [ 8 ]
Самцы и самки D. anilis выбирают себе пару на основе определенных характеристик. Самцы тратят больше ресурсов на самок со зрелыми яйцами, участвуя в большем количестве последовательностей постукиваний и приступов совокупления. [ 6 ] Самцы могут оценить состояние яиц самки, прижимая задние лапы к животу самки. Самцы отвергают самок без зрелых яиц. [ 6 ] Точно так же самки демонстрируют различное поведение, чтобы избежать спаривания с нежелательными самцами. Если на нее садится нежелательный самец, самка может повернуть живот вниз, а также идти, пинать, трясти или перекатываться, чтобы сместить самца. [ 12 ] Самки D. anilis полиандричны и часто спариваются с несколькими самцами , откладывая одну партию яиц. [ 13 ] Самки могут хранить достаточно спермы для двух партий яиц, и поэтому спаривание перед каждой откладкой яиц отнимает много времени и не является необходимым, подвергая самок риску нападения хищников , болезней и травм во время конфликтов между самцами. [ 12 ] Однако множественные спаривания дают самке доступ к ресурсам самцов, владеющих территорией, таким как места еды и откладки яиц. [ 12 ] а спаривание с самцами, удерживающими территорию, может позволить защитить самку, пока она откладывает яйца. [ 6 ] Более крупные самки, как правило, спариваются с меньшим количеством самцов и участвуют в меньшем количестве циклов совокупления во время каждого спаривания, что может дать им преимущество перед более мелкими самками. [ 12 ]
История жизни
[ редактировать ]Яйцо
[ редактировать ]Яйца D. anilis имеют длину около 1,25 мм и ширину 0,45 мм, удлиненные и суженные на одном конце . Они кремово-белого цвета. Яйца имеют наборы выступов, называемых фланцами , которые попарно появляются на задней и боковой поверхностях. Эти фланцы закруглены на передней части и более заострены на задней части. Помимо этих фланцев, поверхность яйца покрыта узором из тонких шестиугольных линий. Структура яйца приспособлена к выживанию на различных типах субстратов, на которые откладываются яйца. Фланцы яйца приспособлены для того, чтобы оно могло плавать на поверхности жидкого субстрата. [ 2 ] Более того, хорион принимает цвет субстрата, на котором он отложен, обеспечивая маскировку яиц и защиту от хищников. [ 2 ] Яйца откладываются по одному на влажную поверхность, иногда рядом. Нижняя поверхность яйца блестящая и липкая. Инкубационный период яиц относительно короткий, обычно около 24 часов. При эклозии хорион . яйца расщепляется, разрушая внешнюю оболочку и позволяя личинке выбраться Затем молодые личинки ищут мягкое место или расщелину, в которую они могут зарыться. [ 2 ]
Личинка
[ редактировать ]На первой развития стадии личинок насекомое имеет длину 1,67–2,96 мм и ширину 0,41–0,59 мм. Передние дыхальца (отверстия на внешнем покрове) еще отсутствуют, а задние бледно-желтые дыхальца уже развиты. Присутствуют четыре группы периферических процессов. [ 2 ] Важным компонентом анатомии мух является цефалоглоточный скелет. Скелет обычно имеет один или два крючка для рта, позволяющие мухе двигаться и питаться. По мере взросления мухи ее головно-глоточный скелет также со временем видоизменяется, чтобы максимизировать способность мухи усваивать питательные вещества. Набор мышц, называемый сибарными мышцами-расширителями, прикрепляется к скелету и выполняет функцию подъема крыши глотки , расширяя просвет и освобождая больше места. [ 2 ] На первом возрасте головоглоточный скелет буро-черного цвета, длиной 0,28–0,33 мм. Сегменты различаются по пигментации , но содержат 3–4 ряда темной пигментации, за которыми следует ряд более мелких бесцветных шипиков, которые простираются от внешнего края тела личинки до средней линии. [ 2 ] Боковые перемычки сливаются вместе, образуя структуру, похожую на мундштук. [ 2 ]
Второй возраст аналогичен личинке третьего возраста. Длина в этом месте колеблется от 2,74 до 4,71 мм, максимальная ширина около 0,61–0,91 мм. [ 2 ] Передние дыхальца теперь присутствуют и имеют бледно-желтый цвет. На передней поверхности мушки имеется пластинка, загнутая вверх с обоих концов. [ 2 ] Головоглоточный скелет имеет длину 0,57–0,61 мм. [ 2 ] Нижнечелюстные склериты (затвердевшие части экзоскелетов) представляют собой длинные узкие крючки для рта, которые при взгляде сбоку кажутся треугольными. Дентарные склериты, расположенные рядом с нижней челюстью, направлены вниз и слегка пигментированы к задней части мухи. Между нижнечелюстными склеритами присутствуют небольшие склериты, а на заднем конце рядом с гипостомой обнаруживается дополнительный склерит (структура, обнаруженная возле рта, которая позволяет животному прочно закрепиться на другом для сосания, как в клеща гипостоме ). [ 2 ]
Третья стадия возраста имеет длину 4,10–9,42 мм и ширину 0,76–2,13 мм. [ 2 ] Покровы . полупрозрачные, общая форма тела напоминает смесь конуса и цилиндра (передний конец насекомого становится более заостренным) Туберкулы в сегментах 1–11 больше не присутствуют. [ 2 ] Головоглоточный скелет темно-коричнево-черный, длина 0,93–1,05 мм. [ 2 ] Нижнечелюстные склериты хорошо развиты и располагаются парами на обоих концах тела. Зубные склериты также парные и встречаются отдельно у края склеритов нижней челюсти. [ 2 ] Гипостомальный склерит не слит ни с какими другими и имеет передние ветви — отдельные ветви, более широкие, чем на задней стороне. [ 2 ]
Красный
[ редактировать ]На следующем этапе личинка превращается в куколку . Пупарий (затвердевший экзоскелет, защищающий куколку) длинный и узкий, длиной 4,41–6,23 мм и шириной 1,75–2,51 мм. [ 2 ] Куколка от светло-желто-коричневого до красновато-коричневого цвета, 2-4 и 12 сегменты темнее остальных. Шипы расположены так же, как и у личинки 3-го возраста. [ 2 ] Куколка имеет задние дыхальцевые пластинки от темно-желто-коричневых до красновато-коричневых и более темный дыхальцевый рубец. [ 2 ] Анальная пластинка также более темного красновато-коричневого цвета, вдавлена и образует мешочек. Головоглоточный скелет также похож на скелет личинки 3-го возраста. [ 2 ]
Экология
[ редактировать ]D. anilis может выжить в различных источниках пищи: от насекомых и позвоночных до гниющих грибов. [ 2 ] Глоточные гребни на скелетах личинок позволяют предположить, что личинки получают питание от микроорганизмов из гниющего органического источника пищи. [ 2 ] Эти гребни выборочно просеивают запасы пищи, обеспечивая попадание только питательной пищи. У личинок, питающихся живой тканью, таких глоточных гребней нет. [ 2 ] Короткий инкубационный период мухи (около 24 часов) может обеспечить конкурентное преимущество при эксплуатации ограниченных ресурсов. Хищники и паразиты D. anilis пока не изучены, но экспериментально несколько личинок Mydaea Urbana смогли уничтожить большую популяцию D. anilis на человеческих экскрементах. [ 2 ]
Сохранение
[ редактировать ]
D. anilis служат сапрофагами в экосистеме. D. anilis вместе с Calliphora terraenovae были обнаружены при использовании туш тихоокеанского лосося в качестве источника пищи и субстрата для откладки яиц для D. anilis в прибрежной части северной части Тихого океана . [ 14 ] Поэтому существуют опасения, что продолжающееся сокращение популяций лосося может поставить под угрозу D. anilis и другие сообщества, зависящие от лосося. [ 14 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Матис, Уэйн Н.; Суеоши, Масахиро (2011). «Всемирный каталог и обзор семейства Dryomyzidae (Diptera: Schizophora)» (PDF) . Мия . 12 : 207–233 . Проверено 1 марта 2015 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из Барнс, Джеффри (1 января 1984 г.). «Биология и неполовозрелые стадии Dryomyza anilis Fallen (Diptera: Dryomyzidae)» . Труды Энтомологического общества Вашингтона . 86 : 43–52.
- ^ Jump up to: а б с «Neuroctena anilis | NatureSpot» . www.naturespot.org.uk . Архивировано из оригинала 01 октября 2019 г. Проверено 1 октября 2019 г.
- ^ «Род Dryomyza — BugGuide.Net» . bugguide.net . Проверено 1 октября 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с д Отронен, Мерья (1 августа 1984 г.). «Состязания самцов за территории и самок в мухе Дрёмыза Анилис». Поведение животных . 32 (3): 891–898. дои : 10.1016/S0003-3472(84)80167-0 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53188298 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Отронен, Мерья (1 мая 1990 г.). «Брачное поведение и конкуренция сперматозоидов у мух Dryomyza anilis». Поведенческая экология и социобиология . 26 (5): 349–356. дои : 10.1007/BF00171101 . ISSN 1432-0762 . S2CID 19391752 .
- ^ Jump up to: а б с Отронен, Мерья (1 августа 1984 г.). «Влияние различий в размерах тела на территориальную систему самцов мухи Dryomyza anilis». Поведение животных . 32 (3): 882–890. дои : 10.1016/S0003-3472(84)80166-9 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53161160 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Отронен, М.; Шива-Джоти, Монтана (1 августа 1991 г.). «Влияние посткопулятивного поведения самцов на распределение эякулята в органах хранения спермы самок мухи Dryomyza anilis (Diptera: Dryomyzidae)». Поведенческая экология и социобиология . 29 (1): 33–37. дои : 10.1007/BF00164292 . ISSN 1432-0762 . S2CID 38711170 .
- ^ Отронен, ноль (июнь 1997 г.). «Изменение приоритета сперматозоидов во время спаривания у самцов мух Dryomyza anilis». Поведение животных . 53 (6): 1233–1240. дои : 10.1006/anbe.1996.0425 . ISSN 0003-3472 . ПМИД 9236019 . S2CID 34192769 .
- ^ Jump up to: а б Отронен, Мерья (1 июля 1994 г.). «Успех оплодотворения у мухи Dryomyza anilis (Dryomyzidae): влияние размера самца и ситуации спаривания». Поведенческая экология и социобиология . 35 (1): 33–38. дои : 10.1007/BF00167057 . ISSN 1432-0762 . S2CID 46551196 .
- ^ Отронен, Мерья (22 мая 1997 г.). «Количество сперматозоидов, их хранение и использование у мухи Dryomyza anilis» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 264 (1382): 777–782. Бибкод : 1997РСПСБ.264..777О . дои : 10.1098/rspb.1997.0110 . ПМК 1688406 .
- ^ Jump up to: а б с д Отронен, Мерья (1989). «Поведение самок и множественные спаривания у мух, Dryomyza anilis». Поведение . 111 (1/4): 77–97. дои : 10.1163/156853989X00592 . ISSN 0005-7959 . JSTOR 4534808 .
- ^ Отронен, Мейя (1 марта 1994 г.). «Повторные совокупления как стратегия максимального оплодотворения у мух Dryomyza anilis (Dryomyzidae)». Поведенческая экология . 5 (1): 51–56. дои : 10.1093/beheco/5.1.51 . ISSN 1045-2249 .
- ^ Jump up to: а б Хокинг, Морган (декабрь 2008 г.). «Экология наземных беспозвоночных на тушах тихоокеанских лососей» (PDF) . Экологические исследования .