✖


Jump to content

Позвоночные

Edit links
Объяснение подобных терминов см. в разделе «Череп» .

Позвоночные
Разнообразие позвоночных животных: Acipenser oxyrinchus ( Actinopterygii ), африканский кустарниковый слон ( Tetrapoda ), тигровая акула ( Chondrichthyes ) и речная минога ( Agnatha ).
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Супертип: Дейтеростомия
Тип: Хордовые
Клэйд : Ольфакторы
Подтип: Позвоночные животные
Дж.Б. Ламарк , 1801 г. [2]
инфрафила
Синонимы

Оссея Бач, 1788 г. [2]

Позвоночные животные ( / ˈ v ɜːr t ə b r ɪ t s , - ˌ b r eɪ t s / ) [3] Это вторичноротые животные с костным или хрящевым осевым эндоскелетом , известным как позвоночник , позвоночник или позвоночник, вокруг и вдоль спинного мозга , включая всех рыб , амфибий , рептилий , птиц и млекопитающих . Позвоночные животные состоят из таксонов подтипа ə Vertebrata ( / ˌ v ɜːr t ə ˈ b r eɪ t / ) всех [4] и представляют подавляющее большинство типа Chordata , где в настоящее время описано около 69 963 видов . [5]

Позвоночные животные включают такие группы, как следующие инфрафилы и классы :

Длина тела современных позвоночных варьируется от лягушек вида Paedophryne amauensis , составляющего всего 7,7 мм (0,30 дюйма), до синего кита , достигающего 33 м (108 футов). Позвоночные составляют менее пяти процентов всех описанных видов животных ; остальные описаны как беспозвоночные , неофициальная полифилетическая группа, включающая всех, у кого нет позвоночных столбов, включая беспозвоночных хордовых, таких как ланцетники .

К позвоночным традиционно относятся миксины , у которых нет собственных позвонков из-за их потери в ходе эволюции. [7] хотя их ближайшие родственники, миноги , тоже. [8] Однако у миксины есть череп . По этой причине подтип позвоночных при обсуждении морфологии иногда называют Craniata или «черепами». Молекулярный анализ, проведенный с 1992 года, показал, что миксины наиболее тесно связаны с миногами . [9] то же самое относится и к позвоночным в монофилетическом смысле. Другие считают их сестринской группой позвоночных животных общего таксона Craniata. [10]

Этимология [ править ]

Слово «позвоночные» происходит от латинского слова vertebratus ( Pliny ), что означает сустав позвоночника. [11] Аналогичное слово – позвонок , обозначающее любую неправильную кость или сегмент позвоночного столба . [12]

Анатомия и морфология [ править ]

Все позвоночные животные построены по основному строению тела хордовых : жесткий осевой эндоскелет (позвоночный столб и/или хорда ), идущий по всей длине животного. [13] дорсальнее кишечной трубки , с полым дорсальным нервным шнуром ( нервной трубкой , которая развивается в головной и спинной мозг ), идущим дорсальнее к ней. Эндоскелет продолжается за пределы ануса и часто образует удлиненный хвост (постанальный хвост). [14] У всех позвоночных также есть глоточные дуги , а также орган , концентрирующий йод, называемый эндостилем , который у взрослых развивается в щитовидную железу .

Позвоночник [ править ]

Ископаемый скелет (слепок) Diplodocus carnegii , демонстрирующий крайний пример позвоночника , характерного для позвоночных.

За одним исключением, определяющей характеристикой всех позвоночных является позвоночный столб , в котором эмбриональная хорда, обнаруженная у всех хордовых, заменена сегментированной серией минерализованных элементов, называемых позвонками, разделенными волокнисто-хрящевыми межпозвоночными дисками , которые происходят эмбрионально и эволюционно из хорда. Миксины — единственное сохранившееся позвоночное животное, чья хорда сохраняется и не интегрирована/не заменена позвоночным столбом.

Некоторые позвоночные вторично утратили эту особенность и сохранили хорду во взрослом возрасте, например осетр. [15] и целакант . Для челюстных позвоночных характерны парные придатки ( плавники или конечности , которые могут быть вторично утрачены), но этот признак не является обязательным для квалификации животного как позвоночного.

Джиллс [ править ]

Жаберные дуги, несущие жабры у щуки

Все базальные позвоночные ведут водный образ жизни и дышат жабрами . Жабры расположены сразу за головой, гранича с задними краями ряда отверстий, идущих от глотки наружу. Каждая жабра поддерживается хрящевой или костной жаберной дугой . [16] У костных рыб три пары дуг, у хрящевых — от пяти до семи пар, а у примитивных бесчелюстных — семь. У предка позвоночных, несомненно, было больше арок, поскольку у некоторых из их хордовых родственников было более 50 пар жабр. [14] У челюстных позвоночных первая пара жаберных дуг развилась в сочлененные челюсти и образовала дополнительную ротовую полость перед глоткой . Исследования также показывают, что шестая жаберная дуга способствовала формированию плеча позвоночных, которое отделяло голову от тела. [17]

У амфибий и некоторых примитивных костных рыб личинки . несут наружные жабры , ответвляющиеся от жаберных дуг [18] С возрастом они уменьшаются, их функцию берут на себя собственно жабры у рыб и легкие у большинства земноводных. У некоторых амфибий внешние личиночные жабры сохраняются и во взрослом возрасте, а сложная внутренняя жаберная система, наблюдаемая у рыб, по-видимому, безвозвратно утрачена очень рано в эволюции четвероногих . [19]

В то время как у более продвинутых позвоночных жабры отсутствуют, жаберные дуги формируются во время внутриутробного развития и составляют основу таких важных структур, как челюсти , щитовидная железа , гортань , колумелла (соответствует стремени у млекопитающих ) и, у млекопитающих, молоточек и наковальня . [14]

Центральная нервная система [ править ]

Центральная нервная система позвоночных основана на полом дорсальном нервном тяже, проходящем вдоль дорсальной стороны хорды . Особое значение и уникальность для позвоночных имеет наличие клеток нервного гребня , которые являются клетками-предшественниками, имеющими решающее значение для координации функций клеточных компонентов. [20] Клетки нервного гребня мигрируют по телу из спинного нервного канатика во время развития и инициируют формирование нейрональных ганглиев и таких структур, как челюсти и череп. [21] [22] [23] Периферическая нервная система формируется, когда клетки нервного гребня отходят латерально от дорсального нервного тяжа и мигрируют вместе с мезодермальными сомитами , иннервируя различные структуры, развивающиеся в организме.

Позвоночные животные — единственная группа хордовых с нейральной цефализацией , а их нервные функции сосредоточены в ряде везикулярных расширений в голове , которые дают начало мозгу . Небольшое набухание переднего конца нервного шнура обнаруживается у беспозвоночных хордовых, таких как ланцетники (сестринский подтип, известный как головохордовые ), хотя у них отсутствуют глаза и другие сложные специальные органы чувств , сравнимые с таковыми у позвоночных. У остальных хордовых тенденций к цефализации не наблюдается. [14]

Ростральный конец нервной трубки расширен за счет утолщения стенок и расширения центрального канала спинного мозга на три первичных мозговых пузырька: передний мозг ( передний мозг ), средний мозг ( средний мозг ) и ромбенцефалон ( задний мозг ), которые в дальнейшем дифференцируются. в различных группах позвоночных. [24] Две латерально расположенные сетчатки и зрительные нервы формируются вокруг выростов среднего мозга, за исключением миксины , хотя это может быть и вторичной потерей. [25] [26] Передний мозг более развит у большинства четвероногих и подразделяется на конечный и промежуточный мозг , тогда как средний мозг доминирует у многих рыб и некоторых саламандр . Везикулы головного мозга обычно двусторонне-симметричны , дающие начало парным полушариям головного мозга у млекопитающих . [24]

Получающаяся в результате анатомия центральной нервной системы с одним полым нервным шнуром, расположенным дорсально от кишечной трубки , возглавляемым серией (обычно парных) мозговых пузырьков , уникальна для позвоночных. У других беспозвоночных с хорошо развитой центральной нервной системой, таких как членистоногие и головоногие , имеется вентральный нервный тяж, состоящий из сегментарных ганглиев на противоположной стороне кишечной трубки, с разделенным стволом мозга, огибающим переднюю кишку с каждой стороны и образующим мозг на спинная часть рта . [14]

Другой отличительной нейронной особенностью позвоночных является аксональная / дендритная миелинизация как в центральных (через олигодендроциты ), так и в периферических нервах (через нейролеммоциты ). миелина Хотя изоляция не является уникальной для позвоночных — многие кольчатые черви и членистоногие также имеют миелиновую оболочку, образованную глиальными клетками , причем у креветок Курума в два раза выше, скорость проводимости чем у любых позвоночных — миелинизация у позвоночных кольцевая и не окончатая , а сочетание миелинизации и Энцефализация дала позвоночным уникальное преимущество в развитии высших нервных функций, таких как сложная координация движений и познание . Это также позволяетпозвоночные животные приобретают более крупные размеры , сохраняя при этом значительную реактивность тела , скорость и ловкость (напротив, беспозвоночные обычно становятся сенсорно медленнее и моторно неуклюже с большими размерами), что имеет решающее значение для возможного адаптивного успеха позвоночных в захвате доминирующих ниш более высоких трофических уровней. как в наземных , так и в водных экосистемах .

Молекулярные подписи [ править ]

В дополнение к морфологическим характеристикам, используемым для определения позвоночных (т.е. наличие хорды, развитие позвоночного столба из хорды, спинного нервного канатика, глоточных жабр, постанального хвоста и т. д.), молекулярные маркеры, известные как были идентифицированы консервативные сигнатурные индели (CSI) в белковых последовательностях, которые обеспечивают критерии различия подтипа Vertebrata. [27] В частности, 5 CSI в следующих белках: фактор элонгации синтеза белка-2 (EF-2), эукариотический фактор инициации трансляции 3 (eIF3), аденозинкиназа (AdK) и белок, родственный убиквитинкарбоксил-концевой гидролазе, являются исключительно общими для всех позвоночных и достоверно отличают их от всех других многоклеточных животных . [27] Предполагается, что CSI в этих белковых последовательностях обладают важной функциональностью у позвоночных.

Особые взаимоотношения между позвоночными и оболочниками также убедительно подтверждаются двумя CSI, обнаруженными в белках Rrp44 (связанных с экзосомным комплексом ) и серинпальмитоилтрансферазой , которые являются общими исключительно для видов этих двух подтипов, но не для головохордовых , что указывает на то, что позвоночные более тесно связаны с Оболочники, чем цефалохордовые . [27]

Эволюционная история [ править ]

Смотрите также: Эволюция рыб и Эволюция четвероногих.

Внешние связи [ править ]

Первоначально «гипотеза Notochordata» предполагала, что является сестринским таксоном Craniata Cephalochordata (Vertebrata). Эта группа, названная Notochordata, была сестринской группой Tunicata ( Urochordata). Хотя когда-то это была основная гипотеза, [28] исследования с 2006 года, анализирующие большие наборы данных секвенирования, убедительно подтверждают, что Olfactores (оболочники + позвоночные) являются монофилетической кладой, [29] [30] [27] и отнесение Cephalochordata к сестринской группе Olfactores (известное как « гипотеза Olfactores »). Как хордовые , все они имеют хорду , по крайней мере, на определенном этапе своего жизненного цикла.

Следующая кладограмма суммирует систематические отношения между обонятельными животными (позвоночные и оболочники) и головохордовыми.

 Хордовые  

Первые позвоночные [ править ]

Ранние позвоночные Haikouichthys

Позвоночные животные возникли во время кембрийского взрыва , который привел к увеличению разнообразия организмов. Самые ранние известные позвоночные относятся к биоте Чэнцзян. [31] и жили около 518 миллионов лет назад. [1] К ним относятся Haikouichthys , Myllokunmingia , [31] Чжунцзянихтис , [32] и, вероятно, Хайкоуэлла . [33] В отличие от другой фауны, доминировавшей в кембрии, эти группы имели базовое строение тела позвоночных: хорду, рудиментарные позвонки и четко выраженные голову и хвост. [34] У всех этих ранних позвоночных не было челюстей в обычном смысле слова, и они питались фильтратором вблизи морского дна. [35] [ нужна страница ] Группа позвоночных животных неопределенной филогении, небольших угревидных конодонтов , известна по микрофоссилиям их парных сегментов зубов от позднего кембрия до конца триаса. [36]

От рыб до амфибий [ править ]

Acanthostega — рыбоподобный ранний лабиринтодонт .

Первые челюстные позвоночные , возможно, появились в позднем ордовике (около 445 млн лет назад) и стали обычным явлением в девонский период , часто известный как «Эра рыб». [37] Две группы костистых рыб — актиноптеригии и саркоптеригии — эволюционировали и стали обычным явлением. [38] В девонском периоде также вымерли практически все бесчелюстные рыбы, за исключением миног и миксин, а также плакодерми , группы панцирных рыб, которые доминировали на протяжении всего этого периода, начиная с позднего силура , а также эвриптерид , доминирующих животных предыдущего периода. Силурийские и аномалокариды . К середине девона несколько засух, бескислородные явления и океаническая конкуренция привели к тому, что линия саркоптеригиев покинула воду, в конечном итоге утвердившись как наземные четвероногие в последующем каменноугольном периоде .

Мезозойские позвоночные [ править ]

Амниоты произошли от четвероногих земноводных в начале каменноугольного периода. Синапсидные в амниоты доминировали в позднем палеозое, в перми , а диапсидные амниоты стали доминировать мезозое . В море костистые и акулы доминировали . Мезотермические синапсиды, называемые цинодонтами, дали начало эндотермным млекопитающим , а диапсиды, называемые динозаврами, в конечном итоге дали начало эндотермным птицам , оба в юрском периоде . [39] вымерли все динозавры, за исключением птиц После того, как к концу мелового периода , птицы и млекопитающие диверсифицировались и заполнили свои ниши.

После мезозоя [ править ]

В кайнозойском мире наблюдалось большое разнообразие костистых рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих. [40] [41]

Более половины всех ныне живущих видов позвоночных (около 32 000 видов) составляют рыбы (черепашки, не являющиеся четвероногими), разнообразный набор линий, населяющих все водные экосистемы мира, от снежных гольянов (Cypriniformes) в гималайских озерах на высоте более 4600 метров (15 100 метров над уровнем моря). футов) до камбал (отряд Pleuronectiformes) в Бездне Челленджера, самой глубокой океанской впадине на глубине около 11 000 метров (36 000 футов). Многие виды рыб являются основными хищниками в большинстве пресноводных и морских водоемов мира. Остальные виды позвоночных — четвероногие, единая линия, включающая земноводных (около 7000 видов); млекопитающие (около 5500 видов); и рептилии и птицы (около 20 000 видов поровну разделены между этими двумя классами). Четвероногие составляют доминирующую мегафауну большинства наземных сред, а также включают многие частично или полностью водные группы (например, морские змеи , пингвины , китообразные).

Классификация [ править ]

Существует несколько способов классификации животных. Эволюционная систематика опирается на анатомию , физиологию и историю эволюции , которая определяется сходством анатомии и, если возможно, генетики организмов. Филогенетическая классификация основана исключительно на филогении . [42] Эволюционная систематика дает обзор; филогенетическая систематика дает подробности. Таким образом, две системы дополняют друг друга, а не противостоят друг другу. [43]

Традиционная классификация ​ ​

Традиционная веретенообразная диаграмма эволюции позвоночных на уровне классов

В традиционной классификации современные позвоночные сгруппированы в семь классов, основанных на традиционных интерпретациях общих анатомических и физиологических особенностей. Эта классификация наиболее часто встречается в школьных учебниках, обзорах, неспециализированных и популярных произведениях. позвоночные Современные : [14]

В дополнение к ним существуют два класса вымерших панцирных рыб: Placodermi и Acanthodii , оба из которых считаются парафилетическими .

Были разработаны и другие способы классификации позвоночных, особенно с упором на филогению ранних амфибий и рептилий. Пример основан на Janvier (1981, 1997), Shu et al. (2003) и Бентон (2004) [44] приведен здесь († = вымершие ):

Разнообразие различных групп позвоночных животных на протяжении геологических эпох . Ширина пузырьков означает разнообразие (количество семей ).

Хотя эта традиционная классификация является упорядоченной, большинство групп являются парафилетическими , то есть не содержат всех потомков общего предка класса. [44] Например, к потомкам первых рептилий относятся современные рептилии, млекопитающие и птицы; бесчелюстные ; дали начало позвоночным челюстным костистые рыбы дали начало наземным позвоночным животным ; традиционные « амфибии » дали начало рептилиям ( традиционно включающим синапсиды или млекопитающих «рептилий»), которые, в свою очередь, дали начало млекопитающим и птицам. Большинство ученых, работающих с позвоночными, используют классификацию, основанную исключительно на филогении . [45] организованы в соответствии с их известной эволюционной историей и иногда игнорируют общепринятые интерпретации их анатомии и физиологии.

Филогенетические отношения [ править ]

В филогенетической таксономии отношения между животными обычно не делятся на ранги, а иллюстрируются в виде вложенного «генеалогического древа», известного как филогенетическое дерево . основана Приведенная ниже кладограмма на исследованиях, собранных Филиппом Жанвье и другими для веб-проекта «Древо жизни» , а также Делсука и др., [46] [47] и дополненные (на основе, [48] [49] и [50] ). Кинжал потомков ) обозначает вымершую кладу , тогда как все остальные клады имеют живых ( † .

Галеаспид . Nochelaspis maeandrine из девонского периода
Плакодерма . Dunkleosteus terrelli из девонского периода
Акантодовая . рыба Diplacanthus acus из девонского периода
Ранний лучеплавник Cheirolepis canadensis из девонского периода.
Тетраподоморф . Tiktaalikroseae из девонского периода
Ранние четвероногие Сеймурии пермского . периода
Синапсидная . «млекообразная рептилия» Dimetrodonlimbatus из пермского периода
Птицеобразный динозавр Archeopteryx Lithographica юрского . периода
Позвоночные /

† Эуконодонта

† Миллокунмингиида

 

† Птераспидоморфы

† Телодонти

† Анаспида

† Галеаспида

† Питуриаспида

† Остеостраки

 

челюстноротые

† Антиарх

† Петалихтиида

 

 

Эутелеостоми /
Остейхтис
(челюстные позвоночные)
Череп

Обратите внимание, что, как показано на кладограмме выше, † « Ostracodermi » (рыбы с панцирными челюстями) и † « Placodermi » (рыбы с панцирными челюстями) являются парафилектическими группами, отделенными от Gnathostomes и Eugnathostomes соответственно. [51] [52]

Также обратите внимание, что Teleostei ( Neopterygii ) и четвероногие ( амфибии , млекопитающие , рептилии , птицы ) составляют около 50% сегодняшнего разнообразия позвоночных , в то время как все остальные группы либо вымерли , либо редки. На следующей кладограмме показаны сохранившиеся клады четвероногих (четырехногих позвоночных) и ряд вымерших (†) групп:

Четвероногие

Земноводные ( лягушки , саламандры , червяги )

четвероногие позвоночные

Обратите внимание, что рептилоподобные земноводные , млекопитающие рептилии и нептичьи динозавры — все парафилетичны .

Место миксины на древе жизни позвоночных вызывает споры. Отсутствие у них соответствующих позвонков (наряду с другими характеристиками, обнаруженными у миног и челюстных позвоночных) привело к тому, что филогенетический анализ, основанный на морфологии, поместил их за пределы Vertebrata. молекулярные данные Однако показывают, что они являются позвоночными, тесно связанными с миногами . Исследование Мияшиты и др . (2019) «примирили» два типа анализа, поскольку он поддерживает круглоротых, гипотезу используя только морфологические данные. [53]

Количество видов существующих ​

Число описанных видов позвоночных делится на четвероногих и рыб . В следующей таблице указано количество описанных существующих видов для каждого класса позвоночных по оценкам Красного списка угрожаемых видов МСОП , 2014.3. [54]

Группы позвоночных Изображение Сорт Предполагаемое количество
описанный вид [54] [55] 		Группа
итоги [54]
Анамниот

недостаток
амниотический
мембрана
так что нужно
воспроизводить
в воде 		Безчелюстный Рыба Миксини
( миксина ) 		78 >32 900
Гипероартия
( минога ) 		40
челюсть хрящевой
рыба 		>1100
лучепёрый
рыба 		>32 000
лопастеперый
рыба 		8
Четвероногие амфибии 7,302 33,278
Амниота

иметь
амниотический
мембрана
адаптирован к
воспроизведение
на суше 		рептилии 10,711
млекопитающие 5,513
птицы 10,425
Всего описанных видов 66,178

По оценкам МСОП, 1 305 075 современных видов беспозвоночных . описано [54] а это значит, что менее 5% описанных видов животных в мире являются позвоночными.

видов позвоночных данных Базы

Следующие базы данных содержат (более или менее) актуальные списки видов позвоночных:

Репродуктивные системы [ править ]

Почти все позвоночные животные размножаются половым путем . Они производят гаплоидные гаметы путем мейоза . Меньшие подвижные гаметы представляют собой сперматозоиды , а более крупные неподвижные гаметы — яйцеклетки . Они сливаются в процессе оплодотворения , образуя диплоидные зиготы , из которых развиваются новые особи.

Инбридинг [ править ]

При половом размножении спаривание с близким родственником ( инбридинг ) часто приводит к инбредной депрессии . Считается, что инбредная депрессия во многом обусловлена ​​проявлением вредных рецессивных мутаций . [56] Эффекты инбридинга были изучены на многих видах позвоночных.

Было обнаружено, что у некоторых видов рыб инбридинг снижает репродуктивный успех. [57] [58] [59]

Было замечено, что инбридинг увеличил смертность молоди у 11 видов мелких животных. [60]

Распространенной практикой разведения домашних собак является вязка между близкими родственниками (например, между полуродными и полнородными братьями и сестрами ). [61] Такая практика обычно отрицательно влияет на показатели репродуктивного успеха, включая уменьшение размера помета и выживаемость щенков. [62] [63] [64]

Инцестуальные спаривания птиц приводят к серьезным издержкам приспособленности из-за инбридинговой депрессии (например, снижение выводимости яиц и снижение выживаемости потомства). [65] [66] [67]

Избегание инбридинга [ править ]

В результате негативных последствий инбридинга для приспособленности у видов позвоночных развились механизмы, позволяющие избегать инбридинга.

Описаны многочисленные механизмы предотвращения инбридинга, действующие до спаривания. Жабы и многие другие земноводные демонстрируют преданность местам размножения . Особи, которые возвращаются в родовые пруды для размножения, скорее всего, встретят братьев и сестер в качестве потенциальных партнеров. Хотя инцест возможен, братья и сестры Bufo americanus редко спариваются. [68] Эти жабы, вероятно, распознают близких родственников и активно избегают их. Рекламные вокализации самцов, по-видимому, служат сигналом, по которому самки узнают своих родственников. [68]

Механизмы предотвращения инбридинга могут также действовать после совокупления . У гуппи возникает посткопулятивный механизм избежания инбридинга, основанный на конкуренции между сперматозоидами конкурирующих самцов за достижение оплодотворения . [69] В соревнованиях между сперматозоидами неродственного самца и полнокровного самца наблюдалось значительное смещение отцовства в сторону неродственного самца. [69]

Когда самки песчаных ящериц спариваются с двумя или более самцами, может возникнуть конкуренция сперматозоидов в репродуктивных путях самки. Активный отбор спермы самками, по-видимому, происходит таким образом, что улучшает физическую форму самок. [70] На основе этого избирательного процесса для оплодотворения преимущественно используется сперма самцов, находящихся в более отдаленном родстве с самкой, а не сперма близких родственников. [70] Это предпочтение может улучшить приспособленность потомства за счет уменьшения инбридинговой депрессии .

Ауткроссинг [ править ]

Обычно считается, что спаривание с неродственными или отдаленно родственными представителями одного и того же вида дает преимущество, заключающееся в маскировке вредных рецессивных мутаций в потомстве. [71] (см. гетерозис ). Позвоночные животные выработали множество разнообразных механизмов, позволяющих избежать близкого инбридинга и способствовать ауткроссингу. [72] (см. предотвращение инбридинга ).

Ауткроссинг как способ избежать инбредной депрессии особенно хорошо изучен на птицах. Например, инбридинговая депрессия возникает у большой синицы ( Parus major ), когда потомство получается в результате спаривания между близкими родственниками. В природных популяциях большой синицы инбридинг предотвращается за счет расселения особей от места их рождения, что снижает вероятность спаривания с близким родственником. [73]

Самки крапивника с пурпурной короной в паре с родственными самцами могут проводить дополнительные спаривания , которые могут уменьшить негативные последствия инбридинга, несмотря на экологические и демографические ограничения. [67]

Южные пестрые болтуны ( Turdoides bicolor ), по-видимому, избегают инбридинга двумя способами: путем расселения и избегания знакомых членов группы в качестве партнеров. [74] Хотя представители обоих полов локально расходятся, они выходят за пределы ареала, где вероятны встречи генетически родственных особей. Внутри своей группы особи приобретают позиции для размножения только в том случае, если заводчик противоположного пола не является родственником.

Совместное размножение птиц обычно происходит, когда потомство , обычно самцы, откладывает расселение из своей натальной группы, чтобы остаться в семье и помочь вырастить более молодых родственников. [75] Потомство самок редко остается дома, рассеиваясь на расстояния, позволяющие им размножаться самостоятельно или присоединяться к несвязанным группам.

Партеногенез [ править ]

Партеногенез — естественная форма размножения, при которой рост и развитие зародышей происходят без оплодотворения.

Размножение чешуйчатых рептилий обычно половое: самцы имеют ZZ пару хромосом, определяющих пол, , а самки - пару ZW. Однако различные виды, в том числе колумбийский радужный удав ( Epicrates maurus ), Agkistrodon contortrix (медноголовая змея) и Agkistrodon piscivorus (хлопковая змея), также могут размножаться путем факультативного партеногенеза, то есть способны переходить от полового способа размножения. в бесполый образ жизни, что приводит к образованию потомства женского пола WW. [76] [77] Самки WW, вероятно, производятся терминальным аутомиксисом . [ нужна ссылка ]

Кротовые саламандры — древняя (возрастом 2,4–3,8 миллиона лет) однополая линия позвоночных. [78] У полиплоидных однополых самок кротовой саламандры премейотический эндомитотический процесс удваивает количество хромосом. В результате зрелые яйца, полученные после двух мейотических делений, имеют ту же плоидность , что и соматические клетки самки саламандры. синапс Считается, что и рекомбинация во время профазы I мейоза у этих однополых самок обычно происходят между идентичными сестринскими хромосомами, а иногда и между гомологичными хромосомами . Таким образом, генетических вариаций практически не возникает. Рекомбинация между гомеологичными хромосомами происходит редко, если вообще происходит. [79] Поскольку производство генетических вариаций в лучшем случае слабое, маловероятно, что они принесут пользу, достаточную для долгосрочного поддержания мейоза у этих организмов. [ нужна ссылка ]

Самоопыление [ править ]

Два вида киллифиш , мангровый киллифиш ( Kryptolebias marmoratus ) и Kryptolebias hermaphroditus , являются единственными известными позвоночными, способными к самооплодотворению. [80] Они производят яйцеклетки и сперму путем мейоза и обычно размножаются путем самооплодотворения . Эта способность, по-видимому, сохранялась по крайней мере несколько сотен тысяч лет. [81] Каждый отдельный гермафродит обычно оплодотворяет себя путем объединения внутри тела рыбы яйцеклетки и спермы, которую она производит внутренним органом. [82] В природе этот способ размножения может давать высоко гомозиготные линии, состоящие из особей, настолько генетически однородных, что фактически идентичны друг другу. [83] [84] Хотя инбридинг, особенно в крайней форме самооплодотворения, обычно считается вредным, поскольку он приводит к проявлению вредных рецессивных аллелей, самооплодотворение действительно обеспечивает преимущество гарантии оплодотворения ( гарантии воспроизводства ) в каждом поколении. [83]

тенденции Демографические ​ ​

Индекс живой планеты , охватывающий 16 704 популяции 4005 видов позвоночных, показывает снижение на 60% в период с 1970 по 2014 год. [85] С 1970 года численность пресноводных видов сократилась на 83%, а тропические популяции в Южной и Центральной Америке сократились на 89%. [86] Авторы отмечают, что «средняя тенденция изменения популяции не является средним показателем общего числа потерянных животных». [86] По данным WWF , это может привести к шестому крупному вымиранию видов . [87] Пятью основными причинами утраты биоразнообразия являются изменение землепользования , чрезмерная эксплуатация природных ресурсов , изменение климата , загрязнение окружающей среды и инвазивные виды . [88]

См. также [ править ]

Примечания [ править ]

  1. ^ Четвероногие кладистически включены в состав Sarcopterygii. [6]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Перейти обратно: а б Ян, Чуан; Ли, Сянь-Хуа; Чжу, Маоянь; Кондон, Дэниел Дж.; Чен, Цзюнюань (2018). «Геохронологические ограничения кембрийской биоты Чэнцзян, Южный Китай» (PDF) . Журнал Геологического общества . 175 (4): 659–666. Бибкод : 2018JGSoc.175..659Y . дои : 10.1144/jgs2017-103 . ISSN   0016-7649 . S2CID   135091168 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  2. ^ Перейти обратно: а б Нильсен, К. (июль 2012 г.). «Авторство высших таксонов хордовых». Зоологика Скрипта . 41 (4): 435–436. дои : 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x . S2CID   83266247 .
  3. ^ «позвоночное животное» . Dictionary.com Полный (онлайн). nd
  4. ^ «Позвоночные» . Dictionary.com Полный (онлайн). nd
  5. ^ «Таблица 1а: Количество видов, оцененное по отношению к общему числу описанных видов, и количество видов, находящихся под угрозой исчезновения, по основным группам организмов» . Красный список МСОП. 18 июля 2019 г.
  6. ^ Альберг, Пер Эрик (2021). «Сравнительная геномная основа перехода рыба-четвероногие» . Наука Китай Науки о жизни . 64 (4): 664–666. дои : 10.1007/s11427-021-1903-x . ПМИД   33660224 .
  7. ^ Ота, Кинья Г.; Фудзимото, Сатоко; Оиси, Ясухиро; Куратани, Сигэру (25 января 2017 г.). «Идентификация позвоночноподобных элементов и возможная их дифференциация от склеротомов у миксины» . Природные коммуникации . 2 : 373. Бибкод : 2011NatCo...2..373O . дои : 10.1038/ncomms1355 . ISSN   2041-1723 . ПМК   3157150 . ПМИД   21712821 .
  8. ^ Кураку; и др. (декабрь 1999 г.). «Монофилия миног и миксин, поддерживаемая генами, закодированными в ядерной ДНК». Журнал молекулярной эволюции . 49 (6): 729–35. Бибкод : 1999JMolE..49..729K . дои : 10.1007/PL00006595 . ПМИД   10594174 . S2CID   5613153 .
  9. ^ Сток, Д.; Уитт, Г.С. (7 августа 1992 г.). «Свидетельства на основе последовательностей рибосомальной РНК 18S о том, что миноги и миксины образуют естественную группу». Наука . 257 (5071): 787–789. Бибкод : 1992Sci...257..787S . дои : 10.1126/science.1496398 . ПМИД   1496398 .
  10. ^ Николлс, Х. (10 сентября 2009 г.). «Из уст в уста» . Природа . 461 (7261): 164–166. дои : 10.1038/461164a . ПМИД   19741680 .
  11. ^ «позвоночное животное» . Интернет-словарь этимологии . Словарь.com.
  12. ^ «позвонок» . Интернет-словарь этимологии . Словарь.com.
  13. ^ Ваггонер, Бен. «Позвоночные: еще о морфологии» . УКМП . Проверено 13 июля 2011 г.
  14. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Ромер, А.С. (1949): Тело позвоночного. У. Б. Сондерс, Филадельфия. (2-е изд. 1955 г.; 3-е изд. 1962 г.; 4-е изд. 1970 г.)
  15. ^ Лием, К.Ф.; Уокер, ВФ (2001). Функциональная анатомия позвоночных: эволюционная перспектива . Издательство Харкорт-колледжа. п. 277. ИСБН  978-0-03-022369-3 .
  16. ^ Скотт, Т. (1996). Краткая энциклопедия биологии . Вальтер де Грюйтер. п. 542 . ISBN  978-3-11-010661-9 .
  17. ^ Бразо, Мартин Д.; Кастиелло, Марко; Эль-Фасси Эль-Фери, Амин; Гамильтон, Луи; Иванов Александр О.; Йохансон, Зерина; Фридман, Мэтт (20 ноября 2023 г.). «Ископаемые свидетельства глоточного происхождения грудного пояса позвоночных» . Природа . 623 (7987): 550–554. Бибкод : 2023Natur.623..550B . дои : 10.1038/s41586-023-06702-4 . hdl : 10044/1/107350 . ПМЦ   10651482 . ПМИД   37914937 .
  18. ^ Сарский, Хенрик (1957). «Происхождение личинки и метаморфозы у амфибий». Американский натуралист . 91 (860): 283–301. дои : 10.1086/281990 . JSTOR   2458911 . S2CID   85231736 .
  19. ^ Клак, Дж. А. (2002): Завоевывать позиции: происхождение и эволюция четвероногих. Издательство Индианского университета , Блумингтон, Индиана. 369 стр.
  20. ^ Тенг, Лу; Лабоски, Патрисия А. (2006). «Стволовые клетки нервного гребня» . Индукция и дифференцировка нервного гребня . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 589. стр. 206–212. дои : 10.1007/978-0-387-46954-6_13 . ISBN  978-0-387-35136-0 . ISSN   0065-2598 . ПМИД   17076284 .
  21. ^ Ганс, К.; Норткатт, Р.Г. (1983). «Нервный гребень и происхождение позвоночных: новая голова». Наука . 220 (4594): 268–273. Бибкод : 1983Sci...220..268G . дои : 10.1126/science.220.4594.268 . ПМИД   17732898 . S2CID   39290007 .
  22. ^ Броннер, Мэн; Ледуарен, Нью-Мексико (1 июня 2012 г.). «Эволюция и развитие нервного гребня: обзор» . Биология развития . 366 (1): 2–9. дои : 10.1016/j.ydbio.2011.12.042 . ПМЦ   3351559 . ПМИД   22230617 .
  23. ^ Дюпен, Э.; Крёзе, С.; Ле Дуарен, Нью-Мексико (2007) «Вклад нервного гребня в тело позвоночных».В: Жан-Пьер Сен-Жанне, Индукция и дифференцировка нервного гребня , стр. 96–119, Springer Science & Business Media. ISBN   9780387469546 . дои : 10.1007/978-0-387-46954-6_6 . Полный текст
  24. ^ Перейти обратно: а б Хильдебранд, М.; Гонслоу, Г. (2001): Анализ структуры позвоночных. 5-е издание. Джон Уайли и сыновья, Inc. Нью-Йорк
  25. ^ «Следить за эволюцией» . PhysOrg.com . 3 декабря 2007 года . Проверено 4 декабря 2007 г.
  26. ^ «Гиперотрети» . tolweb.org .
  27. ^ Перейти обратно: а б с д Гупта, Рэдхи С. (январь 2016 г.). «Молекулярные сигнатуры, которые являются отличительными характеристиками позвоночных и хордовых и подтверждают группировку позвоночных с оболочниками» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 94 (Часть А): 383–391. Бибкод : 2016МОЛПЭ..94..383Г . дои : 10.1016/j.ympev.2015.09.019 . ISSN   1055-7903 . ПМИД   26419477 .
  28. ^ Стах, Томас (2008). «Филогения и эволюция хордовых: не такая уж простая проблема трех таксонов» . Журнал зоологии . 276 (2): 117–141. дои : 10.1111/j.1469-7998.2008.00497.x .
  29. ^ Дельсук, Ф (2006). «Оболочники, а не головохордовые, являются ближайшими ныне живущими родственниками позвоночных» (PDF) . Природа . 439 (7079): 965–968. Бибкод : 2006Natur.439..965D . дои : 10.1038/nature04336 . ПМИД   16495997 . S2CID   4382758 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  30. ^ Данн, CW (2008). «Широкая филогенетическая выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа . 452 (7188): 745–749. Бибкод : 2008Natur.452..745D . дои : 10.1038/nature06614 . ПМИД   18322464 . S2CID   4397099 .
  31. ^ Перейти обратно: а б Шу, ДГ.; Луо, ХЛ.; Конвей Моррис, С.; Чжан, XL.; Ху, SX.; Чен, Л.; Хан, Дж.; Чжу, М.; Ли, Ю.; Чен, LZ. (1999). «Позвоночные животные нижнего кембрия из южного Китая». Природа . 402 (6757): 42–46. Бибкод : 1999Natur.402...42S . дои : 10.1038/46965 . ISSN   0028-0836 . S2CID   4402854 .
  32. ^ Шу, Д. (2003). «Палеонтологический взгляд на происхождение позвоночных». Китайский научный бюллетень . 48 (8): 725–735. дои : 10.1360/03wd0026 .
  33. ^ Чен, Ж.-Ю.; Хуанг, Д.-Ю.; Ли, К.-В. (1999). «Раннекембрийское краниатоподобное хордовое». Природа . 402 (6761): 518–522. Бибкод : 1999Natur.402..518C . дои : 10.1038/990080 . S2CID   24895681 .
  34. ^ Ваггонер, Б. «Позвоночные животные: летопись окаменелостей» . УКМП. Архивировано из оригинала 29 июня 2011 года . Проверено 15 июля 2011 г.
  35. ^ Тим Хейнс, Т.; Чемберс, П. (2005). Полное руководство по доисторической жизни . Книги Светлячка.
  36. ^ Донохью, PCJ; Фори, Польша; Олдридж, Р.Дж. (май 2000 г.). «Сродство конодонтов и филогения хордовых». Биологические обзоры . 75 (2): 191–251. дои : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x . ПМИД   10881388 . S2CID   22803015 .
  37. ^ Британская энциклопедия: новый обзор универсальных знаний, том 17 . Британская энциклопедия. 1954. с. 107.
  38. ^ Берг, ЛР; Соломон, Е.П.; Мартин, Д.В. (2004). Биология . Cengage Обучение. п. 599. ИСБН  978-0-534-49276-2 .
  39. ^ Клаудсли-Томпсон, Дж.Л. (2005). Экология и поведение мезозойских рептилий . Спрингер. п. 6 . ISBN  9783540224211 .
  40. ^ Пирес, Матиас; Мэнкин, Брайан; Сильвестро, Даниэле; Квенталь, Тьяго (26 сентября 2018 г.). «Динамика диверсификации клад млекопитающих во время массового вымирания K – Pg» . Письма по биологии . 14 (9). дои : 10.1098/rsbl.2018.0458 . ПМК   6170748 . ПМИД   30258031 .
  41. ^ Лоури, Кристофер; Фраасс, Эндрю (8 апреля 2019 г.). «Расширение морфопространства ускоряет таксономическую диверсификацию после массового вымирания в конце мелового периода» . Экология и эволюция природы . 3 (6): 900–904. Бибкод : 2019NatEE...3..900L . дои : 10.1038/s41559-019-0835-0 . hdl : 1983/fb08c3c1-c203-4780-bc90-5994ec1030ff . ПМИД   30962557 . S2CID   102354122 – через Nature .
  42. ^ Андерсен, Нью-Мексико; Вейр, Т.А. (2004). Австралийские водные клопы: их биология и идентификация (Hemiptera-Heteroptera, Gerromorpha и Nepomorpha) . Книги Аполлона. п. 38. ISBN  978-87-88757-78-1 .
  43. ^ Хильдебран, М.; Гонслоу, Г. (2001): Анализ структуры позвоночных. 5-е издание. Джон Уайли и сыновья, Inc. Нью-Йорк , стр. 33: Комментарий: Проблема названия сестринских групп.
  44. ^ Перейти обратно: а б Бентон, MJ (1 ноября 2004 г.). Палеонтология позвоночных (Третье изд.). Издательство Блэквелл . стр. 33, 455 стр. ISBN  978-0632056378 . Архивировано из оригинала 19 октября 2008 года . Проверено 16 марта 2006 г.
  45. ^ Ирие, Наоки (26 декабря 2018 г.). «Тип позвоночных: случай зоологического признания» . Зоологические письма . 4 Артикул 32: 32. doi : 10.1186/s40851-018-0114-y . ПМК   6307173 . ПМИД   30607258 .
  46. ^ Жанвье, П. 1997. Позвоночные. Животные с позвоночником. Версия 1 января 1997 г. (в разработке). http://tolweb.org/Vertebrata/14829/1997.01.01 в веб-проекте «Древо жизни», http://tolweb.org/
  47. ^ Дельсук, Ф.; Филипп, Х.; Цагкогеорга, Г.; Симион, П. (апрель 2018 г.). «Филогеномная основа и временные рамки сравнительных исследований оболочников» . БМК Биология . 16 (1). Тилак, МК; Турон, X.; Лопес-Легентиль, С.; Пиетт, Дж.; Лемэр, П.; Дузери, Э.Дж.: 39. doi : 10.1186/s12915-018-0499-2 . ПМК   5899321 . ПМИД   29653534 .
  48. ^ Фридман, Мэтт; Саллан, Лорен Коул (июнь 2012 г.). «Пятьсот миллионов лет вымирания и восстановления: фанерозойское исследование крупномасштабного разнообразия рыб» . Палеонтология . 55 (4): 707–742. Бибкод : 2012Palgy..55..707F . дои : 10.1111/j.1475-4983.2012.01165.x . S2CID   59423401 .
  49. ^ Чжу, Мин; Альберг, Пер Э.; Пан, Чжаохуэй; Чжу, Юань; Цяо, Туо; Чжао, Вэньцзинь; Цзя, Ляньтао; Лу, Цзин (21 октября 2016 г.). «Силурийская плакодерма верхней челюсти проливает свет на эволюцию челюсти». Наука . 354 (6310): 334–336. Бибкод : 2016Sci...354..334Z . дои : 10.1126/science.aah3764 . ПМИД   27846567 . S2CID   45922669 .
  50. ^ Чжу, Мин; Ю, Сяобо; Альберг, Пер Эрик; Чу, Брайан; Лу, Цзин; Цяо, Туо; Цюй, Цинмин; Чжао, Вэньцзинь; Цзя, Ляньтао; Блом, Хеннинг; Чжу, Юань (25 сентября 2013 г.). «Силурийская плакодерма с остихтианоподобными маргинальными костями челюсти» . Природа . 502 (7470): 188–193. Бибкод : 2013Natur.502..188Z . дои : 10.1038/nature12617 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   24067611 . S2CID   4462506 .
  51. ^ Значок закрытого доступа Джайлз, Сэм; Фридман, Мэтт; Бразо, Мартин Д. (12 января 2015 г.). «Остейхтиоподобные черепные состояния у стволовых гнатостомов раннего девона» . Природа . 520 (7545): 82–85. Бибкод : 2015Natur.520...82G . дои : 10.1038/nature14065 . ISSN   1476-4687 . ПМЦ   5536226 . ПМИД   25581798 .
  52. ^ Бентон, Майкл Дж. (2009). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Джон Уайли и сыновья. п. 44. ИСБН  978-1-4051-4449-0 .
  53. ^ Мияшита, Тецуто; Коутс, Майкл И.; Фаррар, Роберт; Ларсон, Питер; Мэннинг, Филип Л.; Вогелиус, Рой А.; Эдвардс, Николас П.; Энн, Дженнифер; Бергманн, Уве; Палмер, А. Ричард; Карри, Филип Дж. (5 февраля 2019 г.). «Мексика из мелового моря Тетис и урегулирование морфолого-молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (6): 2146–2151. Бибкод : 2019PNAS..116.2146M . дои : 10.1073/pnas.1814794116 . ISSN   0027-8424 . ПМК   6369785 . ПМИД   30670644 .
  54. ^ Перейти обратно: а б с д Всемирный союз охраны природы. 2014. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП , 2014.3. Сводная статистика видов, находящихся под угрозой исчезновения во всем мире. Таблица 1: Численность видов, находящихся под угрозой исчезновения, по основным группам организмов (1996–2014 гг.) .
  55. ^ Нельсон, Джозеф С. (2016). Рыбы мира . Джон Уайли и сыновья, Inc. ISBN  978-1-118-34233-6 .
  56. ^ Чарльзворт, Д.; Уиллис, Дж. Х. (ноябрь 2009 г.). «Генетика инбредной депрессии». Нат. Преподобный Жене . 10 (11): 783–796. дои : 10.1038/nrg2664 . ПМИД   19834483 . S2CID   771357 .
  57. ^ Галлардо, Дж.А.; Нейра, Р. (июль 2005 г.). «Экологическая зависимость инбредной депрессии у культивируемого кижуча (Oncorhynchus kisutch): агрессивность, доминирование и внутривидовая конкуренция» . Наследственность (Эдинб) . 95 (6): 449–56. дои : 10.1038/sj.hdy.6800741 . ПМИД   16189545 .
  58. ^ Ала-Хонкола, О.; Уддстрем, А.; Паули, Б.Д.; Линдстрем, К. (2009). «Сильная инбредная депрессия в брачном поведении самцов пецилидных рыб». Дж. Эвол. Биол . 22 (7): 1396–1406. дои : 10.1111/j.1420-9101.2009.01765.x . ПМИД   19486236 . S2CID   44317000 .
  59. ^ Бикли, ЛК; Браун, Арканзас; Хоскен, диджей; Гамильтон, ПБ; Ле Пейдж, Г.; Полл, GC; Оуэн, Сан-Франциско; Тайлер, ЧР (февраль 2013 г.). «Интерактивное влияние инбридинга и эндокринных нарушений на воспроизводство модельной лабораторной рыбы» . Эволюционные приложения . 6 (2): 279–289. Бибкод : 2013EvApp...6..279B . дои : 10.1111/j.1752-4571.2012.00288.x . ПМЦ   3689353 . ПМИД   23798977 .
  60. ^ Раллс, К.; Баллоу, Дж. (1982). «Влияние инбридинга на смертность молоди некоторых видов мелких млекопитающих» . Лаборатория Аним . 16 (2): 159–66. дои : 10.1258/002367782781110151 . ПМИД   7043080 .
  61. ^ Лерой, Г. (август 2011 г.). «Генетическое разнообразие, инбридинг и практика разведения собак: результаты анализа родословных». Ветеринар. Дж . 189 (2): 177–182. дои : 10.1016/j.tvjl.2011.06.016 . ПМИД   21737321 .
  62. ^ ван дер Бик, С.; Нилен, Алабама; Шуккен, Ю.Х.; Браскамп, EW (1999). «Оценка генетического, общего и внутрипометного влияния на смертность перед отъемом в когорте щенков при рождении». Являюсь. Дж. Вет. Рез . 60 (9): 1106–10. дои : 10.2460/ajvr.1999.60.09.1106 . ПМИД   10490080 .
  63. ^ Грески, К.; Хаманн, Х.; Дистл, О. (2005). «[Влияние инбридинга на размер помета и долю мертворожденных щенков у такс]». Берл. Жевать. Тирарцтль. Вохеншр. (на немецком языке). 118 (3–4): 134–9. ПМИД   15803761 .
  64. ^ Лерой, Г.; Фокас, Ф.; Хедан, Б.; Верье, Э.; Роньон, X. (2015). «Влияние инбридинга на размер помета и выживаемость некоторых пород собак» (PDF) . Ветеринар. Дж . 203 (1): 74–8. дои : 10.1016/j.tvjl.2014.11.008 . ПМИД   25475165 . S2CID   27631883 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  65. ^ Келлер, Л.Ф.; Грант, PR; Грант, БР; Петрен, К. (2002). «Условия окружающей среды влияют на величину инбредной депрессии в выживании дарвиновских вьюрков». Эволюция . 56 (6): 1229–39. дои : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01434.x . ПМИД   12144022 . S2CID   16206523 .
  66. ^ Хеммингс, Нидерланды; Слейт, Дж.; Биркхед, TR (2012). «Инбридинг вызывает раннюю смерть воробьиных птиц» . Нат Коммун . 3 : 863. Бибкод : 2012NatCo...3..863H . дои : 10.1038/ncomms1870 . ПМИД   22643890 .
  67. ^ Перейти обратно: а б Кингма, ЮАР; Холл, МЛ; Питерс, А. (2013). «Синхронизация размножения облегчает спаривание дополнительных пар во избежание инбридинга» . Поведенческая экология . 24 (6): 1390–1397. дои : 10.1093/beheco/art078 . hdl : 10.1093/beheco/art078 .
  68. ^ Перейти обратно: а б Уолдман, Б.; Райс, Дж. Э.; Ханикатт, РЛ (1992). «Признание родства и избегание инцеста у жаб» . Являюсь. Зоол . 32 : 18–30. дои : 10.1093/icb/32.1.18 .
  69. ^ Перейти обратно: а б Фитцпатрик, Дж.Л.; Эванс, JP (2014). «Избежание посткопулятивного инбридинга у гуппи» (PDF) . Дж. Эвол. Биол . 27 (12): 2585–94. дои : 10.1111/jeb.12545 . ПМИД   25387854 . S2CID   934203 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  70. ^ Перейти обратно: а б Олссон, М.; Шайн, Р.; Мэдсен, Т.; Гуллберг, А. Тегельстрем Х (1997). «Выбор спермы женщинами». Тенденции Экол. Эвол . 12 (11): 445–6. Бибкод : 1997TEcoE..12..445O . дои : 10.1016/s0169-5347(97)85751-5 . ПМИД   21238151 .
  71. ^ Бернштейн, Х.; Байерли, ХК; Хопф, ФА; Мишо, RE (1985). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Наука . 229 (4719): 1277–81. Бибкод : 1985Sci...229.1277B . дои : 10.1126/science.3898363 . ПМИД   3898363 .
  72. ^ Пьюзи, А.; Вольф, М. (1996). «Избежание инбридинга у животных». Тенденции Экол. Эвол . 11 (5): 201–6. Бибкод : 1996TEcoE..11..201P . дои : 10.1016/0169-5347(96)10028-8 . ПМИД   21237809 .
  73. ^ Шулькин, М.; Шелдон, Британская Колумбия (2008). «Рассредоточение как средство предотвращения инбридинга в популяции диких птиц» . Учеб. Биол. Наука . 275 (1635): 703–11. дои : 10.1098/rspb.2007.0989 . ПМК   2596843 . ПМИД   18211876 .
  74. ^ Нельсон-Флауэр, MJ; Хоккей, Пенсильвания; О'Райан, К.; Ридли, Арканзас (2012). «Механизмы предотвращения инбридинга: динамика расселения при совместном разведении южных пестрых болтунов» . Дж Аним Эколь . 81 (4): 876–83. Бибкод : 2012JAnEc..81..876N . дои : 10.1111/j.1365-2656.2012.01983.x . ПМИД   22471769 .
  75. ^ Риль, К.; Стерн, Калифорния (2015). «Как совместно размножающиеся птицы идентифицируют родственников и избегают инцеста: новый взгляд на расселение и распознавание родственников». Биоэссе . 37 (12): 1303–8. doi : 10.1002/bies.201500120 . ПМИД   26577076 . S2CID   205476732 .
  76. ^ Бут, В.; Смит, CF; Эскридж, штат Пенсильвания; Хосс, СК; Мендельсон-младший; Шуэтт, GW (2012). «Факультативный партеногенез обнаружен у диких позвоночных» . Биол. Летт . 8 (6): 983–5. дои : 10.1098/rsbl.2012.0666 . ПМЦ   3497136 . ПМИД   22977071 .
  77. ^ Бут, В.; Миллион, Л.; Рейнольдс, Р.Г.; Бургхардт, генеральный директор; Варго, Эль; Шаль, К.; Цика, AC; Шуэтт, GW (2011). «Последовательные непорочные зачатия в новом мире боид-змея, колумбийский радужный удав, Epicrates maurus» . Дж. Херед . 102 (6): 759–63. doi : 10.1093/jhered/esr080 . ПМИД   21868391 .
  78. ^ Богарт, JP; Би, К.; Фу, Дж.; Ноубл, Д.В.; Недзвецки, Дж. (февраль 2007 г.). «Однополые саламандры (род Ambystoma) представляют новый репродуктивный способ для эукариот». Геном . 50 (2): 119–36. дои : 10.1139/g06-152 . ПМИД   17546077 .
  79. ^ Би, К.; Богарт, JP (апрель 2010 г.). «Исследование мейотического механизма межгеномных обменов путем геномной гибридизации in situ на хромосомах ламповой щетки однополой амбистомы (Amphibia: Caudata)». Хромосома Res . 18 (3): 371–82. дои : 10.1007/s10577-010-9121-3 . ПМИД   20358399 . S2CID   2015354 .
  80. ^ Канамори, Акира; Сугита, Ёске; Юаса, Ясуфуми; Сузуки, Такамаса; Кавамура, Коичи; Уно, Ёсинобу; Камимура, Кацуясу; Мацуда, Ёичи; Уилсон, Кэтрин А; Аморес, Ангел; Постлтуэйт, Джон Х. (1 апреля 2016 г.). «Генетическая карта единственного самооплодотворяющегося позвоночного» . G3: Гены, геномы, генетика . 6 (4): 1095–1106. дои : 10.1534/g3.115.022699 . ISSN   2160-1836 . ПМЦ   4825644 . ПМИД   26865699 .
  81. ^ Татаренков А.; Лима, СМ; Тейлор, Д.С.; Авизе, JC (25 августа 2009 г.). «Длительное сохранение самоопыления в кладе рыб» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 106 (34): 14456–9. Бибкод : 2009PNAS..10614456T . дои : 10.1073/pnas.0907852106 . ПМЦ   2732792 . ПМИД   19706532 .
  82. ^ Сакакура, Ёситака; Сояно, Киёси; Ноукс, Дэвид Л.Г.; Хагивара, Ацуши (2006). «Морфология гонад у самооплодотворяющейся мангровой рыбы-киллифиса Kryptolebias marmoratus». Ихтиологические исследования . 53 (4): 427–430. Бибкод : 2006IchtR..53..427S . дои : 10.1007/s10228-006-0362-2 . hdl : 10069/35713 . S2CID   9474211 .
  83. ^ Перейти обратно: а б Авизе, JC; Татаренков А. (13 ноября 2012 г.). «Аргумент Алларда против утверждения Бейкера об адаптивном значении самоопыления у гермафродитных рыб» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 109 (46): 18862–7. Бибкод : 2012PNAS..10918862A . дои : 10.1073/pnas.1217202109 . ПМЦ   3503157 . ПМИД   23112206 .
  84. ^ Эрли, РЛ; Ханнинен, А.Ф.; Фуллер, А.; Гарсия, MJ; Ли, Э.А. (2012). «Фенотипическая пластичность и интеграция мангрового ручья (Kryptolebias marmoratus): проспект» . Интегр. Комп. Биол . 52 (6): 814–27. дои : 10.1093/icb/ics118 . ПМК   3501102 . ПМИД   22990587 .
  85. ^ «Отчет «Живая планета 2018 | WWF»» . www.panda.org . Проверено 21 мая 2020 г.
  86. ^ Перейти обратно: а б Гроотен, М.; Миндаль, REA (2018). Отчет «Живая планета» – 2018: Стремясь к большему (PDF) . WWF — Всемирный фонд природы. ISBN  978-2-940529-90-2 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  87. ^ «WWF считает, что человеческая деятельность приводит к уничтожению популяций диких животных» . Время . Проверено 21 мая 2020 г.
  88. ^ МПБЭУ (25 ноября 2019 г.). С. Диас; Дж. Сеттеле; Э. С. Брондицио; ХТ Что; М. Гез; Ж. Агард; А. Арнет; П. Бальванера; К. А. Брауман; ШМ Бутчарт; Генерация КМА; Л.А. Гарибальди; К. Ичии; Дж. Лю; С.М. Субраманян; Г. Ф. Миджли; П. Милославич; З. Молнар; Д. Обура; А. Пфафф; С. Поласки; А. Первис; Ж. Раззак; Б. Рейерс; Р. Рой Чоудхури; Ю. Джей Шин; И. Дж. Виссерен-Хамакерс; К. Дж. Уиллис; CN Zay (ред.). Резюме для политиков доклада о глобальной оценке биоразнообразия и экосистемных услуг . Бонн: Секретариат МПБЭУ. стр. 1–56. дои : 10.5281/zenodo.3553579 .

Библиография [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

Wikispecies содержит информацию, связанную с Vertebrata .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Vertebrate&oldid=1229038449"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f07fb69b4af017635ca7e64b5dfbc2ab__1718363760
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f0/ab/f07fb69b4af017635ca7e64b5dfbc2ab.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Vertebrate - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)