✖


Jump to content

Лабиринтодонтия

«Лабиринтодонты» *
Временной диапазон: 395–120,5 млн лет назад.
Потомки таксонов Amniotes и Lissamphibians доживают до наших дней.
Художественная концепция Proterogyrinus, антракозавра.
Художественная концепция Proterogyrinus , антракозавра.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Батрахоморфа
Подкласс: † Лабиринтодонтия
Оуэн , 1860 г.
Группы включены
Кладистически включенные, но традиционно исключенные таксоны

«Лабиринтодонтия» ( по- гречески «лабиринтозубые») — неофициальная группа вымерших хищных амфибий , которые были основными компонентами экосистем в позднепалеозойскую и раннемезозойскую эры (около 390–150 миллионов лет назад). Традиционно считающиеся подклассом класса земноводных, современные системы классификации признают, что лабиринтодонты не являются формальной естественной группой ( кладой ), исключающей других четвероногих . Вместо этого они представляют собой эволюционную ступень ( парафилетическую группу ), предков современных четвероногих, таких как лисамфибии (современные земноводные) и амниоты ( рептилии , млекопитающие и родственники). Позвоночные животные класса «лабиринтодонт» произошли от лопастноперых рыб в девоне , хотя формальную границу между рыбами и амфибиями на данный момент определить сложно.

«Лабиринтодонт» обычно относится к вымершим четвероногим четвероногим с большим размером тела и образом жизни, напоминающим крокодилов . Название описывает структуру складок дентина и эмали зубов , которые часто являются единственной частью окаменелых существ . Их также отличает широкая, прочная крыша черепа, состоящая из множества мелких костей черепа с плотной текстурой. «Лабиринтодонты» обычно имеют сложные, состоящие из нескольких частей позвонки, и в некоторых классификационных схемах позвонки используются для определения подгрупп.

Поскольку лабиринтодонты не образуют монофилетическую группу, многие современные исследователи отказались от этого термина. Однако некоторые продолжают использовать эту группу в своих классификациях, по крайней мере неофициально, в ожидании более детального изучения их взаимоотношений. [1] Многие авторы предпочитают просто использовать термин «тетрапод» , в то время как другие переопределили ранее устаревший термин Stegocephalia («головы крыши») как кладистическую альтернативу «Labyrinthodontia» или «Tetrapoda».

Черты лабиринтодонта

[ редактировать ]
Поперечное сечение лабиринтодонтного зуба

Лабиринтодонты процветали более 200 миллионов лет. В частности, ранние формы демонстрировали большое разнообразие, однако все же существует несколько основных анатомических особенностей, которые делают их окаменелости очень отчетливыми и легко узнаваемыми в полевых условиях:

  • Сильно складчатая поверхность зуба , включающая складчатость дентина и эмали зубов . Поперечное сечение напоминает классический лабиринт (или лабиринт ), отсюда и название группы. [2]
  • Массивная крыша черепа , с отверстиями только для ноздрей, глаз и теменного глаза , похожа на строение « анапсидных » рептилий. За исключением более поздних форм, более похожих на рептилий, череп был довольно плоским и сильно украшенным предположительно жестким кожным покровом, что объясняет более старый термин для этой группы: «стегоцефалия». [2]
  • Ушная выемка позади каждого глаза на заднем крае черепа. У более ранних полностью водных форм, таких как Ichthyostega , возможно, образовалось открытое дыхальце . У более поздних наземных форм, таких как Seymouria , возможно, он имел барабанную перепонку (барабанную перепонку). [3] [4]
  • Сложные позвонки, состоящие из нескольких компонентов: межцентрального отдела (клиновидная передняя нижняя часть), двух плевроцентров (верхняя задняя часть) и дуги позвонка /позвоночника (верхний выступ). Относительное развитие и форма элементов весьма изменчивы.

Лабиринтодонты в жизни

[ редактировать ]
Ранний (« ихтиостегальный ») лабиринтодонт.

Общая сборка

[ редактировать ]

Лабиринтодонты в целом по телосложению напоминали амфибий. Они были коротконогими, в основном с большой головой и хвостами от умеренно коротких до длинных. Многие группы и все ранние формы были крупными животными. Примитивные представители всех групп лабиринтодонтов, вероятно, были настоящими водными хищниками, и в разных группах независимо возникали различные степени амфибийного, полуводного и полуназемного образа жизни. [5] Некоторые линии остались связанными с водой или стали полностью водными с уменьшенными конечностями и удлиненными, похожими на угре телами.

Череп

[ редактировать ]
Реконструкция скелета Acanthostega , раннего ( ихтиостегального ) лабиринтодонта.
Реконструкция бранхиозавра , темноспондильного головастика или педоморфной формы с наружными жабрами.

За исключением змеевидных аистоподов , черепа лабиринтодонтов были массивными. Широкая голова и короткая шея могли быть результатом затрудненного дыхания. [6] Их челюсти были покрыты маленькими острыми зубами конической формы, а на небе были более крупные зубы, похожие на клыки. Зубы заменялись волнами, проходящими от передней части челюсти к задней, таким образом, что все остальные зубы были зрелыми, а те, что между ними, были молодыми. [7] Все зубы лабиринтодонтные. Единственным исключением были долотообразные зубы некоторых продвинутых травоядных диадектоморфов . [6] На черепе были заметные ушные выемки позади каждого глаза и теменный глаз .

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]

Позвонки были сложными и не особенно прочными, состоящими из многочисленных, часто слабо окостеневших элементов. [2] Длинные кости конечностей были короткими и широкими, лодыжки имели ограниченную подвижность, а на пальцах ног не было когтей , что ограничивало силу сцепления, которую могли производить ступни. [8] Это сделало бы большинство лабиринтодонтов медлительными и неуклюжими на суше. [2] Во взрослом возрасте большинство крупных видов, вероятно, обитали в воде. Некоторые позднепалеозойские группы, особенно микрозавры и сеймуриаморфы , были небольшими и средними по размеру и, по-видимому, были полноценными наземными животными. Передовые диадектоморфы позднего карбона и ранней перми были полностью наземными животными с толстыми скелетами и самыми тяжелыми наземными животными своего времени. Мезозойские лабиринтодонты были преимущественно водными существами со все более хрящевым скелетом. [9]

Сенсорный аппарат

[ редактировать ]

Глаза большинства лабиринтодонтов располагались в верхней части черепа, обеспечивая хорошее зрение вверх, но очень плохое боковое зрение. был Теменный глаз выступающим, хотя существует неясность относительно того, был ли это настоящий орган, производящий изображение, или тот, который мог регистрировать только свет и тьму, как у современной туатары .

Большинство лабиринтодонтов имели в коже особые органы чувств, образующие орган боковой линии для восприятия потока и давления воды, подобные тем, которые имеются у рыб и ряда современных амфибий . [10] Это позволило бы им улавливать вибрацию добычи и другие звуки, передающиеся из воды, во время охоты в мутной, заросшей водой воде. Ранние группы лабиринтодонтов имели массивные стремени , которые, вероятно, главным образом прикрепляли черепную коробку к крыше черепа . Вызывает некоторые сомнения, имели ли ранние наземные лабиринтодонты стремени, соединенные с барабанной перепонкой , закрывающей их слуховую вырезку, и имели ли они вообще воздушный слух. [11] Барабанная полость у бесхвостых и амниот , по-видимому, развивалась отдельно, что указывает на то, что большинство, если не все, лабиринтодонты не могли улавливать звуки, передающиеся по воздуху. [12]

Дыхание

[ редактировать ]

Ранние лабиринтодонты обладали хорошо развитыми внутренними жабрами, а также примитивными легкими , произошедшими от плавательных пузырей их предков. [2] [ сомнительно – обсудить ] Они могли дышать воздухом, что было бы большим преимуществом для жителей теплых отмелей с низким содержанием кислорода в воде. не было Диафрагмы , а ребра у многих форм были слишком короткими или располагались слишком близко, чтобы способствовать расширению легких. Вероятно, воздух попадал в легкие в результате сокращений горлового мешка о дно черепа, как у современных амфибий, что может быть причиной сохранения очень плоского черепа у более поздних форм. Выдох с помощью ребер, вероятно, развился только по линии, ведущей к амниотам . [6] Многие водные формы сохранили личиночные жабры и во взрослом возрасте.

При высоком атмосферном давлении кислорода и углекислого газа, особенно в каменноугольном периоде, примитивное дыхание горловым мешком было бы достаточным для получения кислорода даже крупным формам. Избавление от углекислого газа представляло бы большую проблему на суше, и более крупные лабиринтодонты, вероятно, сочетали высокую толерантность к углекислоте крови с возвращением в воду для рассеивания углекислого газа через кожу. [6] Утрата панциря ромбовидных чешуек их рыбьих предков позволила сделать это, а также дополнительное дыхание через кожу, как у современных амфибий. [13]

Охота и кормление

[ редактировать ]

Как и их предки -саркоптериги , лабиринтодонты были плотоядными. Однако довольно широкий, плоский череп и, следовательно, короткая челюстная мускулатура не позволяли им широко открывать рот. Вероятно, большинство из них будут использовать стратегию «сиди и жди», аналогичную стратегии многих современных амфибий. [14] Когда подходящая добыча подплывала или шла в пределах досягаемости, челюсть захлопывалась, и небные клыки пронзали несчастную жертву. Напряжение, оказываемое на зубы таким способом питания, возможно, было причиной укрепления лабиринтодонтной эмали, типичной для этой группы. [15] Глотание осуществлялось путем запрокидывания головы назад, как это наблюдается у многих современных амфибий и крокодилов .

Эволюция более глубокого черепа, лучшего контроля челюстей и уменьшения небных клыков наблюдается только у более продвинутых рептилеподобных форм, возможно, в связи с развитием более эффективного дыхания, позволяющего использовать более изысканный стиль охоты. [6]

Воспроизведение

[ редактировать ]

У лабиринтодонтов было земноводное размножение — они откладывали яйца в воду, где из них вылуплялись головастики . Они оставались в воде на протяжении всей личиночной стадии до метаморфоза . Только метаморфизованные особи в конечном итоге время от времени выходили на сушу. Известны ископаемые головастики нескольких видов, а также неотенические взрослые особи с перистыми наружными жабрами, сходными с теми, что встречаются у современных головастиков -лисамфибий , а также у мальков двоякодышащих рыб и бичиров . Существование личиночной стадии как примитивного состояния у всех групп лабиринтодонтов можно с достаточной уверенностью предположить, поскольку головастики Discosauriscus , близкого родственника амниот . известны [16]

Группы лабиринтодонтов

[ редактировать ]

Систематическое размещение групп внутри Labyrinthodontia, как известно, непостоянно. [17] [18] родстве нет Выделено несколько групп, но единого мнения об их филогенетическом . [19] Многие ключевые группы были небольшими и имели умеренно окостеневшие скелеты, и в ранней летописи окаменелостей существует пробел ( « пробел Ромера »), когда большинство групп, по-видимому, эволюционировали. [17] [20] Еще больше усложняет картину жизненный цикл личинки-взрослой особи амфибии, при котором физические изменения на протяжении всей жизни усложняют филогенетический анализ. [21] Labyrinthodontia, по-видимому, состоит из нескольких вложенных друг в друга клад . [22] Две наиболее изученные группы, ихтиостегалии и рептилоподобные амфибии, с самого начала были известны как парафилетические . [2] Что характерно, систематика лабиринтодонтов была темой первого заседания Международного общества филогенетической номенклатуры . [23]

Ихтиостегалия

[ редактировать ]
Основная статья: Ихтиостегалия
Acanthostega рыбоподобный вид. — ранний ихтиостегальный

Ранние лабиринтодонты известны из девона и, возможно, простираются до разрыва Ромера в раннем каменноугольном периоде . Этих лабиринтодонтов часто объединяют в отряд Ichthyostegalia , хотя эта группа представляет собой скорее эволюционную ступень, чем кладу . [24] Ихтиостегалии вели преимущественно водный образ жизни, и у большинства из них на протяжении всей жизни наблюдались признаки функционирования внутренних жабр , и, вероятно, лишь изредка они выходили на сушу. Их полидактильные ступни имели больше пяти пальцев, чем обычные для четвероногих, и походили на весла. [25] На хвосте были настоящие плавниковые лучи, подобные тем, что встречаются у рыб. [26] Позвонки . были сложными и довольно слабыми В конце девона появились формы со все более сильными ногами и позвонками, а у более поздних групп во взрослом возрасте отсутствовали функциональные жабры. Однако все они вели преимущественно водный образ жизни, а некоторые провели всю или почти всю свою жизнь в воде.

Рептилиеподобные амфибии

[ редактировать ]
Основная статья: Рептилиоморфы
Сеймурия , наземная рептилия из перми.

Ранней ветвью были наземные рептилиеподобные амфибии, называемые по-разному Anthracosauria или Reptiliomorpha . Тулерпетон был предложен в качестве самого раннего члена этой линии, что указывает на то, что раскол мог произойти до перехода девона в карбон. [27] Их черепа были относительно глубокими и узкими по сравнению с другими лабиринтодонтами. У большинства форм на передних и задних лапах было пять пальцев. Некоторые из ранних групп известны из солоноватой или даже морской среды, вернувшись к более или менее полностью водному образу жизни. [28]

За исключением диадектоморфов , наземные формы представляли собой существа средних размеров, появившиеся в раннем каменноугольном периоде . Позвонки плевроцентрами этой группы предвосхитили позвонки примитивных рептилий с небольшими , которые росли и сливались, становясь настоящим центром у более поздних позвоночных. Самый известный род — Seymouria . Некоторые представители наиболее развитой группы, Diadectomorpha, были травоядными и вырастали до нескольких метров в длину, обладая огромными бочкообразными телами. Мелкие родственники диадектоморфов дали начало первым рептилиям в позднем карбоне . [29] [30]

Темноспондилы

[ редактировать ]
Основная статья: Темноспондилы
Платиопозавр , продвинутый крокодилоподобный темноспондил из перми.

Самой разнообразной группой лабиринтодонтов были темноспондилы . Темноспондилы появились в раннем каменноугольном периоде и были разных размеров: от маленьких саламандрообразных Stereospondyli , снующих вдоль кромки воды и подлеска, до гигантских, хорошо бронированных Archegosauroidea , больше похожих на крокодилов. Prionouchus был исключительно крупным представителем Archegosauridae, его длина, по оценкам, достигала 9 метров. Это самая крупная амфибия, когда-либо жившая на свете. [31] Темноспондилы обычно имели большую голову, тяжелый плечевой пояс и умеренно длинный хвост. Ископаемые следы из Лесото показывают, что более крупные формы тащились за передние конечности по скользкой поверхности с ограниченными движениями тела в стороны, что очень отличается от современных саламандр. [32]

Эриопс — известный эускелиевый темноспондил .

На передней лапе темноспондилов было всего четыре пальца, а на задней — пять, как и у современных амфибий. [9] Темноспондилы имели консервативный позвоночник, в котором плевроцентры оставались небольшими у примитивных форм и полностью исчезали у более продвинутых. Интерцентра . выдерживала вес животного, была большой и образовывала полное кольцо [2] Все они были более или менее плоскоголовыми, с сильными или вторично слабыми позвонками и конечностями. Существовали также полностью водные формы, такие как Dvinosauria , и даже морские формы, такие как Trematosauridae . Temnospondyli, возможно, дали начало современным лягушкам и саламандрам в поздней перми или раннем триасе . [22]

Лепоспондилы

[ редактировать ]
Основная статья: Лепоспондилы
Хилоплесион , похожий на саламандру. , лепоспондил

Небольшая группа неопределенного происхождения, Lepospondyli развили в основном мелкие виды, которые можно найти в европейских и североамериканских слоях каменноугольного периода и ранней перми. Для них характерны простые катушкообразные позвонки, образованные из одного элемента, а не из сложной системы, характерной для других групп лабиринтодонтов. [33] Большинство из них были водными, и внешние жабры иногда обнаруживаются сохранившиеся . Leposondyli в целом напоминали саламандр, но одна группа, Aïstopoda , была змееподобной с гибкими редуцированными черепами, хотя неизвестно, принадлежат ли эти семейства к другим лепоспондилам. [34] Некоторые лепоспондилы -микрозавры были приземистыми, с коротким хвостом и, по-видимому, были хорошо приспособлены к наземной жизни. Самый известный род — Diplocaulus , нектрид с головой в форме бумеранга .

Положение Lepospondyli по отношению к другим группам лабиринтодонтов неясно, и его иногда выделяют в отдельный подкласс . [35] Зубы не были лабиринтодонтами, и классически эта группа рассматривалась как отдельная от Labyrinthodontia. Есть некоторые сомнения относительно того, образуют ли лепоспондилы филогенетическую единицу вообще или это таксон мусорных баков, содержащий падаморфные формы и головастиков других лабиринтодонтов, особенно рептилиеподобных амфибий, или даже очень мелких примитивных амниот с редуцированными черепами. [36] [34]

Эволюционная история

[ редактировать ]
Тиктаалик — переходная форма между рыбами-тетраподоморфами и лабиринтодонтами, сочетающая рыбоподобные плавники с грудным поясом . отдельным от черепа

Лабиринтодонты возникли в начале среднего девона (398–392 млн лет назад) или, возможно, раньше. Они произошли от группы костистых рыб : мясистоплавных Rhipidistia . Единственная группа рипидистанов, живущая сегодня, — это двоякодышащие рыбы , родственная группа наземных позвоночных . Самыми ранними следами наземных форм являются ископаемые следы из карьера Зачелме , в Польше датированные 395 миллионами лет назад и приписываемые животному с ногами, очень похожими на Ихтиостегу . [37] [38]

Болотные хищники

[ редактировать ]

К концу девона наземные растения стабилизировали пресноводную среду обитания, что позволило водно-болотных угодий первым экосистемам развиться со все более сложными пищевыми цепями , которые открыли новые возможности. [39] Ранние лабиринтодонты вели полностью водный образ жизни, охотясь на мелководье вдоль приливных берегов или в приливных каналах, заполненных водорослями. От своих предков-рыб они унаследовали плавательный пузырь. [ сомнительно – обсудить ] которые открывались в пищевод и были способны функционировать как легкие (состояние, которое до сих пор встречается у двоякодышащих рыб и некоторых физостомных лучепёрых рыб ), что позволяло им охотиться в стоячей воде или в водных путях, где гниющая растительность могла бы снизить содержание кислорода. Самые ранние формы, такие как Acanthostega , имели позвонки и конечности, совершенно не приспособленные для жизни на суше. Это контрастирует с более ранним мнением, что рыбы сначала вторглись на сушу — либо в поисках добычи, как современные прыгуны , либо в поисках воды, когда пруд, в котором они жили, высох. Ранние ископаемые четвероногие были обнаружены в морских отложениях, что позволяет предположить, что морские и солоноватые районы были их основной средой обитания. Это также подтверждается тем, что окаменелости ранних лабиринтодонтов были обнаружены разбросанными по всему миру, что указывает на то, что они, должно быть, распространялись вдоль береговых линий, а не только через пресную воду.

Первые лабиринтодонты были животными от крупных до умеренно крупных размеров, и на суше им пришлось бы столкнуться с серьезными проблемами, несмотря на то, что их члены заканчивались пальцами ног, а не лучами плавников. Хотя у них сохранились жабры, рыбоподобные черепа и хвосты с плавниковыми лучами , ранние формы можно легко отделить от рыб Рипидистана по тому, что комплекс клеитрума и лопатки отделяется от черепа и образует грудной пояс, способный выдерживать вес переднего конца. животных. [10] Все они были плотоядными , первоначально питались рыбой и, возможно, выходили на берег, чтобы питаться выброшенной на берег падалью морских животных, пойманных в приливных прудах, лишь позже превратившись в хищников крупных беспозвоночных девона у кромки воды. [37] Различные ранние формы для удобства сгруппированы как Ихтиостегалия .

Хотя форма тела и пропорции ихтиостегалий практически не менялись на протяжении всей их эволюционной истории, конечности претерпели быструю эволюцию. У прото-четвероногих, таких как Эльгинерпетон и Тиктаалик, конечности заканчивались лучами плавников без четких пальцев, что в первую очередь подходило для передвижения в открытой воде, но также было способно передвигать животное через песчаные отмели и через водные пути, заполненные растительностью. У Ихтиостеги и Акантостеги были полидактильные ступни, похожие на весла, с толстыми костлявыми пальцами, которые также позволяли им передвигаться по суше. Водные ихтиостегалии процветали в приливных каналах и болотах на протяжении оставшейся части девона, но исчезли из летописи окаменелостей при переходе к каменноугольному периоду . [10]

На землю

[ редактировать ]
Педерпес , шестипалый лабиринтодонт из бедной окаменелостями щели Ромера.

В конце девона произошло позднедевонское вымирание , за которым последовал пробел в летописи окаменелостей продолжительностью около 15 миллионов лет в начале каменноугольного периода, названный « разрывом Ромера ». Разрыв знаменует исчезновение ихтиостегальных форм, а также возникновение высших лабиринтодонтов. [5] [10] Находки этого периода, найденные в карьере Восточный Кирктон, включают своеобразного, вероятно, вторично водного Crassigyrinus , который может представлять собой сестринскую группу более поздним группам лабиринтодонтов. [40]

В раннем каменноугольном периоде появилось семейство Loxommatidae , отдельная, хотя и загадочная группа, которая, возможно, была предками или сестринским таксоном более высоких групп, характеризующихся глазными отверстиями в форме замочной скважины. [41] К визейскому периоду середины каменноугольного периода лабиринтодонты разделились как минимум на три основные ветви. Узнаваемые группы представляют темноспондилов , лепоспондилов и рептилиеподобных амфибий , последние из которых были родственниками и предками амниот .

В то время как большинство лабиринтодонтов оставались водными или полуводными, некоторые из рептилоидных амфибий приспособились исследовать наземные экологические ниши в качестве мелких или средних хищников . В течение каменноугольного периода у них развились все более наземные приспособления, в том числе более сильные позвонки и тонкие конечности, а также более глубокий череп с латерально расположенными глазами. Вероятно, у них была водонепроницаемая кожа, возможно, покрытая роговым эпидермисом, покрывающим небольшие костные узелки, образующие щитки , подобные тем, что встречаются у современных червяг. Современному взгляду эти животные кажутся тяжеловесными: ящерицы выдают свою амфибийную природу только отсутствием когтей и откладыванием водных яиц. В среднем или позднем карбоне более мелкие формы дали начало первым рептилиям . [29] В конце каменноугольного периода глобальный крах тропических лесов благоприятствовал более адаптированным к наземным условиям рептилиям, в то время как многие из их родственников-амфибий не смогли восстановиться. [42] Некоторые рептилиеподобные земноводные действительно процветали в новой сезонной среде. Семейство рептилийоморфов Diadectidae превратилось в травоядных, став крупнейшими наземными животными того времени с бочкообразными и тяжелыми телами. [10] Существовало также семейство соответственно крупных хищников, Limnoscelidae , которое недолго процветало в позднем карбоне.

Расцвет лабиринтодонтов

[ редактировать ]
Водные пути угольных лесов , типичные первобытные охотничьи угодья каменноугольных лабиринтодонтов.

Травоядные диадектиды достигли своего максимального разнообразия в конце карбона/ранней перми , а затем быстро сократились, их роль взяли на себя ранние травоядные рептилии, такие как парейазавры и эдафозавры . [33] В отличие от рептилоидных земноводных, темноспондилы оставались в основном обитателями рек и болот, питаясь рыбой и, возможно, другими лабиринтодонтами. Они претерпели значительную диверсификацию после разрушения тропических лесов в каменноугольном периоде и впоследствии тоже достигли своего наибольшего разнообразия в позднем карбоне и начале перми, процветая в реках и солоноватых угольных лесах в континентальных мелких бассейнах вокруг экваториальной Пангеи и вокруг Палео-Тетиса. Океан .

Несколько адаптаций к рыбоядному животному эволюционировали: некоторые группы имели крокодилоподобные черепа с тонкими мордами и, по-видимому, имели схожий образ жизни ( Archegosauridae , Melosauridae , Cochleosauridae и Eryopidae , а также подотряд рептилий Embolomeri ). [33] Другие развивались как водные хищники, устраивающие засады, с короткими и широкими черепами, которые позволяли открывать пасть, запрокидывая череп назад, а не опуская челюсть ( Plagiosauridae и Dvinosauria ). [43] В жизни они охотились бы так же, как современный морской черт , и известно, что некоторые группы сохранили личиночные жабры и во взрослом возрасте, ведя полностью водный образ жизни. Metoposauridae . приспособились к охоте на мелководье и мутных болотах, имея ∩-образный череп, очень похожий на их девонских предков

В Еврамерике в каменноугольном периоде появились Lepospondyli — множество мелких, преимущественно водных амфибий неопределенной филогении. Они жили в подлеске тропических лесов и в небольших водоемах, в экологических нишах, аналогичных нишам современных земноводных. В перми своеобразные нектридеи проникли из Еврамерики в Гондвану .

Отклонить

[ редактировать ]

С середины перми климат высох, усложнив жизнь земноводным. Наземные рептилиоморфы исчезли, хотя водные крокодилоподобные эмболомеры продолжали процветать, пока не вымерли в триасе . [2] Разнообразные лепоспондиловые обитатели подлеска исчезают из летописи окаменелостей, в том числе змееподобные Aïstopoda .

С завершением палеозоя большая часть пермских групп исчезла , за исключением Mastodonsauroidea , Metoposauridae и Plagiosauridae , продолжавших свое существование и в триасе. В раннем триасе эти группы пережили кратковременный ренессанс в водных путях континентальных мелководий с такими крупными формами, как Thoosurus , Benthosurus и Eryosuchus . Их экологические ниши , вероятно, были похожи на ниши современных крокодилов: охотников за рыбой и прибрежных хищников. [33] У всех групп развивались постепенно более слабые позвонки, уменьшенное окостенение конечностей и более плоские черепа с выступающими органами боковой линии , что указывает на то, что темноспондилы поздней перми / раннего триаса редко, если вообще когда-либо, покидали воду. По оценкам, чрезвычайно крупный брахиопид (вероятно, плагиозавр или его близкий родственник) имел длину 7 метров и, вероятно, был таким же тяжелым, как пермский Prionosuchus . [44]

С появлением настоящих крокодилов в среднем триасе даже эти Temnospondyli пришли в упадок, хотя некоторые из них сохранились, по крайней мере, до раннего мела на юге Гондваны , в регионах, слишком холодных для крокодилов. [45]

Происхождение современных земноводных

[ редактировать ]
Амфибамид . темноспондил Gerobatrachus из перми , предполагаемый предок лисамфибий

Сегодня существует общее мнение, что все современные амфибии, Lissamphibia , произошли от лабиринтодонтов, но на этом консенсус заканчивается. [22] Хрупкие кости лиссамфибий в виде окаменелостей встречаются крайне редко, а современные амфибии имеют высокоразвитое происхождение, что затрудняет сравнение с ископаемыми лабиринтодонтами. [10]

Традиционно Lepospondyli считались предками лисамфибий. Как и современные земноводные, они были в основном небольшими, с простыми позвонками, напоминая лисамфибий во многих аспектах внешней анатомии и, предположительно, экологических нишах . На уровне подкласса считалось, что лабиринтодонты дали начало лепоспондилам, а лепоспондилы - лиссамфибиям. [30] [46] Некоторые кладистические исследования также подтверждают связь с лепоспондилами, хотя и относят лепоспондилов к близким родственникам или даже к производным от рептилоидных амфибий . [47] [48] [49] Одной из проблем с этой позицией является вопрос о том, действительно ли Lepospondyli монофилетичны . вообще [20] [50]

Сродство темноспондилов с Lissamphibia предполагается и в других работах. [10] [51] [52] [53] Семейство темноспондилов Amphibamidae считалось возможным кандидатом в предки лисамфибий. Амфибамида Gerobatrachus , описанная в 2008 году, была предложена как переходная форма между темноспондилами и бесхвостыми животными (лягушками и жабами) и хвостатыми (саламандрами). Он обладал смесью бесхвостых и хвостатых черт, включая широкий череп, короткий хвост и маленькие зубы на ножке . [54]

Картину усложняет вопрос о том, может ли сама Lissamphibia быть полифилетической . Хотя это мнение меньшинства, в истории существовало несколько вариантов. «Стокгольмская школа» под руководством Гуннара Сэве-Седерберга и Эрика Ярвика на протяжении большей части 20-го века утверждала, что земноводные в целом являются бифилетическими , основываясь на деталях носовой капсулы и черепных нервов. По их мнению, лепоспондилы являются предками лягушек, тогда как саламандры и червячи эволюционировали независимо от поролепиформных рыб . [55] Роберт Л. Кэрролл предположил, что хвостатые земноводные (саламандры и червячие) произошли от лепоспондиловых микрозавров , а лягушки - от темноспондилов. [56] Кладистический показал, что саламандры и лягушки произошли от темноспондилов, а червяги анализ Gerobatrachus были сестринской группой рептилиеподобных амфибий, что сделало Lissamphibia эволюционной ступенью по сравнению с остальными классами четвероногих. [54] Кладистический анализ Chinlestegophis, проведенный Пардо и др. (2017) действительно идентифицирует Lissamphibia как полифилетическую, но при этом все группы лиссамфибий относятся к Temnospondyli; Batrachia обнаруживается при анализе как часть Dissorophoidea, тогда как Gymnophonia попадает в состав Stereospondylomorpha. [57]

Происхождение амниот

[ редактировать ]
Цеаджая — продвинутая амфибия, очень похожая на рептилию.
Основные статьи: Reptiliomorpha и Amniote

Ископаемая последовательность, ведущая от лабиринтодонтов раннего каменноугольного периода к амниотам, традиционно считалась довольно хорошо картированной с начала 20-го века, в основном оставляя только вопрос о демаркационной линии между амфибийным и рептильным уровнем размножения. Работа Кэрролла и Лорина на рубеже тысячелетий во многом помогла определить этот переход. [58] [59]

Ранние рептилиеподобные амфибии вели преимущественно водный образ жизни, причем первыми группами, хорошо адаптированными к наземному образу жизни, были Seymouriamorpha и Diadectomorpha . Сеймуриаморфы были животными малого и среднего размера с толстыми конечностями, их останки иногда находили в сухой среде, что указывает на то, что их кожа имела водонепроницаемое эпидермальное роговое покрытие или даже чешуйки, как это видно у Discosauriscus . [60] Их скелеты очень похожи на скелеты ранних рептилий, хотя находки головастиков-сеймуриаморфов показали, что они сохранили размножение амфибий. [16] Семейства диадектоморф обычно считаются ближайшими известными родственниками современных амниот. Считается, что они тоже находились на стороне амфибий, несмотря на отсутствие известных ископаемых головастиков-диадектоморфов. [61] Однако анализ новых находок и состав более крупных деревьев указывает на то, что филогения может быть не так хорошо понята, как традиционно считалось. [18]

Некоторые авторы предположили, что наземные яйца произошли от яиц амфибий, отложенных на суше, чтобы избежать нападения хищников на яйца и конкуренции со стороны других лабиринтодонтов. [62] [63] Яйцо амниоты обязательно должно было развиться из яйца со структурой амниоты , как у рыб и современных амфибий. [59] Чтобы такое яйцо могло выделять CO 2 на суше без специальных мембран, способствующих дыханию, оно должно быть очень маленьким, 1 см в диаметре или меньше. Такие очень маленькие яйца с прямым развитием сильно ограничивали бы размер взрослой особи, поэтому амниоты произошли бы от очень маленьких животных. [58] В качестве первых амниот был предложен ряд небольших фрагментарных окаменелостей, возможно родственных диадектоморфам, включая Gephyrostegus , [64] Соленодонзавр , [61] Вестлотиана [65] и Казинерия . [29] Окаменелые следы, найденные в Нью-Брансуике, указывают на то, что первые рептилии появились 315 миллионов лет назад. [66]

История классификации

[ редактировать ]
Классическая интерпретация стегоцефалов из Хрустального дворца XIX века , основанная на бесхвостых амфибиях.

Термин лабиринтодонт был придуман Германом Бурмейстером для обозначения структуры зубов. [67] Лабиринтодонтия впервые была использована как систематический термин Ричардом Оуэном была отнесена к амфибиям . в 1860 году, а в следующем году [68] В 1920 году Уотсон причислил его к причислил к суперзаказу классу амфибий, а в 1947 году Ромер . [69] [70] Альтернативное название, Стегоцефалия, было создано в 1868 году американским палеентологом Эдвардом Дринкером Коупом , от греческого stego cephalia — «голова с крышей», и относится к анапсидному черепу и обильному количеству кожной брони, которую, очевидно, имели некоторые из более крупных форм. [71] Этот термин широко используется в литературе XIX и начала XX веков.

Классификация самых ранних находок была предпринята на основе крыши черепа , часто единственной сохранившейся части экземпляра. При частой конвергентной эволюции формы головы у лабиринтодонтов это приводило к формированию только таксонов . [69] Отношения различных групп друг с другом и с лисамфибиями (и в некоторой степени с первыми рептилиями ) до сих пор являются предметом споров. [22] [53] Было предложено несколько схем, и в настоящее время среди работников отрасли нет единого мнения.

Классификация позвонков

[ редактировать ]

В начале 20 века предпочтение отдавалось систематическому подходу, основанному на относительном размере и форме элементов сложных лабиринтодонтных позвонков. [35] Эта классификация быстро вышла из употребления, поскольку некоторые формы позвоночника, по-видимому, появлялись неоднократно и разные типы встречаются у близких родственников, иногда даже у одного и того же животного, а уже к середине 20 века у нескольких групп мелких тел подозревали в личиночной или неотенической форме. [72] Представленная здесь классификация взята из Watson, 1920: [69]

Традиционная классификация

[ редактировать ]

Традиционная классификация была инициирована Сэве-Сёдербергом в 1930-х годах. Он считал, что амфибии были бифилетическими и что саламандры и червяги развились независимо от поролопиобразных рыб . [55] Мало кто разделял точку зрения Сэве-Сёдерберга на бифилетических амфибий, но его схема, либо с Lepospondyli как с отдельным подклассом, либо с погружением в Temnospondyli , была продолжена Ромером в его широко используемой палеонтологии позвоночных 1933 года и более поздних изданиях: [30] за ним последовали несколько последующих авторов с небольшими вариациями: Colbert 1969, [73] Дейли 1973, [74] Кэрролл 1988 г. [75] и Хильдебранд и Гослоу, 2001. [76] Приведенная здесь классификация взята из Romer & Parson, 1985: [2]

Филогенетическая классификация

[ редактировать ]

Labyrinthodontia потеряла популярность в недавних таксономиях, потому что она парафилетическая : группа не включает всех потомков их самого недавнего общего предка. Различные группы, которые традиционно относили к Labyrinthodontia, в настоящее время по-разному классифицируются как стеблевые четвероногие , базальные четвероногие, неамниотные Reptiliomorpha и как монофилетические или парафилетические Temnospondyli, согласно различным кладистическим анализам . Это отражает акцент на установлении родословной и родства предков и потомков в современной кладистике . Однако это название до сих пор остается удобным отсылкой к ранним четвероногим амфибиям . [76] и как удачное анатомическое описание их особого рисунка зубов. [77] Таким образом, некоторые современные ученые по-прежнему используют его как неформальный удобный термин. [1]

Во многом синонимичное название Stegocephalia было подхвачено Мишелем Лореном определено и кладистически для всех традиционных лабиринтодонтов (включая их потомков), так что имя с во многом традиционным значением все еще используется. [4] Неофициальный термин с более широким значением — стволовые четвероногие , стволовая группа, состоящая из всех видов, более близких к современным четвероногим, чем к двоякодышащим рыбам , но исключающая кронную группу . В эту группу входят как традиционные «лабиринтодонты», так и более базальные рыбы -тетраподоморфы , хотя ее общее содержание является предметом некоторой неопределенности, поскольку взаимоотношения этих животных недостаточно изучены. [18]

Ниже приведено предполагаемое эволюционное древо позвоночных, включая Labyrinthodontia, из Колберта 1969 и Кэролла 1997. [73] [78] Пунктирные линии обозначают отношения, которые обычно различаются между авторами.

Из лопастеперой рыбы

Эустеноптерон (развитая лопастноперая рыба)

Пандерихтис (лопастная рыба с плавниками, напоминающими конечности)

Тиктаалик (переходная рыба/амфибия: « рыбоногий »)

Четвероногие

Акантостега (ранняя амфибия с рыбоподобными жабрами )

Ихтиостега (ранняя амфибия)

Крассигирин (вторично водное амфибия из щели Ромера )

Локсомматиды (своеобразное семейство лабиринтодонтов раннего каменноугольного периода)

Темноспондилы (крупные лабиринтодонты с плоской головой, например Eryops )

Рептилиеподобные амфибии

Сеймуриаморфа (пресмыкающиеся амфибии)

Вестлотиана (маленькая рептилия-амфибия)

Диадектоморфа (сестринские группы рептилий)

Амниота

Класс Рептилии (+ птицы и млекопитающие )

Батрахоморфа

Лепоспондилы (маленькие лабиринтодонты)

Лисамфибия (современные амфибии)

«Лабиринтодонтия»

Хорошее резюме (с диаграммой) характеристик и основных тенденций эволюции трех вышеупомянутых отрядов дано в Colbert 1969, стр. 102–103, но альтернативное дерево см. в Kent & Miller (1997). [35]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Холл, Брайан К., изд. (2007). Плавники в конечности: эволюция, развитие и трансформация ([Online-Ausg.]. Под ред.). Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 187. ИСБН  978-0226313375 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Альфред Шервуд Ромер ; Томас С. Парсонс (1986). Тело позвоночного (6-е изд.). Филадельфия: Паб Saunders College. ISBN  978-0-03-910754-3 .
  3. ^ Клак, Дж. А. (2007). «Девонское изменение климата, дыхание и происхождение стеблевой группы четвероногих» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (4): 510–523. дои : 10.1093/icb/icm055 . ПМИД   21672860 .
  4. ^ Перейти обратно: а б Лорин М. (1998): Важность глобальной экономии и исторической предвзятости в понимании эволюции четвероногих. Часть I – систематика, эволюция среднего уха и подвешивание челюстей. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Париж , 13e Série 19: стр. 1–42.
  5. ^ Перейти обратно: а б Клак, Дж. А. (2002): Завоевывать позиции: происхождение и эволюция четвероногих. Издательство Индианского университета , Блумингтон, Индиана. 369 стр.
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и Янис, СМ; Келлер, Дж. К. (2001). «Режимы вентиляции у ранних четвероногих: реберная аспирация как ключевая особенность амниот» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 46 (2): 137–170 . Проверено 11 мая 2012 г.
  7. ^ Осборн, JW (14 декабря 1971 г.). «Онтогенез последовательности зубов у Lacerta vivipara Jacquin (1787)». Труды Королевского общества Б. 179 (56): 261–289. Бибкод : 1971РСПСБ.179..261О . дои : 10.1098/rspb.1971.0097 . ПМИД   4400215 . S2CID   28428575 .
  8. ^ Р. Л. Патон, Т. Р. Смитсон и Дж. А. Клак, «Похожий на амниоту скелет из раннего карбона Шотландии», (аннотация) , Nature 398, 508–513 (8 апреля 1999 г.)
  9. ^ Перейти обратно: а б Уайт Т. и Казлев М.А. (2006): Temnospondyli: обзор с Palaeos . веб-сайта
  10. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Бентон, Майкл Дж. (2004). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Оксфорд: Блэквелл Сайенс. ISBN  978-0-632-05637-8 .
  11. ^ Лорин, М. (1996): Слух у стегоцефалов , из веб-проекта «Древо жизни».
  12. ^ Ломбард, Р.Э. и Болт, Дж.Р. (1979): Эволюция уха четвероногих: анализ и новая интерпретация. Биологический журнал Линнеевского общества № 11: стр. 19–76 .
  13. ^ Гордон, MS; Лонг, Дж. А. (2004). «Величайший шаг в истории позвоночных: палеобиологический обзор перехода от рыбы к четвероногим» (PDF) . Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (5): 700–719. дои : 10.1086/425183 . ПМИД   15547790 . S2CID   1260442 .
  14. ^ Фразетта, TH (1968). «Адаптивные проблемы и возможности височной фенестрации черепов четвероногих». Журнал морфологии . 125 (2): 145–158. дои : 10.1002/jmor.1051250203 . ПМИД   4878720 . S2CID   45938672 .
  15. ^ Кэрролл, РЛ (1 июля 1969 г.). «Проблема происхождения рептилий». Биологические обзоры . 44 (3): 393–431. дои : 10.1111/j.1469-185X.1969.tb01218.x . S2CID   84302993 .
  16. ^ Перейти обратно: а б Шпинар З.В. (1952): Ревизия некоторых моровских Discosauriscidae. Известия Центрального геологического института № 15, стр. 1–160.
  17. ^ Перейти обратно: а б Кэрролл, Р.Л. (2001): Происхождение и ранняя радиация наземных позвоночных. Журнал палеонтологии, № 75 (6), стр. 1202–1213. PDF-файл. Архивировано 30 сентября 2012 г. в Wayback Machine.
  18. ^ Перейти обратно: а б с Рута, М.; Джеффри, JE; Коутс, Мичиган (2003). «Супердерево ранних четвероногих» . Труды Королевского общества . 270 (1532): 2507–2516. дои : 10.1098/rspb.2003.2524 . ПМК   1691537 . ПМИД   14667343 .
  19. ^ Марьянович, Давид; Лорен, Мишель (1 марта 2013 г.). «Происхождение(я) современных амфибий: обзор с акцентом на «гипотезу лепоспондилов» » . Геодиверситас . 35 (1): 207–272. дои : 10.5252/g2013n1a8 . S2CID   67823991 .
  20. ^ Перейти обратно: а б Кэрролл, Р.Л. (1995): Проблемы филогенетического анализа палеозойских хоанатов. Bulletin du Muséum national d'Histoire naturalle de Paris , 4ème série 17: стр. 389–445. Резюме. Архивировано 12 июня 2011 г. в Wayback Machine.
  21. ^ Стейер, Дж. С. (2000). «Онтогенез и филогения темноспондилов: новый метод анализа» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 130 (3): 449–467. дои : 10.1111/j.1096-3642.2000.tb01637.x .
  22. ^ Перейти обратно: а б с д Лорин, М. (1996): Филогения стегоцефалов , из веб-проекта «Древо жизни».
  23. ^ Фоер, Дж. (2005): Продвижение PhyloCode: Что, если мы решим переименовать все живое на Земле? , Журнал Discovery , апрельский номер
  24. ^ Клак, Дж. А. (1997): Ихтиостега , из веб-проекта «Древо жизни».
  25. ^ Коутс, М.И. и Клак, Дж.А. (1990): Полидактилия в самых ранних известных конечностях четвероногих. Природа № 347, стр. 66–67.
  26. ^ Ярвик, Э. (1996): Девонское четвероногие Ichthyostega. Окаменелости и слои № 40: стр. 1–213.
  27. ^ Лебедев О.А.; Коутс, Мичиган (2008). «Посткраниальный скелет девонского четвероногого Tulerpeton curtum Lebedev». Зоологический журнал Линнеевского общества . 114 (3): 307–348. дои : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00119.x .
  28. ^ Гарсия В.Дж., Сторрс, Г.В. и Гребе, С.Ф. (2006): Местонахождение четвероногих округа Хэнкок: новая фауна водно-болотных угодий Миссисипи (Честериан) из Западного Кентукки (США). В Гребе, Сан-Франциско, и ДеМишель, Вашингтон (ред.) Водно-болотные угодья во времени . стр. 155-167. Геологическое общество Америки , Боулдер, Колорадо.
  29. ^ Перейти обратно: а б с Р.Л. Патон, Р.Л., Смитсон, Т.Р. и Клак, Дж.А. (1999): Амниотоподобный скелет из раннего карбона Шотландии (аннотация) , Nature 398, 508–513 (8 апреля 1999 г.)
  30. ^ Перейти обратно: а б с Ромер, А.С. (1947, исправленное издание 1966 г.) Палеонтология позвоночных, University of Chicago Press, Чикаго
  31. ^ Кокс CB; Хатчинсон П. (1991). «Рыбы и амфибии из позднепермской формации Педрадо Фого на севере Бразилии». Палеонтология . 34 : 561–573.
  32. ^ Марсикано, Cl.A.; Уилсон, Дж.А.; Смит, RMH; Кэрриер, Д. (6 августа 2014 г.). «Темноспондильный путь из раннего мезозоя Западной Гондваны и его значение для передвижения базальных четвероногих» . ПЛОС ОДИН . 9 (8): е103255. Бибкод : 2014PLoSO...9j3255M . дои : 10.1371/journal.pone.0103255 . ПМЦ   4123899 . ПМИД   25099971 .
  33. ^ Перейти обратно: а б с д Кольбер, Э. Х. и Моралес, М. (1990): Эволюция позвоночных: история позвоночных животных во времени, John Wiley & Sons Inc (4-е изд., 470 стр.)
  34. ^ Перейти обратно: а б Пардо, Джейсон Д.; Шостаковский, Мэтт; Альберг, Пер Э.; Андерсон, Джейсон С. (2017). «Скрытое морфологическое разнообразие ранних четвероногих». Природа . 546 (7660): 642–645. Бибкод : 2017Natur.546..642P . дои : 10.1038/nature22966 . hdl : 1880/113382 . ПМИД   28636600 . S2CID   2478132 .
  35. ^ Перейти обратно: а б с Кент, Г.К. и Миллер, Л. (1997): Сравнительная анатомия позвоночных. 8-е издание. Вм. Издательство К. Браун. Дубюк. 487 страниц. ISBN   0-697-24378-8
  36. ^ Уайт, Т. и Казлев, М.А. (2009): Lepospondyli: Обзор , с веб-сайта Palaeos .
  37. ^ Перейти обратно: а б Недзведский (2010). «Следы четвероногих из раннего среднего девона Польши». Природа . 463 (7277): 43–48. Бибкод : 2010Natur.463...43N . дои : 10.1038/nature08623 . ПМИД   20054388 . S2CID   4428903 .
  38. ↑ Уппсальский университет (2010, 8 января). Ископаемые следы дают наземным позвоночным гораздо более длительную историю. ScienceDaily. Получено 8 января 2010 г. с https://www.sciencedaily.com/releases/2010/01/100107114420.htm .
  39. ^ Бирбауэр, Дж.Р., Бой, Дж.А., ДиМишель, В.А., Гастальдо, Р.А., Хук, Р. и Хоттон, Н., Иллюстрации Филлипса, Т.Л., Шеклера, С.Э., и Шира, Вашингтон (1992): Палеозойские наземные экосистемы. В: Беренсмейер, А.К., Дамут, Дж.Д., ДиМишель, В.А., Поттс, Р., Сьюс, Х.Д. и Винг, С.Л. (ред.) Наземные экосистемы во времени , стр. 205–235. Чикаго: Университет. Chicago Press Резюме из "Devonian Times"
  40. ^ Милнер, Арканзас (1993): Четвероногие земноводные. В The Fossil Record , том 2 (под ред. Бентона, MJ ) Chapman & Hall, Лондон, стр. 665–679.
  41. ^ Клак, JA (2006): Baphetidae , из веб-проекта «Древо жизни».
  42. ^ Сахни, С.; Бентон, MJ; Фалькон-Ланг, HJ (2010). «Разрушение тропических лесов спровоцировало диверсификацию пенсильванских четвероногих в Еврамерике». Геология . 38 (12): 1079–1082. Бибкод : 2010Geo....38.1079S . дои : 10.1130/G31182.1 .
  43. ^ Дженкинс, Ф.А. младший, Шубин, Н.Х., Гейтси, С.М., Уоррен, А. (2008): Gerrothorax pulcherrimus из верхнетриасовой формации Флеминг-фьорд в Восточной Гренландии и переоценка подъема головы при кормлении темноспондилами. Журнал палеонтологии позвоночных № 28 (4): стр. 935–950. Новостная статья с анимацией черепа. Архивировано 26 июля 2011 г. на Wayback Machine.
  44. ^ Стейер, Дж. С.; Дамиани, Р. (2005). «Гигантский брахиопоидный темноспондил из верхнего триаса или нижней юры Лесото». Бюллетень геологического общества Франции . 176 (3): 243–248. дои : 10.2113/176.3.243 .
  45. ^ Уоррен (1991). «Раннемеловой лабиринтодонт». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 15 (4): 327–332. дои : 10.1080/03115519108619027 .
  46. ^ Панчен, Алабама (1967): Амфибия, Ин Харланд, WB, Голландия, CH, House, MR, Хьюз, NF, Рейнольдс, AB, Радвик, MjS, Саттертуэйт, GE, Тарло, LBH и Уилли, EC (ред.) : Летопись окаменелостей , Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации, том 2, глава 27: стр. 685-694; doi : 10.1144/GSL.SP.1967.002.01.46 выписка
  47. ^ Лорин, М. и Рейс, Р.Р. (1997): Новый взгляд на филогению четвероногих. В Сумида С. и Мартин К. (ред.) «Происхождение амниотов: завершение перехода на сушу» , стр. 9–59. Лондон: Академическая пресса.
  48. ^ Андерсон, Дж. С. (2001). «Филогенетический ствол: максимальное включение таксонов с отсутствующими данными в анализ Lepospondyli (Vertebrata, Tetrapoda)» . Систематическая биология . 50 (2): 170–193. дои : 10.1080/10635150119889 . ПМИД   12116927 .
  49. ^ Валлен, Г.; Лаурин, М. (2004). «Краниальная морфология и сходство Microbrachis, а также переоценка филогении и образа жизни первых амфибий» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 24 : 56–72. дои : 10.1671/5.1 . S2CID   26700362 .
  50. ^ Панчен, А.Л. и Смитсон, Т.Р. (1988): Отношения самых ранних четвероногих. В Бентоне, М.Дж. (ред.) Филогения и классификация четвероногих, Том 1: Земноводные, Рептилии, Птицы, стр. 1–32. Оксфорд: Кларендон Пресс.
  51. ^ Труеб, Л. и Клотье, Р. (1991): Филогенетическое исследование меж- и внутриотношений Lissamphibia (Amphibia: Temnospondyli). В: Шульце, Х.П. и Труеб, Л. (ред.) Происхождение высших групп четвероногих – противоречия и консенсус , стр. 223–313. Comstock Publishing Associates, Итака
  52. ^ Альберг, ЧП; Милнер, Арканзас (1994). «Происхождение и ранняя диверсификация четвероногих». Природа . 368 (6471): 507–514. Бибкод : 1994Natur.368..507A . дои : 10.1038/368507a0 . S2CID   4369342 .
  53. ^ Перейти обратно: а б Сигурдсен, Т.; Грин, DM (2011). «Происхождение современных земноводных: переоценка» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 162 (2): 457–469. дои : 10.1111/j.1096-3642.2010.00683.x .
  54. ^ Перейти обратно: а б Андерсон, Дж.С.; Рейс, РР; Скотт, Д.; Фрёбиш, Северная Каролина; Сумида, СС (2008). «Стеблевой батрахий из ранней перми Техаса и происхождение лягушек и саламандр». Природа . 453 (7194): 515–518. Бибкод : 2008Natur.453..515A . дои : 10.1038/nature06865 . ПМИД   18497824 . S2CID   205212809 .
  55. ^ Перейти обратно: а б Сэве-Сёдерберг Г. (1934). «Некоторые точки зрения на эволюцию позвоночных и классификацию этой группы». Архив для зоологов . 26А : 1–20.
  56. ^ Кэрролл, РЛ; Холм, Р. (1980). «Череп и челюстная мускулатура как указатели происхождения саламандр». Зоологический журнал Линнеевского общества . 68 : 1–40. дои : 10.1111/j.1096-3642.1980.tb01916.x .
  57. ^ Пардо, Джейсон Д.; Смолл, Брайан Дж.; Хаттенлокер, Адам К. (2017). «Стебель червяг из триаса Колорадо проливает свет на происхождение лиссамфибий» . Труды Национальной академии наук . 114 (27): E5389–E5395. Бибкод : 2017PNAS..114E5389P . дои : 10.1073/pnas.1706752114 . ПМК   5502650 . ПМИД   28630337 .
  58. ^ Перейти обратно: а б Кэрролл Р.Л. (1991): Происхождение рептилий. В: Шульце Х.-П., Труеб Л. (ред.) Происхождение высших групп четвероногих - споры и консенсус . Итака: Издательство Корнельского университета, стр. 331–353.
  59. ^ Перейти обратно: а б Лаурин, М. (2004). «Эволюция размеров тела, правило Коупа и происхождение амниот» . Систематическая биология . 53 (4): 594–622. дои : 10.1080/10635150490445706 . ПМИД   15371249 .
  60. ^ Клембара Дж.; Месарош, С. (1992). «Новые находки Discosauriscus austriacus (Makowsky 1876) из нижней перми борозды Босковице (Чехо-Словакия)». Геология Карпатика . 43 : 305–312.
  61. ^ Перейти обратно: а б Лорен, М .; Ризе, Р.Р. (1999). «Новое исследование Solenodonsaurus janenschi и пересмотр происхождения амниот и эволюции стегоцефалов» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 36 (8): 1239–1255. Бибкод : 1999CaJES..36.1239L . дои : 10.1139/cjes-36-8-1239 .
  62. ^ Ромер, А.С. (1957). «Происхождение амниотного яйца». Научный ежемесячник . 85 (2): 57–63. Бибкод : 1957SciMo..85...57R .
  63. ^ Кэрролл, РЛ (1970). «Количественные аспекты перехода амфибии-рептилии». Форма и функция . 3 : 165–178.
  64. ^ Маргарет С. Бро; Дж. Бро (1 июня 1967 г.). «Род Gephyrostegus » . Философские труды Королевского общества Б. 252 (776): 147–165. Бибкод : 1967РСТБ.252..147Б . дои : 10.1098/rstb.1967.0006 . JSTOR   2416682 .
  65. ^ Смитсон, TR; Рольфе, WDI (1990). « Вестлотиана , генер. ноябрь: название самой ранней известной рептилии». Шотландский геологический журнал . 26 (2): 137–138. дои : 10.1144/sjg26020137 . S2CID   128870375 .
  66. ^ Фалькон-Ланг, HJ; Бентон, MJ; Стимсон, М. (2007). «Экология ранних рептилий, выявленная по тропам Нижней Пенсильвании» . Журнал Геологического общества . 164 (6): 1113–1118. CiteSeerX   10.1.1.1002.5009 . дои : 10.1144/0016-76492007-015 . S2CID   140568921 .
  67. ^ Бурмейстер, Х. (1850): Лабиринтодонты из угольных гор Саарбрюккен, третий раздел: история немецких лабиринтодонтов Archegosaurus. Берлин: Г. Раймер, 74 стр.
  68. ^ Оуэн , Р. (1861): Палеонтология, или систематический обзор вымерших животных и их геологических связей. Адам и Чарльз Блэк, Эдинбург, страницы 1–463.
  69. ^ Перейти обратно: а б с Уотсон, DMS (1 января 1920 г.). «Структура, эволюция и происхождение амфибий. «Ордены Rachitomi и Stereospondyli» . Философские труды Королевского общества B. 209 ( 360–371): 1–73. Бибкод : 1920RSPTB.209....1W . дои : 10.1098/rstb.1920.0001 .
  70. ^ А.С. Ромер (1947): Обзор лабиринтодонтии. Бюллетень Музея сравнительной зоологии № 99 (1): стр. 1–368, цитируется в Палеобиологической базе данных : Labyrinthodontia, Amphibia - Apsidospondyli [1]
  71. ^ Cope ED 1868. Краткое описание вымерших батрахий Северной Америки. Труды Академии естественных наук Филадельфии : стр. 208–221.
  72. ^ Кейс, ЕС (1946). «Перепись определяемых родов Stegocephalia» . Труды Американского философского общества . 35 (4): 325–420. дои : 10.2307/1005567 . hdl : 2027/mdp.39015071637537 . ISBN  9781422377239 . JSTOR   1005567 .
  73. ^ Перейти обратно: а б Кольбер, Э.Х. (1969), Эволюция позвоночных , John Wiley & Sons Inc (2-е изд.)
  74. ^ Дейли, Э. (1973): Фауна позвоночных нижней перми из южной Оклахомы. Журнал палеонтологии № 47 (3): страницы 562–589.
  75. ^ Кэрролл, Р.Л. (1988), Палеонтология и эволюция позвоночных , WH Freeman & Co.
  76. ^ Перейти обратно: а б Хильдебранд, М. и Дж. Е. Гослоу-младший, главный илл. Виола Хильдебранд. (2001). Анализ строения позвоночных . Нью-Йорк: Уайли. п. 429. ИСБН  978-0-471-29505-1 .
  77. ^ Дональд Р. Протеро (2007). Эволюция: о чем говорят окаменелости и почему это важно . с оригинальными иллюстрациями Карла Бьюэлла. Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. стр. 224 . ISBN  978-0231139625 .
  78. ^ Кэрролл, Р.Л. (1997): Закономерности и процессы эволюции позвоночных. Издательство Кембриджского университета, Кембридж. 464 страницы
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы, связанные с
Лабиринтодонтия .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Labyrinthodontia&oldid=1222059332"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a9a92c1fcda11cac017b360bdf84a93e__1714744140
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a9/3e/a9a92c1fcda11cac017b360bdf84a93e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Labyrinthodontia - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)