Ихтиостега

Ихтиостега ; Временной диапазон: поздний девон ( фамен ), 365–360 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Реконструированный скелет в Московском Палеонтологическом музее.
	Скелетная реконструкция
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Саркоптеригии
Клэйд :	Тетраподоморфа
Клэйд :	Стегоцефалы
Семья:	† Ихтиостегиды ; Сэве-Сёдерберг , 1932 год.
Род:	† Ихтиостега ; Сэве-Сёдерберг, 1932 год.
Типовой вид
	† Ихтиостега стенсиои ; Сэве-Сёдерберг, 1932 год.
Другие виды
	† И. круто ; Сэве-Сёдерберг, 1932 год. ; † И.кочи ? ; Сэве-Сёдерберг, 1932 год. ; † И. Ватсони ; Сэве-Сёдерберг, 1932 год. ;
Синонимы
	показывать Синонимия рода показывать Синонимия видов

Ихтиостега (от греческого : ἰχθῦς ikhthûs , «рыба» и греческого : στέγη stégē , «крыша») — вымерший род конечностей тетраподоморфов из позднего девона на территории современной Гренландии . Это было одно из первых четырехконечных позвоночных, когда-либо обнаруженных в летописи окаменелостей , и одним из первых, кто адаптировался к наземному передвижению. Ихтиостега обладала легкими и конечностями, которые помогали ей передвигаться по мелководью в болотах. Хотя ихтиостегу часто называют « четвероногим » из-за ее конечностей и пальцев, она развилась задолго до настоящих четвероногих кронной группы , и ее точнее можно было бы назвать стегоцефалом или стеблевым четвероногим . Точно так же, хотя он, несомненно, имеет телосложение и образ жизни земноводных , он не является истинным членом группы в узком смысле этого слова, поскольку первые современные амфибии (члены группы Lissamphibia ) появились в триасовый период. До тех пор, пока в конце 20 века не были найдены другие ранние стегоцефалы и близкородственные рыбы, ихтиостега оставалась изолированной как переходное ископаемое. между рыбами и четвероногими, сочетая черты рыб и четвероногих. Новые исследования показали, что он имел необычную анатомию, функционируя больше похоже на тюленя , чем на саламандру , как предполагалось ранее. ^[3]

История

В 1932 году Гуннар Сэве-Сёдерберг описал четыре вида Ichthyostega из позднего девона Восточной Гренландии и один вид, принадлежащий к роду Ichthyostegopsis , I. wimani . Эти виды могли быть синонимами (в этом случае только I. stensioei остался бы ), поскольку их морфологические различия не очень выражены. Виды различаются пропорциями черепа, пунктуацией черепа и рисунком костей черепа. Сравнения были проведены на 14 экземплярах, собранных в 1931 году Датской восточно-гренландской экспедицией . Дополнительные образцы были собраны между 1933 и 1955 годами. ^[4]

Описание

Ихтиостега была довольно крупным животным для своего времени, так как имела широкое телосложение и длину около 1,5 м (4,9 фута). Череп был низким, с расположенными сверху глазами и крупными лабиринтодонтными зубами. Задний край черепа образовывал жаберную крышку, закрывающую жабры. Дыхальца позади каждого располагались в ушной вырезке глаза.

Посткраниальный скелет

Ноги были большими по сравнению с современными родственниками. На каждой задней ноге у него было по семь пальцев , а также своеобразная, слабо окостеневшая масса, прилегающая к пальцам спереди. ^[5] Точное количество пальцев на передней конечности пока неизвестно, поскольку окаменелости руки не обнаружены. ^[6] В воде ступня функционировала бы скорее как мясистое весло, чем как плавник. ^[7]

Позвоночник . и грудная клетка Ихтиостеги были необычными и высокоспециализированными по сравнению как с его современниками, так и с более поздними четвероногими Грудные позвонки в передней части туловища и короткая шея имеют высокие нервные отростки, наклоненные назад. Они прикрепляются к заостренным ребрам, которые увеличиваются в размерах и приобретают выступающие перекрывающиеся фланцы . За шестым или седьмым выступающим ребром ребра резко уменьшаются в размерах и теряют свои полки. Поясничные позвонки в задней части туловища имеют сильные мышечные рубцы и нервные отростки, которые изогнуты вперед и уменьшаются в размерах к бедрам. Крестцовые позвонки над бедрами имеют веерообразные нервные отростки, которые по мере приближения к хвосту переходят от наклона вперед к наклону назад. Позвонки сразу за бедрами имеют необычно большие ребра, похожие на ребра грудного отдела. Хвостовые позвонки имеют тонкие шипы, наклоненные назад. ^[7] На хвосте ихтиостеги сохранился невысокий плавник, поддерживаемый костными лепидотрихиями ( плавниковыми лучами ). Хвостовой плавник был не таким глубоким, как у Acanthostega, и был менее полезен для плавания. ^[4]

Ихтиостега родственна Acanthostega Gunnari , которая также происходит из территории нынешней Восточной Гренландии. Череп Ихтиостеги больше похож на рыбий, чем у Акантостеги , но морфология его тазового пояса кажется более прочной и лучше приспособленной к жизни на суше. Ихтиостега также имела более поддерживающие ребра и более сильные позвонки с более развитыми зигапофизами . Вопрос о том, развились ли эти черты у Ихтиостеги независимо , остается спорным. Однако это показывает, что ихтиостега , возможно, время от времени выходила на сушу, в отличие от современных позвоночных с конечностями, таких как Elginerpeton и Obruchevichthys . ^{[ нужна ссылка ]}

Классификация

В позднедевонском виде позвоночных потомки пелагических лопастных рыб , таких как *Eusthenopteron* , продемонстрировали последовательность адаптаций:
*Пандерихтис* , подходит для илистых отмелей; не на суше.
*Тиктаалик* с плавниками, похожими на конечности, которые могли вывести его на сушу;
Полностью конечности позвоночных животных в болотах, заросших сорняками, такие как:
*Acanthostega* , у которого были восьмипалые стопы.
*Ихтиостега* с шеей и конечностями овальной формы.
Потомки также включают пелагические лопастные рыбы, такие как виды целакантов .

Традиционно Ихтиостега считалась частью отряда, названного в его честь « Ихтиостегалия ». Однако эта группа представляет собой парафилетический сорт примитивных стволовых четвероногих и многими современными исследователями не используется. Филогенетический анализ показал, что Ichthyostega занимает промежуточное положение между другими примитивными стегоцефалическими четвероногими стеблями. Приведенное ниже эволюционное древо ранних стегоцефалов отражает результаты одного такого анализа, проведенного Шварцем в 2012 году. ^[8]

Палеобиология

Ранние позвоночные с конечностями, такие как Ichthyostega и Acanthostega, отличались от более ранних тетраподоморфов, таких как Eusthenopteron или Panderichthys, повышенной адаптацией к жизни на суше. Хотя у тетраподоморфов были легкие, они использовали жабры в качестве основного средства выделения углекислого газа . Тетраподоморфы использовали свое тело и хвост для передвижения, а плавники — для рулевого управления и торможения; Ихтиостега , возможно, использовала передние конечности для передвижения по суше, а хвост — для плавания.

Его массивная грудная клетка состояла из перекрывающихся друг с другом ребер, животное обладало более прочным скелетом, во многом рыбьим позвоночником и передними конечностями, очевидно, достаточно мощными, чтобы вытаскивать тело из воды. Эти анатомические модификации, возможно, возникли для того, чтобы справиться с недостатком плавучести, возникающим на суше. Задние конечности были меньше передних и вряд ли могли выдержать полный вес у взрослого человека, а широкие перекрывающиеся ребра препятствовали бы движениям из стороны в сторону. ^[9] Передние конечности имели необходимый диапазон движений, чтобы толкать тело вверх и вперед, что, вероятно, позволяло животному тащиться по равнине синхронными (а не поочередными) «костыльными» движениями, очень похожими на движения илистого прыгуна. ^[3] или печать . ^[10]^[11] Он был неспособен к типичной четвероногой походке , поскольку передним конечностям не хватало необходимого диапазона вращательных движений. ^[3]

См. также

Ссылки

^ Хаарамо, Микко. «Таксономическая история рода †Ichthyostega Säve-Söderbergh, 1932» . Архив филогении Микко . Блом, 2005 . Проверено 24 октября 2015 г.
^ «Ихтиостега» . Палеофил . Проверено 24 октября 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Стефани Э. Пирс; Дженнифер А. Клак; Джон Р. Хатчинсон (2012). «Трехмерная подвижность суставов конечностей у ранних четвероногих ихтиостега » . Природа . 486 (7404): 524–527. Бибкод : 2012Natur.486..523P . дои : 10.1038/nature11124 . ПМИД 22722854 . S2CID 3127857 .
^ Jump up to: ^а ^б Ярвик, Эрик (15 апреля 1996 г.). «Девонское четвероногое ихтиостега » (PDF) . Окаменелости и слои . 40 : 1–206. дои : 10.18261/8200376605-1996-01 . ISBN 8200376605 .
^ Коутс, Мичиган; Клак, Дж. А. (1990). «Полидактилия в конечностях самых ранних известных четвероногих» . Природа . 347 (6288): 66–69. дои : 10.1038/347066a0 . ISSN 1476-4687 .
^ Эволюционная биология развития , Брайан Кейт Холл, 1998, ISBN 0-412-78580-3 , с. 262
^ Jump up to: ^а ^б Альберг, Пер Эрик; Клак, Дженнифер А.; Блом, Хеннинг (2005). «Осевой скелет девонского четвероногого ихтиостеги» . Природа . 437 (7055): 137–140. Бибкод : 2005Natur.437..137A . дои : 10.1038/nature03893 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 16136143 . S2CID 4370488 .
^ Шварц, Б. (2012). «Морской стебель-четвероногий из девона западной части Северной Америки» . ПЛОС ОДИН . 7 (3): e33683. Бибкод : 2012PLoSO...733683S . дои : 10.1371/journal.pone.0033683 . ПМК 3308997 . ПМИД 22448265 .
^ Devonian Times - Ответ четвероногих
^ Уильямс, Джеймс Дж. (24 мая 2012 г.). «Ихтиостега, одно из первых существ, ступивших на сушу, не могла ходить на четырёх ногах, — утверждают учёные» . БельНьюс . Проверено 4 ноября 2013 г.
^ Мошер, Дэйв (23 мая 2012 г.). «Эволюционный провал: ранние четырехногие наземные животные не были ходячими?» . Национальные географические новости. Архивировано из оригинала 25 мая 2012 года . Проверено 4 ноября 2013 г.

Дальнейшее чтение

Блом, Х (2005). «Таксономическая ревизия позднедевонских четвероногих Ichthyostega из Восточной Гренландии» . Палеонтология . 48 (1): 111–134. дои : 10.1111/j.1475-4983.2004.00435.x .
Вестенберг, К. (1999). «— От плавников к ногам». Нэшнл Географик . 195 (5): 114–127.

Клак, Дж. А. (2012). Набирает силу: происхождение и эволюция четвероногих (2-е изд.). Блумингтон, Индиана, США: Издательство Университета Индианы. ISBN 9780253356758 .

Внешние ссылки

Сайт «Древо жизни» на ранних четвероногих
Как получить преимущество на суше Scientific American, 21 ноября 2005 г., статья Дженнифер А. Клак .
BBC News: Тайна древней ходьбы углубляется
компьютерная модель , максимальный диапазон суставов передних конечностей и максимальный диапазон суставов задних конечностей Icthyostega 3D на YouTube , видео Стефани Э. Пирс, Дженнифер А. Клак и Джона Р. Хатчинсона

[MPA-1] Хаарамо, Микко. «Таксономическая история рода †Ichthyostega Säve-Söderbergh, 1932» . Архив филогении Микко . Блом, 2005 . Проверено 24 октября 2015 г.

[Paleofile-2] «Ихтиостега» . Палеофил . Проверено 24 октября 2015 г.

[pierce2012-3] Jump up to: ^а ^б ^с Стефани Э. Пирс; Дженнифер А. Клак; Джон Р. Хатчинсон (2012). «Трехмерная подвижность суставов конечностей у ранних четвероногих ихтиостега » . Природа . 486 (7404): 524–527. Бибкод : 2012Natur.486..523P . дои : 10.1038/nature11124 . ПМИД 22722854 . S2CID 3127857 .

[:0-4] Jump up to: ^а ^б Ярвик, Эрик (15 апреля 1996 г.). «Девонское четвероногое ихтиостега » (PDF) . Окаменелости и слои . 40 : 1–206. дои : 10.18261/8200376605-1996-01 . ISBN 8200376605 .

[5] Коутс, Мичиган; Клак, Дж. А. (1990). «Полидактилия в конечностях самых ранних известных четвероногих» . Природа . 347 (6288): 66–69. дои : 10.1038/347066a0 . ISSN 1476-4687 .

[hall-6] Эволюционная биология развития , Брайан Кейт Холл, 1998, ISBN 0-412-78580-3 , с. 262

[:1-7] Jump up to: ^а ^б Альберг, Пер Эрик; Клак, Дженнифер А.; Блом, Хеннинг (2005). «Осевой скелет девонского четвероногого ихтиостеги» . Природа . 437 (7055): 137–140. Бибкод : 2005Natur.437..137A . дои : 10.1038/nature03893 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 16136143 . S2CID 4370488 .

[SB12-8] Шварц, Б. (2012). «Морской стебель-четвероногий из девона западной части Северной Америки» . ПЛОС ОДИН . 7 (3): e33683. Бибкод : 2012PLoSO...733683S . дои : 10.1371/journal.pone.0033683 . ПМК 3308997 . ПМИД 22448265 .

[9] Devonian Times - Ответ четвероногих

[10] Уильямс, Джеймс Дж. (24 мая 2012 г.). «Ихтиостега, одно из первых существ, ступивших на сушу, не могла ходить на четырёх ногах, — утверждают учёные» . БельНьюс . Проверено 4 ноября 2013 г.

[11] Мошер, Дэйв (23 мая 2012 г.). «Эволюционный провал: ранние четырехногие наземные животные не были ходячими?» . Национальные географические новости. Архивировано из оригинала 25 мая 2012 года . Проверено 4 ноября 2013 г.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]