Лепоспондилы
| Лепоспондилы Временной диапазон:
| |
|---|---|
| |
| Диплокаулус , диплокаулид. « нектридный » | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Саркоптеригии |
| Клэйд : | Тетраподоморфа |
| Клэйд : | Стегоцефалы |
| Подкласс: | † Лепоспондилы Зиттель , 1888 г. |
| Группы | |
|
Лисамфибия ? | |
Lepospondyli — разнообразный таксон ранних четвероногих. За исключением одного поздно сохранившегося лепоспондиля из перми Марокко поздней ( Diplocaulus minimus ), [ 4 ] lepospondyls жили с визейского этапа раннего карбона до ранней перми и были географически ограничены территорией современной Европы и Северной Америки . [ 5 ] [ 2 ] Известны пять основных групп лепоспондилов: Adelospondyli ; Аистопода ; Лизорофия ; Микрозаурия ; и Нектридея . Лепоспондилы имеют разнообразную форму тела и включают виды с тритоноподобными, угреподобными или змееподобными и ящерицеобразными формами. Различные виды были водными, полуводными или наземными. Ни один из них не был крупным (самый крупный род, диплокаулиды Diplocaulus , достигал метра в длину, но большинство из них были намного меньше), и предполагается, что они жили в специализированных экологических нишах, не занятых более многочисленными темноспондиловыми амфибиями, сосуществовавшими с ними в Палеозой. Lepospondyli был назван в 1888 году Карлом Альфредом фон Зиттелем , который придумал это название, чтобы включить в него некоторых четвероногих палеозойских животных , которые имели некоторые общие характеристики хорды и зубов . Лепоспондилов иногда считали родственниками современных амфибий или их предками. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] или к Амниоте (кладе, содержащей рептилий и млекопитающих). [ 9 ] Было высказано предположение, что эта группировка является полифилетической : аистоподы представляют собой примитивные стеблевые четвероногие, а рекумбиространовые микрозавры - примитивные рептилии. [ 10 ]
Описание
[ редактировать ]Для всех лепоспондилов характерно наличие простых позвонков в форме катушки , которые не окостеневали от хряща , а скорее росли в виде костных цилиндров вокруг хорды. Кроме того, верхняя часть позвонка, нервная дуга, обычно сращена с центром (основной частью тела позвонка). [ 11 ]
Классификация
[ редактировать ]Положение лепоспондилов внутри четвероногих неясно, поскольку самые ранние лепоспондилы уже были высокоспециализированными, когда они впервые появились в летописи окаменелостей. Когда-то считалось, что некоторые лепоспондилы связаны или, возможно, являются предками современных саламандр (Urodela), но не других современных амфибий. Эта точка зрения больше не поддерживается, и все современные амфибии (лягушки, саламандры и червячие ) теперь сгруппированы в пределах клады Lissamphibia . Долгое время Lepospondyli считались одним из трёх подклассов земноводных , наряду с Lissamphibia и Labyrinthodontia . [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] Однако растворение «лабиринтодонтов» на отдельные группы, такие как темноспондилы и антракозавры, поставило под сомнение эти традиционные подклассы земноводных.
Как и в случае с «Labyrinthodontia», некоторые исследования показали, что Lepospondyli представляют собой искусственную ( полифилетическую ) группу, некоторые члены которой тесно связаны с вымершими группами стволовых четвероногих , а другие более тесно связаны с современными амфибиями или рептилиями. [ 14 ] Ранние филогенетические анализы, проведенные в 1980-х и 1990-х годах, часто поддерживали идею о том, что лепоспондилы были парафилетическими: нектриды близки к колостеидам, а микрозавры — к темноспондилам, которые считались предками современных амфибий.
Однако в статье Роберта Кэрролла 1995 года утверждалось, что лепоспондилы на самом деле представляют собой монофилетическую группу, более близкую к рептилиям. Кэрролл считал их более близкими к рептилиям, чем сеймуриаморфы , но не настолько близкими, как диадектоморфы . [ 15 ] Многие филогенетические анализы, начиная с Кэрролла (1995), согласились с его интерпретацией, в том числе Laurin & Reisz (1997), [ 16 ] Андерсон (2001), [ 17 ] и Рута и др. (2003). [ 9 ] Некоторые до сих пор считают лепоспондилов предками амфибий, но пришли к этому выводу, не меняя положения лепоспондилов по сравнению с сеймуриаморфами и диадектоморфами. [ 8 ]
Классификация лепоспондилов и четвероногих до сих пор остается спорной, и даже недавние исследования вызывают сомнения в отношении монофилии лепоспондилов. Например, в статье 2007 года было высказано предположение, что аделоспондилы представляют собой стеблевые четвероногие, близкие к колостеидам. [ 3 ] а в статье 2017 года о Lethiscus Aïstopoda упоминается в стебле четвероногих на основе их примитивной черепной коробки. [ 18 ] Эти исследования различаются внутренними и внешними взаимоотношениями остальных таксонов лепоспондилов. Первый объединяет оставшиеся лепоспондилы в одну кладу вдоль стебля амниоты. Последний не рассматривает взаимоотношения нектрид или аделоспондилов, но считает микрозавров ранними амниотами и помещает лизорофиан в состав микрозавров.
Взаимосвязи
[ редактировать ]Часто выделяют пять основных групп лепоспондилов: Microsauria , внешне напоминающая ящериц или саламандр и богатую видами группу; Lysorophia , группа с удлиненным телом и очень маленькими конечностями; Aïstopoda , группа безногих, чрезвычайно вытянутых змеевидных форм; Adelospondyli — группа предположительно водных форм, напоминающих аистопод, но имеющих более прочный череп; и Nectridea , еще одна разнообразная группа, включающая наземные и водные тритоноподобные формы. Микрозаурию обычно считают парафилетической ; вместо того, чтобы быть монофилетической группой, она считалась эволюционной ступенью базальных ( «примитивных») лепоспондилов, хотя растет консенсус в отношении того, что большая подгруппа адаптированных к ископаемым микрозаврам, Recumbirostra , является монофилетической. Lysorophia может принадлежать к кладе Recumbirostran, в отличие от других производных лепоспондилов. Nectridea также могут быть парафилетическими, состоящими из ряда более анатомически специализированных лепоспондилов. [ 19 ] Название Holospondyli было предложено для клады, включающей аистоподов, нектридий и, возможно, аделоспондилов, хотя не все недавние филогенетические анализы подтверждают эту группировку. Следующая упрощенная кладограмма составлена после анализа четвероногих и стеблевых четвероногих, представленного Рутой и др. в 2003 году: [ 9 ]
|
« Микрозаурия »
|
Положение внутри четвероногих
[ редактировать ]«Гипотеза лепоспондилов» о происхождении современных амфибий предполагает, что лиссамфибии монофилетичны (то есть образуют собственную кладу) и произошли от предков лепоспондилов. Двумя альтернативами являются «гипотеза темноспондилов», согласно которой лиссамфибии произошли от темноспондилов, и «гипотеза полифилии», согласно которой червяги произошли от лепоспондилов, а лягушки и саламандры (вместе сгруппированные в составе Batrachia ) произошли от темноспондилов. Из трех гипотез гипотеза темноспондилов в настоящее время получила наибольшее признание среди исследователей. Сильное подтверждение этой связи исходит от набора анатомических особенностей, общих для лиссамфибий и группы палеозойских темноспондилов, называемых диссорофоидами . [ 20 ] Согласно этой гипотезе, Lepospondyli либо не входит в кроновую группу Tetrapoda (самая маленькая клада, содержащая всех живых четвероногих, т.е. самая маленькая клада, содержащая Lissamphibia и Amniota), либо находится ближе к амниотам и, следовательно, является частью Reptiliomorpha . [ 9 ] Однако некоторые филогенетические анализы продолжают находить поддержку гипотезы лепоспондилов. Анализ Валлина и Лорина (2004) показал, что лиссамфибии наиболее тесно связаны с лизорофиями, за ними следуют микрозавры. Поли (2006) также обнаружил, что лизорофы являются ближайшими родственниками лисамфибий, но обнаружил, что аистоподы и аделогириниды, а не микрозавры, являются второй наиболее близкородственной группой. Марьянович (2010) обнаружил, что голоспондилы являются наиболее близкой группой лисамфибий, за которой следуют лизорофии. Согласно этой гипотезе, лепоспондилы были бы корончатыми четвероногими, а темноспондилы - стеблевыми четвероногими. [ 8 ]
Ниже представлена кладограмма Ruta et al. (2003), который поддерживает «гипотезу темноспондилов», показывая положение Lepospondyli в кроновой группе Tetrapoda: [ 9 ]
Галерея
[ редактировать ]-
-
-
-
Хилоплесион , « микрозавр » -
-
-
Oestocephalus — ранний аистопод. -
-
-
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Эндрюс, С.М.; Кэрролл, РЛ (1991). «Отряд Adelospondyli: каменноугольные лепоспондиловые амфибии». Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 82 (3): 239–275. дои : 10.1017/s0263593300005332 . S2CID 84460890 .
- ^ Jump up to: а б Марьянович, Д. (2021). «Создание калибровочной колбасы на примере повторной калибровки транскриптомного древа времени челюстных позвоночных» . Границы генетики . 12 . 521693. дои : 10.3389/fgene.2021.521693 . ПМК 8149952 . ПМИД 34054911 .
- ^ Jump up to: а б Рута, М.; Коутс, Мичиган (2007). «Даты, узлы и конфликт символов: решение проблемы происхождения лисамфибий». Журнал систематической палеонтологии . 5 (1): 69–122. дои : 10.1017/S1477201906002008 . S2CID 86479890 .
- ^ Жермен, Д. (2010). «Марокканский диплокаулид: последний лепоспондил, единственный на Гондване». Историческая биология . 122 (1–3): 4–39. дои : 10.1080/08912961003779678 . S2CID 128605530 .
- ^ Кэрролл, Р.Л. (1988) Палеонтология и эволюция позвоночных , WH Freeman & Co.
- ^ Валлен, Г; Лаурин, М (2004). «Краниальная морфология и сходство Microbrachis , а также переоценка филогении и образа жизни первых амфибий». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 : 56–72. дои : 10.1671/5.1 . S2CID 26700362 .
- ^ Марьянович, Д.; Лаурин, М. (2009). «Происхождение современных земноводных: комментарий» (PDF) . Эволюционная биология . 36 (3): 336–338. дои : 10.1007/s11692-009-9065-8 . S2CID 12023942 .
- ^ Jump up to: а б с Марьянович, Д; Лаурин, М (2013). «Происхождение(я) современных амфибий: обзор с акцентом на «гипотезу лепоспондилов» » . Геодиверситас . 35 : 207–272. дои : 10.5252/g2013n1a8 . S2CID 67823991 .
- ^ Jump up to: а б с д и Марчелло Рута, Майкл И. Коутс и Дональд Л. Дж. Квик (2003). «Возвращение к ранним взаимоотношениям четвероногих» (PDF) . Биологические обзоры . 78 (2): 251–345. дои : 10.1017/S1464793102006103 . ПМИД 12803423 . S2CID 31298396 .
- ^ Джейсон Д. Пардо, Мэтт Шостаковский, Пер Э. Альберг и Джейсон С. Андерсон (2017) Скрытое морфологическое разнообразие среди ранних четвероногих. Природа (предварительная онлайн-публикация) doi:10.1038/nature22966>
- ^ Jump up to: а б Кольбер 1969 г.
- ^ Ромер 1966
- ^ Кэрролл 1988
- ^ Бентон 2000
- ^ Кэрролл, Роберт Л. (1995). «Проблемы филогенетического анализа палеозойских хоанатов» . Бюллетень Национального музея естественной истории, раздел C. Серия 4. 17 (1–4): 389–445.
- ^ Лорен, Мишель; Рейс, Роберт Р. (1997). «Глава 2: Новый взгляд на филогению четвероногих» . В Сумида, С.; Мартин, К. (ред.). Происхождение амниот — завершение перехода на сушу . Лондон: Академическая пресса. стр. 9–59.
- ^ Андерсон, Джейсон С. (март 2001 г.). «Филогенетический ствол: максимальное включение таксонов с отсутствующими данными в анализ Lepospondyli (Vertebrata, Tetrapoda)». Систематическая биология . 50 (2): 170–193. CiteSeerX 10.1.1.871.5899 . дои : 10.1080/10635150151125833 . ПМИД 12116927 .
- ^ Пардо, Джейсон Д.; Шостаковский, Мэтт; Альберг, Пер Э.; Андерсон, Джейсон С. (2017). «Скрытое морфологическое разнообразие ранних четвероногих». Природа . 546 (7660): 642–645. дои : 10.1038/nature22966 . hdl : 1880/113382 . ПМИД 28636600 . S2CID 2478132 .
- ^ Кэрролл, РЛ (2012). «Важность признания наших ограниченных знаний об ископаемых записях при анализе филогенетических отношений среди ранних четвероногих». Филдиана Науки о жизни и Земле . 5 :5–21. дои : 10.3158/2158-5520-5.1.5 . S2CID 85114894 .
- ^ Сигурдсен, Т.; Грин, DM (2011). «Происхождение современных земноводных: переоценка» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 162 (2): 457–469. дои : 10.1111/j.1096-3642.2010.00683.x .
- Бентон, MJ (2000), Палеонтология позвоночных , 2-е изд. Блэквелл Сайенс Лтд.
- Бентон, MJ (2004), Палеонтология позвоночных , 3-е изд. Blackwell Science Ltd Таксономическая иерархия
- Кольбер, Э. Х. (1969), Эволюция позвоночных , John Wiley & Sons Inc (2-е изд.)
- Лорен, Мишель (1996) Наземные позвоночные - стегоцефалы: четвероногие и другие позвоночные с пальцами.
- Ромер, А.С., (1966) палеонтологии позвоночных Издательство Чикагского университета , 1933; 3-е изд. 1966.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
