✖


Jump to content

Хрящ

Хрящ
Светлая микрофотография некальцинированного гиалинового хряща, показывающая хондроциты и органеллы , лакуны и матрикс .
Идентификаторы
МеШ D002356
ТА98 А02.0.00.005
ТА2 381
Анатомическая терминология

Хрящ – это упругий и гладкий тип соединительной ткани . Это полупрозрачный и непористый тип ткани. Обычно он покрыт жесткой волокнистой оболочкой, называемой надхрящницей . У четвероногих он покрывает и защищает концы длинных костей в суставах в виде суставного хряща . [1] и является структурным компонентом многих частей тела, включая грудную клетку , шею, бронхи и межпозвоночные диски . У других таксонов, таких как хондрихтианы и круглоротые , он составляет гораздо большую часть скелета. [2] Он не такой твердый и жесткий, как кость , но гораздо более жесткий и менее гибкий, чем мышцы . Матрикс хряща состоит из гликозаминогликанов , протеогликанов , коллагеновых волокон и иногда эластина . Обычно он растет быстрее, чем кость.

Из-за своей жесткости хрящ часто служит для удержания трубок в организме в открытом состоянии. Примеры включают кольца трахеи, такие как перстневидный хрящ и киль .

Хрящ состоит из специализированных клеток, называемых хондроцитами , которые производят большое количество коллагенового внеклеточного матрикса , обильного основного вещества , богатого протеогликанами и волокнами эластина. Хрящ подразделяется на три типа: эластичный хрящ , гиалиновый хрящ и фиброзный хрящ , которые различаются относительным количеством коллагена и протеогликана.

Хрящ не содержит кровеносных сосудов и нервов , поэтому он нечувствителен. Однако некоторые фиброзные хрящи, такие как мениск колена , частично кровоснабжаются. Питание к хондроцитам поступает путем диффузии . Сжатие суставного хряща или сгибание эластичного хряща создает поток жидкости, который способствует диффузии питательных веществ к хондроцитам. По сравнению с другими соединительными тканями хрящ имеет очень медленный обмен внеклеточного матрикса и, как известно, восстанавливается лишь с очень медленной скоростью по сравнению с другими тканями.

Существует три типа хрящей: эластический (А), гиалиновый (Б) и волокнистый (С). В эластичном хряще клетки расположены ближе друг к другу, создавая меньше межклеточного пространства. Эластичный хрящ имеется в наружных ушных раковинах и в частях гортани. Гиалиновый хрящ имеет меньше клеток, чем эластичный хрящ; межклеточного пространства становится больше. Гиалиновый хрящ встречается в носу, ушах, трахее, частях гортани и небольших дыхательных трубках. Фиброзный хрящ имеет наименьшее количество клеток, поэтому в нем больше всего межклеточного пространства. Фиброзный хрящ встречается в позвоночнике и менисках.

Структура

[ редактировать ]

Разработка

[ редактировать ]
Основная статья: Хондрогенез

В эмбриогенезе скелетная система происходит из зародышевого листка мезодермы . образуется хрящ Хондрификация (также известная как хондрогенез) — это процесс, в ходе которого из конденсированной мезенхимной ткани , который дифференцируется в хондробласты и начинает секретировать молекулы ( аггрекан и коллаген типа II), образующие внеклеточный матрикс. У всех позвоночных хрящ является основной тканью скелета на ранних стадиях онтогенеза; [3] [4] у остихтиев многие хрящевые элементы впоследствии окостеневают посредством эндохондрального и перихондрального окостенения. [5]

После первоначальной хондрификации, которая происходит во время эмбриогенеза, рост хряща состоит в основном из созревания незрелого хряща до более зрелого состояния. Деление клеток внутри хряща происходит очень медленно, и поэтому рост хряща обычно не основан на увеличении размера или массы самого хряща. [6] Установлено, что некодирующие РНК (например, микроРНК и длинные некодирующие РНК) как наиболее важные эпигенетические модуляторы могут влиять на хондрогенез. Это также подтверждает вклад некодирующих РНК в различные патологические состояния, зависящие от хряща, такие как артрит и т. д. [7]

Суставной хрящ

[ редактировать ]
Срез сустава мыши, показывающий хрящ (фиолетовый)

Функция суставного хряща зависит от молекулярного состава внеклеточного матрикса (ECM). ЕСМ состоит в основном из протеогликана и коллагенов . Основным протеогликаном хряща является агрекан, который, как следует из названия, образует крупные агрегаты с гиалуроновой кислотой и сам с собой. [8] Эти агрегаты заряжены отрицательно и удерживают воду в тканях. Коллаген, в основном коллаген типа II, сдерживает протеогликаны. ЕСМ реагирует на растягивающие и сжимающие силы, которые испытывает хрящ. [9] Таким образом, рост хряща относится к отложению матрикса, но может также относиться как к росту, так и к ремоделированию внеклеточного матрикса. Из-за большой нагрузки на надколенник-бедренный сустав при разгибании колена с сопротивлением суставной хрящ надколенника является одним из самых толстых в организме человека.

Функция

[ редактировать ]

Механические свойства

[ редактировать ]

Механические свойства суставного хряща в суставах, несущих нагрузку, таких как коленный и тазобедренный, широко изучались на макро-, микро- и нано-масштабах. Эти механические свойства включают реакцию хряща на фрикционную, сжимающую, сдвиговую и растягивающую нагрузку. Хрящ эластичен и проявляет вязкоупругие свойства. [10]

Поскольку хрящ имеет свободно подвижную интерстициальную жидкость, это затрудняет исследование материала. Одним из испытаний, обычно используемых для преодоления этого препятствия, является испытание на ограниченное сжатие, которое можно использовать либо в режиме «ползучести», либо в режиме «релаксации». [11] [12] В режиме ползучести смещение ткани измеряется как функция времени при постоянной нагрузке, а в режиме релаксации сила измеряется как функция времени при постоянном смещении. В режиме ползучести смещение ткани измеряется как функция времени под постоянной нагрузкой. При этом режиме деформация ткани имеет два основных участка. В первой области смещение происходит быстро за счет первоначального истечения жидкости из хряща, а во второй области смещение замедляется до конечного постоянного равновесного значения. В обычно используемых условиях нагрузки достижение равновесного смещения может занять несколько часов.

Как в режиме ползучести, так и в режиме релаксации при ограниченном сжатии диск хряща помещается в непроницаемый, заполненный жидкостью контейнер и покрывается пористой пластиной, которая ограничивает поток интерстициальной жидкости в вертикальном направлении. Этот тест можно использовать для измерения агрегатного модуля хряща, который для суставного хряща обычно находится в диапазоне от 0,5 до 0,9 МПа. [11] [12] [13] и модуль Юнга, который обычно составляет от 0,45 до 0,80 МПа. [11] [13] Агрегатный модуль является «мерой жесткости ткани в состоянии равновесия, когда поток жидкости прекратился». [11] а модуль Юнга — это мера того, насколько материал деформируется (меняет длину) при данном напряжении.

Испытание на ограниченное сжатие также можно использовать для измерения проницаемости, которая определяется как сопротивление потоку жидкости через материал. Более высокая проницаемость позволяет жидкости быстрее вытекать из матрицы материала, тогда как более низкая проницаемость приводит к начальному быстрому потоку жидкости и медленному снижению до равновесия. Обычно проницаемость суставного хряща находится в пределах от 10^-15 до 10^-16 м^4/Нс. [11] [12] Однако проницаемость зависит от условий нагрузки и места проведения испытаний. Например, проницаемость варьируется в суставном хряще и имеет тенденцию быть самой высокой вблизи поверхности сустава и самой низкой вблизи кости (или «глубокой зоны»). Проницаемость также снижается при увеличении нагрузки на ткань.

Тестирование на вдавливание — это дополнительный тип теста, обычно используемый для характеристики хряща. [11] [14] Тестирование на вдавливание включает использование индентора (обычно <0,8 мм) для измерения смещения ткани под постоянной нагрузкой. Подобно испытаниям на ограниченное сжатие, достижение равновесного смещения может занять несколько часов. Этот метод тестирования можно использовать для измерения агрегатного модуля, коэффициента Пуассона и проницаемости ткани. Первоначально существовало заблуждение, что из-за преимущественно водного состава хрящ имеет коэффициент Пуассона 0,5 и его следует моделировать как несжимаемый материал. [11] Однако последующие исследования опровергли это мнение. Коэффициент Пуассона суставного хряща у людей составляет около 0,4 или ниже. [11] [14] и колеблется от 0,46 до 0,5 у крупного рогатого скота. [15]

Механические свойства суставного хряща в значительной степени анизотропны, зависят от результатов испытаний и могут зависеть от возраста. [11] Эти свойства также зависят от коллаген-протеогликановых взаимодействий и поэтому могут увеличиваться/уменьшаться в зависимости от общего содержания воды, коллагена, гликопротеинов и т. д. Например, повышенное содержание глюкозаминогликанов приводит к увеличению жесткости при сжатии, а повышенное содержание воды приводит к более низкий агрегатный модуль.

Сухожильно-костный интерфейс

[ редактировать ]

Помимо своей роли в суставах, несущих нагрузку, хрящ выполняет важную функцию градиентного материала между более мягкими тканями и костью. Механические градиенты имеют решающее значение для функционирования вашего тела, а также для сложных искусственных структур, включая суставные имплантаты. Интерфейсы с несовпадающими свойствами материала приводят к образованию областей с высокой концентрацией напряжений , которые в течение миллионов циклов нагружения, испытываемых человеческими соединениями в течение жизни, в конечном итоге приводят к отказу. Например, модуль упругости человеческой кости составляет примерно 20 ГПа, тогда как более мягкие области хряща могут составлять от 0,5 до 0,9 МПа. [16] [17] Однако при плавном градиенте свойств материалов напряжения распределяются равномерно по границе раздела, что приводит к меньшему износу каждой отдельной детали.

Организм решает эту проблему с помощью более жестких, более высокомодульных слоев вблизи кости с высокой концентрацией минеральных отложений, таких как гидроксиапатит. Коллагеновые волокна (которые обеспечивают механическую жесткость хряща) в этой области прикрепляются непосредственно к костям, уменьшая возможную деформацию. При приближении к мягким тканям в область, известную как приливная метка, плотность хондроцитов увеличивается, а волокна коллагена перестраиваются для оптимизации рассеивания стресса и снижения трения. Самый внешний слой вблизи суставной поверхности известен как поверхностная зона и в первую очередь служит зоной смазки. Здесь хрящ характеризуется плотным внеклеточным матриксом и богат протеогликанами (которые рассеивают и реабсорбируют воду, смягчая удары) и тонким коллагеном, ориентированным параллельно поверхности сустава, которые обладают превосходными свойствами устойчивости к сдвигу. [18]

Остеоартрит и естественное старение оказывают негативное воздействие на хрящ в целом, а также на правильное функционирование градиента материалов внутри него. Самые ранние изменения часто происходят в поверхностной зоне, самой мягкой и смазывающей части ткани. Деградация этого слоя может создать дополнительную нагрузку на более глубокие слои, которые не рассчитаны на такие же деформации. Еще одним распространенным эффектом старения является усиление сшивки коллагеновых волокон. Это приводит к повышению жесткости хряща в целом, что опять же может привести к преждевременному отказу, поскольку более жесткая ткань более восприимчива к отказам, вызванным усталостью. Старение в кальцинированных регионах также обычно приводит к образованию большего количества минеральных отложений, что приводит к аналогичному нежелательному эффекту повышения жесткости. [19] Остеоартрит имеет более серьезные последствия и может полностью изнашивать хрящ, вызывая прямой контакт костей с костями. [20]

Фрикционные свойства

[ редактировать ]

Лубрицин , гликопротеин, содержащийся в хряще и синовиальной жидкости , играет важную роль в биологической смазке и защите хряща от износа. [21]

Ремонт

[ редактировать ]

Хрящ имеет ограниченные возможности восстановления: поскольку хондроциты связаны в лакунах , они не могут мигрировать в поврежденные участки. Поэтому повреждение хряща трудно залечить. Кроме того, поскольку гиалиновый хрящ не имеет кровоснабжения, отложение нового матрикса происходит медленно. За последние годы хирурги и ученые разработали ряд процедур восстановления хряща , которые помогают отсрочить необходимость замены сустава. Разрыв мениска коленного хряща часто можно удалить хирургическим путем, чтобы уменьшить проблемы.

биологической инженерии Разрабатываются методы для создания нового хряща с использованием клеточного «каркасного» материала и культивируемых клеток для выращивания искусственного хряща. [22] Были проведены обширные исследования ПВС гидрогелей замораживания-оттаивания в качестве основного материала для этой цели. [23] Эти гели продемонстрировали большие перспективы с точки зрения биосовместимости, износостойкости, амортизации , трения коэффициента , гибкости и смазывания и, таким образом, считаются превосходящими хрящи на основе полиэтилена. Двухлетняя имплантация гидрогелей ПВА в качестве искусственного мениска кроликам показала, что гели остаются неповрежденными, без деградации, разрушения и потери свойств. [23]

Клиническое значение

[ редактировать ]
Скелет человека с суставным хрящом показан синим цветом.

Болезнь

[ редактировать ]
Основная статья: Хондропатия

Некоторые заболевания могут поражать хрящ. Хондродистрофии — группа заболеваний, характеризующихся нарушением роста и последующим окостенением хрящей. Ниже перечислены некоторые распространенные заболевания, поражающие хрящ.

  • Остеоартрит : Остеоартрит — это заболевание всего сустава, однако одной из наиболее поражаемых тканей является суставной хрящ. Хрящ, покрывающий кости (суставной хрящ — разновидность гиалинового хряща), истончается и в конечном итоге полностью изнашивается, что приводит к образованию «кости к кости» внутри сустава, что приводит к ограничению движений и боли. Остеоартрит поражает суставы, подвергающиеся высоким нагрузкам, и поэтому считается результатом «износа», а не настоящим заболеванием. Его лечат артропластикой , заменой сустава синтетическим суставом, часто изготовленным из сплава нержавеющей стали ( хромолибальт кобальта ) и полиэтилена сверхвысокой молекулярной массы (СВМПЭ). Утверждается, что добавки хондроитинсульфата или сульфата глюкозамина уменьшают симптомы остеоартрита, но убедительных доказательств в поддержку этого утверждения мало. [24] При остеоартрите повышенная экспрессия воспалительных цитокинов и хемокинов вызывает аберрантные изменения в дифференцированной функции хондроцитов, что приводит к избыточной катаболической активности хондроцитов, опосредованной такими факторами, как матриксные металлопротеиназы (ММП) и аггреканазы. [25]
  • Травматический разрыв или отслоение: хрящ коленного сустава часто повреждается, но его можно частично восстановить с помощью заместительной терапии коленного хряща . Часто, когда спортсмены говорят о повреждении «хряща» колена, они имеют в виду поврежденный мениск ( волокнисто-хрящевую структуру), а не суставной хрящ.
  • Ахондроплазия : снижение пролиферации хондроцитов в эпифизарной пластинке длинных костей в младенчестве и детстве, что приводит к карликовости .
  • Костохондрит : Воспаление хрящей ребер, вызывающее боль в груди .
  • Грыжа межпозвонкового диска . Асимметричное сжатие межпозвоночного диска приводит к разрыву мешковидного диска, вызывая грыжу его мягкого содержимого. Грыжа часто сдавливает соседние нервы и вызывает боль в спине.
  • Рецидивирующий полихондрит : разрушение, вероятно, аутоиммунное , хрящей, особенно носа и ушей, вызывающее обезображивание. Смерть наступает от удушья , поскольку гортань теряет жесткость и разрушается.

Могут возникать опухоли , состоящие из хрящевой ткани, как доброкачественные , так и злокачественные . Обычно они появляются в костях, редко в уже существовавших хрящах. Доброкачественные опухоли называются хондромами , злокачественные – хондросаркомой . Опухоли, возникающие из других тканей, также могут образовывать хрящеподобный матрикс, наиболее известной из которых является плеоморфная аденома слюнных желез .

Матрикс хряща действует как барьер, предотвращающий проникновение лимфоцитов или диффузию иммуноглобулинов . Это свойство позволяет осуществлять трансплантацию хряща от одного человека к другому, не опасаясь отторжения тканей.

Визуализация

[ редактировать ]

Хрящ не поглощает рентгеновские лучи в нормальных условиях in vivo можно ввести краситель , но в синовиальную оболочку , который приведет к поглощению рентгеновских лучей красителем. Образующаяся пустота на рентгенологическом снимке между костью и мениском представляет собой хрящ. При сканировании in vitro рентгеновском внешние мягкие ткани, скорее всего, удаляются, поэтому границы между хрящом и воздухом достаточно, чтобы контрастировать с наличием хряща из-за преломления рентгеновских лучей. [26]

Гистологическое изображение гиалинового хряща, окрашенного гематоксилином и эозином , в поляризованном свете.

Другие животные

[ редактировать ]

Хрящевая рыба

[ редактировать ]

Хрящевые рыбы (chondrichthyes) или акулы , скаты и химеры имеют скелет, полностью состоящий из хрящей.

Хрящ беспозвоночных

[ редактировать ]

Хрящевую ткань также можно найти у некоторых членистоногих, таких как мечехвосты , некоторых моллюсков, таких как морские улитки и головоногие моллюски , а также у некоторых кольчатых червей, таких как сабеллидные полихеты.

Членистоногие

[ редактировать ]

Наиболее изученным хрящом у членистоногих является жаберный хрящ Limulus polyphemus . Это хрящ, богатый везикулярными клетками из-за больших сферических и вакуолизированных хондроцитов, не имеющий гомологии с другими членистоногими. Другой тип хряща, обнаруженный у Limulus polyphemus, - это эндостернитный хрящ, волокнистый гиалиновый хрящ с хондроцитами типичной морфологии в волокнистом компоненте, гораздо более волокнистом, чем гиалиновый хрящ позвоночных, с мукополисахаридами, иммунореактивными против антител к хондроитинсульфату. У других членистоногих имеются ткани, гомологичные эндостернитному хрящу. [27] Эмбрионы Limulus polyphemus экспрессируют ColA и гиалуронан в жаберном хряще и эндостерните, что указывает на то, что эти ткани представляют собой хрящи на основе фибриллярного коллагена. Эндостернитный хрящ формируется вблизи Hh-экспрессирующих вентральных нервных тяжей и экспрессирует ColA и SoxE, аналог Sox9. Это также наблюдается в ткани жаберного хряща. [28]

Моллюски

[ редактировать ]

У головоногих моделями, используемыми для изучения хряща, являются Octopus vulgaris и Sepia officinalis . Черепной хрящ головоногих - это хрящ беспозвоночных, который больше похож на гиалиновый хрящ позвоночных. Считается, что рост происходит во время движения клеток от периферии к центру. Хондроциты имеют различную морфологию, связанную с их положением в ткани. [27] Эмбрионы Sepia officinalis экспрессируют ColAa, ColAb и гиалуронан в черепных хрящах и других областях хондрогенеза. Это означает, что хрящ имеет фибриллярно-коллагеновую основу. Эмбрион Sepia officinalis экспрессирует hh, присутствие которого вызывает экспрессию ColAa и ColAb, а также способно поддерживать недифференцированность пролиферирующих клеток. Было замечено, что этот вид обеспечивает экспрессию SoxD и SoxE, аналогов Sox5/6 и Sox9 позвоночных, в развивающемся хряще. Характер роста хряща такой же, как и у хряща позвоночных. [28]

У брюхоногих моллюсков интерес представляет одонтофор — хрящевая структура, поддерживающая радулу. Наиболее изученным видом в отношении этой конкретной ткани является Busycotypus canaliculatus . Одонтофор представляет собой богатый везикулярными клетками хрящ, состоящий из вакуолизированных клеток, содержащих миоглобин, окруженных небольшим количеством внеклеточного матрикса, содержащего коллаген. Одонтофор содержит мышечные клетки наряду с хондроцитами у Lymnaea и других моллюсков, поедающих растительность. [27]

Сабеллидные полихеты

[ редактировать ]

, Полихеты Sabellid или черви-пыльники, имеют хрящевую ткань с клеточной и матриксной специализацией, поддерживающую их щупальца. Они представляют собой две отдельные области внеклеточного матрикса. Эти области представляют собой бесклеточную волокнистую область с высоким содержанием коллагена, называемую хрящеподобным матриксом, и коллаген без высококлеточного ядра, называемый остеоидоподобным матриксом. Хрящеподобный матрикс окружает остеоидный матрикс. Количество бесклеточной фиброзной области варьирует. Модельными организмами, используемыми при изучении хряща сабеллидных полихет, являются Potamilla sp и Myxicola infundibulum . [27]

Растения и грибы

[ редактировать ]

Сосудистые растения , особенно семена и стебли некоторых грибов, иногда называют «хрящевыми», хотя они не содержат хрящей. [29]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ София Фокс, AJ; Беди, А; Родео, ЮАР (ноябрь 2009 г.). «Фундаментальные науки о суставном хряще: строение, состав и функции» . Спортивное здоровье . 1 (6): 461–8. дои : 10.1177/1941738109350438 . ПМЦ   3445147 . ПМИД   23015907 .
  2. ^ де Буффрениль, Вивиан; де Риклс, Арманд Дж; Зильберберг, Луиза; Падиан, Кевин; Лорен, Мишель; Кильяк, Александра (2021). Гистология скелета позвоночных и палеогистология (изд. Фирститона). Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. стр. xii + 825. ISBN  978-1351189576 .
  3. ^ Буффренил, Вивиан де; Кильяк, Александра (2021). «Обзор эмбрионального развития костного скелета» . Гистология и палеогистология скелета позвоночных . ЦРК Пресс: 29–38. дои : 10.1201/9781351189590-2 . ISBN  9781351189590 . S2CID   236422314 .
  4. ^ Кильяк, Александра (2021). «Обзор гистологии хряща» . Гистология и палеогистология скелета позвоночных . CRC Press: 123–146. дои : 10.1201/9781351189590-7 . ISBN  9781351189590 . S2CID   236413810 .
  5. ^ Сервантес-Диас, Фрет; Контрерас, Педро; Марчеллини, Сильвен (март 2017 г.). «Эволюционное происхождение эндохондрального окостенения: гипотеза трансдифференцировки». Гены развития и эволюция . 227 (2): 121–127. дои : 10.1007/s00427-016-0567-y . ПМИД   27909803 . S2CID   21024809 .
  6. ^ Асанбаева А, Масуда К, Тонар Э.Дж., Клиш С.М., Сах Р.Л. (январь 2008 г.). «Рост и ремоделирование хряща: модуляция баланса между протеогликанами и коллагеновой сетью in vitro с помощью бета-аминопропионитрила» . Остеоартрит и хрящ . 16 (1): 1–11. дои : 10.1016/j.joca.2007.05.019 . ПМИД   17631390 .
  7. ^ Размара Э., Битараф А., Юсефи Х., Нгуен Т.Х., Гаршасби М., Чо В.К., Бабаша С. (сентябрь 2019 г.). «Некодирующие РНК в развитии хряща: обновленный обзор» . Международный журнал молекулярных наук . 20 (18): 4475. doi : 10.3390/ijms20184475 . ПМК   6769748 . ПМИД   31514268 .
  8. ^ Хремос А., Хоркай Ф. (сентябрь 2023 г.). «Сосуществование мятых и плоских конформаций в двумерных полимерных сетях: понимание самосборки аггрекана». Письма о физических отзывах . 131 (13): 138101. Бибкод : 2023PhRvL.131m8101C . doi : 10.1103/PhysRevLett.131.138101 . ПМИД   37832020 . S2CID   263252529 .
  9. ^ Асанбаева А, Там Дж, Шумахер Б.Л., Клиш С.М., Масуда К., Сах Р.Л. (июнь 2008 г.). «Целостность суставного хряща при растяжении: модуляция за счет истощения матрикса зависит от созревания» . Архив биохимии и биофизики . 474 (1): 175–82. дои : 10.1016/j.abb.2008.03.012 . ПМК   2440786 . ПМИД   18394422 .
  10. ^ Хейс У.К., Мокрос Л.Ф. (октябрь 1971 г.). «Вязкоэластические свойства суставного хряща человека» (PDF) . Журнал прикладной физиологии . 31 (4): 562–8. дои : 10.1152/яп.1971.31.4.562 . ПМИД   5111002 .
  11. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Мансур, Дж. М. (2013). Биомеханика хряща . стр. 69–83.
  12. ^ Jump up to: а б с Патель, Дж. М.; Уайз, Британская Колумбия; Бонневи, Эд; Маук, РЛ (2019). «Систематический обзор и руководство по механическим испытаниям для инженерии тканей суставного хряща» . Tissue Eng . Методы части C. 25 (10): 593–608. дои : 10.1089/ten.tec.2019.0116 . ПМК   6791482 . ПМИД   31288616 .
  13. ^ Jump up to: а б Корхонен, Р.К.; Лаасанен, М.С.; Тойрас, Дж.; Риппо, Дж.; Хирвонен Дж.; Хельминен, ХЮ; Журвелин, Дж. С. (2002). «Сравнение равновесной реакции суставного хряща при неограниченном сжатии, ограниченном сжатии и вдавливании» . Журнал биомеханики . 35 (7): 903–909. дои : 10.1016/S0021-9290(02)00052-0 . ПМИД   12052392 .
  14. ^ Jump up to: а б Кабир, В.; Ди Белла, К.; Чунг, ПФМ; О'Коннелл, компакт-диск (2021). «Оценка нативного суставного хряща человека: биомеханический протокол» . Хрящ . 13 (2 доп.): 427S–437S. дои : 10.1177/1947603520973240 . ПМЦ   8804788 . ПМИД   33218275 .
  15. ^ Джин, Х.; Льюис, Дж.Л. (2004). «Определение коэффициента Пуассона суставного хряща путем вдавливания с использованием инденторов разного размера» . Журнал биомеханической инженерии . 126 (2): 138–145. дои : 10.1115/1.1688772 .
  16. ^ Хандорф, Эндрю (27 апреля 2015 г.). «Жесткость тканей определяет развитие, гомеостаз и прогрессирование заболевания» . Органогенез . 11 (1): 1–15. дои : 10.1080/15476278.2015.1019687 . ПМЦ   4594591 . ПМИД   25915734 .
  17. ^ Мансур, Джозеф. Биомеханика хряща (PDF) . МДПИ. стр. 66–79.
  18. ^ Чен, Ли (6 февраля 2023 г.). «Получение и характеристика биомиметического функционального каркаса с градиентной структурой для восстановления остеохондральных дефектов» . Биоинженерия . 10 (2): 213. doi : 10.3390/bioengineering10020213 . ПМЦ   9952804 . ПМИД   36829707 .
  19. ^ Лотц, Мартин (28 марта 2012 г.). «Влияние старения на гомеостаз суставного хряща» . Кость . 51 (2): 241–248. дои : 10.1016/j.bone.2012.03.023 . ПМЦ   3372644 . ПМИД   22487298 .
  20. ^ «Остеоартроз» . Клиника Мэйо . Проверено 13 мая 2024 г.
  21. ^ Ри Д.К., Марселино Дж., Бейкер М., Гонг Ю., Смитс П., Лефевр В. и др. (март 2005 г.). «Секретируемый гликопротеин лубрицин защищает поверхности хряща и подавляет избыточный рост синовиальных клеток» . Журнал клинических исследований . 115 (3): 622–31. дои : 10.1172/JCI22263 . ПМЦ   548698 . ПМИД   15719068 .
  22. ^ Международное общество ремонта хряща ICRS
  23. ^ Jump up to: а б Адельния, Оссейн; Энсандост, Реза; Шеббрин Мунши, Шехзади; Гавгани, Джабер Насролла; Васафи, Эмад Изади; Та, Ханг Чт (5 февраля 2022 г.). «Замораживание/размораживание гидрогелей поливинилового спирта: настоящее, прошлое и будущее» . Европейский журнал полимеров . 164 : 110974. doi : 10.1016/j.eurpolymj.2021.110974 . hdl : 10072/417476 . ISSN   0014-3057 . S2CID   245576810 .
  24. ^ «Добавки при остеоартрите «не работают» » . Новости Би-би-си . 16 сентября 2010 г.
  25. ^ Ансари, Мохаммад Ю.; Ахмад, Нашара; Хакки, Тарик М. (5 сентября 2018 г.). «Бутеин активирует аутофагию через путь AMPK/TSC2/ULK1/mTOR для ингибирования экспрессии IL-6 в стимулированных IL-1β хондроцитах человека» . Клеточная физиология и биохимия . 49 (3): 932–946. дои : 10.1159/000493225 . ISSN   1015-8987 . ПМИД   30184535 . S2CID   52166938 .
  26. ^ Остеоартрит. Архивировано 7 июля 2011 г. в Wayback Machine . Остеоартрит.about.com. Проверено 26 октября 2015 г.
  27. ^ Jump up to: а б с д Коул А.Г., Холл Б.К. (2004). «Возвращение к природе и значению хрящей беспозвоночных: распределение и гистология хряща и хрящеподобных тканей внутри Metazoa». Зоология . 107 (4): 261–73. дои : 10.1016/j.zool.2004.05.001 . ПМИД   16351944 .
  28. ^ Jump up to: а б Таразона О.А., Слота Л.А., Лопес Д.Х., Чжан Г., Кон М.Дж. (май 2016 г.). «Генетическая программа развития хряща имеет глубокую гомологию внутри Bilateria». Природа . 533 (7601): 86–9. Бибкод : 2016Natur.533...86T . дои : 10.1038/nature17398 . ПМИД   27111511 . S2CID   3932905 .
  29. ^ Эфлора – Глоссарий . Сиднейский университет (16 июня 2010 г.). Проверено 26 октября 2015 г.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cartilage&oldid=1236915675"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b541057f98843e2d759a483bf2208f3b__1722050340
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b5/3b/b541057f98843e2d759a483bf2208f3b.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Cartilage - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)