Мечехвостый краб
Лимулиды Временной диапазон: | |
---|---|
Tachypleus gigas , один из четырех современных видов. | |
Лимулиды юрского возраста. Кренатолимулюс (A,B), Лимулус (C), Мезолимулус (D,E) | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Подтип: | Хелицерата |
Заказ: | Ксифосура |
Суперсемейство: | Лимулодея |
Семья: | Лимулиды Лич , 1819 г. [1] [2] |
Роды | |
Посмотреть текст |
Мечехвосты и солоноватоводные членистоногие — морские семейства Limulidae , единственные сохранившиеся меченогие . Несмотря на свое название, это не настоящие крабы или ракообразные . Скорее, это хелицераты . Это делает их более близкими родственниками паукообразных, таких как пауки , клещи и скорпионы .
Тело мечехвоста разделено на три основные части: головогрудь , брюшко и тельсон . животного В самом большом из них, головогруди, находится большая часть глаз , конечностей и внутренних органов . Отсюда животное и получило свое название, так как его форма чем-то напоминает подкову .
Мечехвосты преимущественно обитают на дне мелких прибрежных вод, но при необходимости могут плавать. Этих животных иногда используют в качестве наживки для рыбалки, но в некоторых частях Азии их также едят . Чаще всего мечехвостов ловят ради крови , что является ценным для медицинской промышленности. Это использование происходит из лизата амебоцитов Limulus , химического вещества в их крови, используемого для обнаружения бактериальных эндотоксинов .
В последние годы популяция этих животных сократилась. В основном это связано с разрушением прибрежной среды обитания и чрезмерным выловом рыбы.
Филогения и эволюция
[ редактировать ]Летопись окаменелостей ксифосуранов восходит к ордовику , то есть около 445 миллионов лет назад. [3] Самое раннее появление современных мечехвостов произошло примерно 250 миллионов лет назад в раннем триасе . Поскольку их тела с тех пор и до настоящего времени практически не изменились, дошедшие до нас формы были описаны как « живые ископаемые ». [4]
Мечехвосты напоминают ракообразных , но принадлежат к отдельному подтипу членистоногих — Chelicerata . Подковообразные крабы тесно связаны с вымершими эвриптеридами (морскими скорпионами), в число которых входят одни из самых крупных членистоногих, когда-либо существовавших, и эти две группы могут быть сестринскими . [5] Считается, что загадочные хасматаспидиды тесно связаны с мечехвостами. [5] [6]
Радиация . мечехвостов произошла быстро и привела к появлению 88 известных линий, из которых сохранились только 4 [7] Атлантический вид является сестрой трех азиатских видов, последний из которых , вероятно, является результатом двух расхождений, относительно близких во времени. [8] По оценкам, последний общий предок четырех современных видов жил около 135 миллионов лет назад в меловом периоде . [9]
Limulidae — единственное сохранившееся семейство отряда Xiphosura , включающее все четыре ныне живущих вида мечехвоста: [10] [11]
Внешние видео | |
---|---|
Свидание с мечехвостым , август 2011, 4:34, NewsWorks | |
Нерест подковообразного краба , июнь 2010, 5:08, HostOurCoast.com | |
Товарищ мечехвостов на массивном пляже «Оргия» , июнь 2014 г., 3:29, National Geographic |
- Carcinoscorpius rotundicauda , мангровый мечехвост, обитающий в Южной и Юго-Восточной Азии.
- Limulus polyphemus , атлантический или американский мечехвостик, обитающий вдоль атлантического побережья США и юго-восточной части Мексиканского залива.
- Tachypleus gigas , Индо-Тихоокеанский, индонезийский, индийский или южный мечехвостик, обитающий в Южной и Юго-Восточной Азии.
- Tachypleus tridentatus , китайский, японский или трехиглый мечехвостик, обитающий в Юго-Восточной и Восточной Азии.
Роды
[ редактировать ]После того, как Бикнелл и др. 2021 г. и Ламсделл и др. 2020 год [12] [13]
- Неуверенное сиденье
- † Альбалимулус ? Бикнелл и Пейтс, 2019 г. [14] Формация Баллаган , Шотландия, ранний карбон ( турней считает Xiphosura incertae sedis , 2020 г.) ) ( Ламсделл [13] )
- † Casterolimulus Holland, Erickson & O'Brien, 1975 г., позднемеловая ( маастрихтская ) формация Фокс-Хиллз , Северная Дакота, США (непостоянно отнесена к этому семейству)
- † Heterolimulus gadeai Vıa & Villalta, 1966 г., известняковая формация Альковер , Испания, средний триас ( ладинский период ).
- † Лимулителла Штермер, 1952 г., средний-верхний триас, Франция, Германия, Тунис, Россия.
- † Sloveniolimulus Bicknell et al., 2019 Стреловецкая свита , Словения, средний триас ( анисий )
- † Tarracolimulus Romero и Via Boada, 1977 г., известняковая формация Альковер, Испания, средний триас (ладинский период).
- † Victalimulus Riek & Gill, 1971 г., нижнего мела ( апт ) группа Корумбурра , Новый Южный Уэльс, Австралия.
- † Yunnanolimulus Zhang et al., 2009 г., средний триас (анисий), формация Гуанлин , Юньнань, Китай.
- † Mesolimulus Средний триас-поздний мел Англия, Испания, Сибирь , Германия, Марокко
- † Ostenolimulus Lamsdell et al. 2021 год [15] Раннеюрский ( синемюрский ) известняк Мольтразио , Италия
- † Воланалимулюс Ламсделл, 2020 г. [13] Ранний триас, Мадагаскар.
- Подсемейство Limulinae Leach, 1819 г.
- † Crenatolimulus Feldmann et al., 2011 Верхняя юра (верхний титон ) кцынская свита , Польша. Нижнемеловая ( альбская ) формация Глен Роуз , Техас, США
- Лимулюс О. Ф. Мюллер , 1785 г. Пьер Шейл , США , поздний мел ( маастрихт ), Атлантический океан, Северная Америка, современные
- Подсемейство Tachypleinae Pocock, 1902 г.
- Carcinoscorpius Pocock, 1902, Азия, Недавнее время
- Tachypleus Leach, 1819 Верхний мел ( сеноман ) Хакель и Хьюла Консерват-Лагерштеттен , Ливан, верхнеэоценовые пески Домсена , Германия, Азия, современные
Филогения
[ редактировать ]Положение мечехвоста внутри Chelicerata сложное, хотя большинство морфологических анализов помещают его за пределы Arachnida . [16] [17] [18] [5] [6] Это предположение было поставлено под сомнение, когда основанная на генетике филогения обнаружила, что мечехвосты являются сестринской группой рицинулеид , что сделало их паукообразными . [19] Тем не менее, в более поздней статье мечехвосты снова выделены отдельно от паукообразных. В этом новом исследовании использовались как новые, так и более полные данные секвенирования , а также отобрали большее количество таксонов . [20]
Ниже представлена кладограмма, показывающая внутренние взаимоотношения Limulidae (современных мечехвостов) на основе морфологии. Он содержит как ныне живущих, так и вымерших членов. [13]
Лимулиды |
| ||||||||||||||||||
Адаптация к пресной воде
[ редактировать ]Согласно филогении 2015 года, ныне вымершие ксифосураны за всю историю путешествовали в пресную воду как минимум пять раз. Тот же самый переход произошел дважды у мечехвостов Victalimulus и Limulitella , причем оба обитали в таких средах обитания, как болота и реки. Напротив, все существующие виды являются преимущественно морскими (хотя мангровые мечехвосты могут выжить и в солоноватой воде). [21]
Морфологический стаз
[ редактировать ]Будучи универсалами , мечехвосты могут иметь широкий рацион и жить в разнообразных средах обитания, а это означает, что они с большей вероятностью выживут и произведут жизнеспособное потомство в большем количестве мест. Подковообразные крабы также обладают невероятно эффективной иммунной системой и могут успешно работать в районах с высокой концентрацией бактерий. Амебоциты в кровотоке атакуют бактериальные клетки и при этом действуют как коагулянты вокруг инородного тела, предотвращая их размножение. Эта черта является адаптацией к окружающей среде, часто богатой бактериями. очень мало, если вообще они вообще есть Их способность преуспевать во многих средах ограничивает силы отбора, поскольку мутаций , которые могли бы привести к образованию более полезных аллелей , которые сделали бы мечехвостов более приспособленными к выживанию, .
У атлантического мечехвоста микроРНК существуют в 7 локусах, что сравнительно много по сравнению с двумя локусами у пауков и скорпионов, а это означает, что мечехвосты имеют сравнительно высокие показатели регуляции генов, что может способствовать их морфологическому статусу. Кроме того, несколько других кластеров генов присутствуют как минимум в 6, а часто и в 7 локусах. [22]
Полное дублирование генома
[ редактировать ]Общий предок паукообразных претерпел событие дупликации всего генома , за которым, вероятно, последовало еще одно событие дупликации у общего предка четырех современных видов мечехвостов около 135 миллионов лет назад, и данные указывают на два дополнительных события, произошедших с тех пор. Однако многие из этих древних генов, вероятно, претерпели либо неофункционализацию , либо субфункционализацию в результате функциональной дивергенции , а это означает, что их экспрессия не такая же, как после события WGD, как это наблюдается в других линиях хелицератов. [23]
Данные геномного секвенирования
[ редактировать ]- Сборка генома двух видов мечехвостов, C. rotundicauda и T. tridentatus , предполагает размер генома 1,72 Гб для обоих видов. Считается, что относительно большой размер этих геномов является еще одним результатом многократного дублирования всего генома. У C. rotundicauda число Hox-генов равно 43, которые в основном существуют в пяти Hox-кластерах. имеется 36 hox-генов в 3 кластерах У T. tridentatus . Оба вида содержат два ParaHox кластера . L. polyphemus также содержит 4 hox-кластера. Наличие как минимум 3 hox-кластеров у этих трех видов указывает как минимум на два раунда дупликации всего генома.
- Гены гомеобокса присутствуют более чем в четырех копиях. Более того, большинство хромосом C. rotinducauda демонстрируют синтению , содержащую от 4 до 8 хромосом, что также указывает на то, что по крайней мере два, а, вероятно, и 3 раунда дупликации всего генома произошли у общего предка четырех современных видов между 135 и 500 миллионами лет назад.
- Многие из древних генов, присутствующих в результате прошлых событий дупликации всего генома, претерпели постоянные мутации и в результате стали псевдогенами и утратили способность кодировать белки. Доказательства этого явления были обнаружены в популяции C. rotundica в Гонконге, в которой у 9 из 10 секвенированных особей была обнаружена делеция паралога гена Unpg-A1 , что указывает на продолжающийся мутативный процесс псевдогенизации у C. rotundicauda . [24]
Половой диморфизм размеров
[ редактировать ]Было предложено несколько гипотез как возможные механизмы разницы в размерах самцов и самок мечехвоста. Половой диморфизм размеров мечехвостов, приводящий к большему среднему размеру самок, чем самцов, вероятно, является результатом объединения многих различных аспектов этих гипотез и многого другого:
- Подковообразные крабы демонстрируют одинаковые предпочтения по размеру при выборе партнера. Обратные отношения, при которых самец крупнее самки, встречаются редко. Сохранение различий в размерах партнеров по спариванию, вероятно, отчасти является результатом стабильности этого самоподобного предпочтения и диморфизма.
- Взрослые самки подвергаются дополнительному году созревания и дополнительной линьке по сравнению с самцами, что способствует их большему среднему размеру по сравнению с зрелыми самцами.
- Более крупные самки мечехвостов могут содержать в своем теле больше яиц и, следовательно, передавать больше генетического материала, чем более мелкие самки, во время каждого цикла спаривания.
- Было обнаружено, что самцы-сателлиты, занимающие идеальную позицию для спаривания, в среднем находятся в лучшем состоянии, чем те, кто находится в других позициях для спаривания, что указывает на значительную связь между репродуктивным успехом и состоянием самца, поскольку на долю самцов-спутников приходится почти 40% оплодотворения.
- Нет никаких доказательств ассортативного спаривания, что указывает на то, что половой отбор, вероятно, не является основным фактором полового диморфизма размеров. Вместо того, чтобы отдавать предпочтение размеру, отбор благоприятствует способности переключаться на сателлитное поведение, поскольку подобные особи могут внести больше генетического материала в следующую популяцию, что увеличит количество особей, способных участвовать в обоих типах брачного поведения. [25]
Анатомия и физиология
[ редактировать ]Общий план кузова
[ редактировать ]Как и все членистоногие , мечехвосты имеют сегментированное тело с членистыми конечностями, которые покрыты защитной кутикулой из хитина . У них есть головы, состоящие из нескольких сегментов, которые в конечном итоге сливаются в эмбрион. [26]
Подковообразные являются хелицератами, то есть их тело состоит из двух основных частей ( тагмы ): головогруди и опистосомы . Первая тагма, головогрудь или просома , представляет собой слияние головы и грудной клетки . [27] Эта тагма также покрыта большим полукруглым панцирем , который действует как щит вокруг тела животного. По форме он напоминает копыто лошади, что и дало этому животному общее название. [27] В дополнение к двум основным тагматам мечехвосты также обладают длинной хвостовой частью, известной как тельсон. [27]
Всего мечехвосты имеют на головогруди 6 пар придатков . Первыми из них являются хелицеры , давшие хелицератам свое название. У мечехвостов они выглядят как крошечные клешни перед пастью. [27] За хелицерами расположены педипальпы , которые в основном используются в качестве ног. Во время финальной линьки самцов концы педипальп превращаются в специальные хватательные когти, используемые при спаривании. [27] За педипальпами следуют три пары шагающих ног и набор ног-толкателей для передвижения по мягким отложениям. [27] Каждая из этих ног-толкателей двуветвистая или разделена на две отдельные ветви. Ближайшая к передней ветке имеет плоский конец, похожий на лист. Этот конец называется флэбеллумом. Ветка сзади намного длиннее и похожа на шагающую ногу. Однако вместо того, чтобы заканчиваться когтем, задняя ветвь имеет четыре листообразных конца, расположенных как лепесток . [27] Последний сегмент головогруди изначально был частью брюшка, но сросся у эмбриона. На нем расположены два лоскутных придатка, известные как хиларии . [28] В случае отделения от тела потерянные ноги или тельсон могут медленно регенерировать, а трещины в оболочке тела могут зажить. [29]
Опистосома или брюшко мечехвоста состоит из нескольких сросшихся сегментов. [28] Как и у трилобита , брюшко состоит из трех долей: медиальной доли посередине и плевральной доли с обеих сторон. [30] К периметру каждой плевральной доли прикреплена плоская зубчатая структура, известная как фланец. Фланец с обеих сторон соединен тельсоновым выступом, который в свою очередь прикреплен к медиальной доле. [30] Вдоль линии, где встречаются эти доли, расположены шесть наборов углублений, известных как аподемы . Каждый из них служит точкой прикрепления мышц для двенадцати подвижных шипов животного. [30]
На нижней стороне брюшка имеется несколько двуветвистых конечностей. Ближайшие снаружи ветви плоские и широкие, а внутренние более узкие. [28] Ближе всего к передней части находится пластинчатая конструкция, состоящая из двух сросшихся придатков. Это генитальная крышка, где мечехвосты хранят свои репродуктивные органы . [28] За жаберной крышкой располагаются пять пар книжных жабр . Хотя мечехвосты в основном используются для дыхания, они также могут использовать свои книжные жабры для плавания. [28] На конце брюшка мечехвоста находится длинный хвостообразный шип, известный как тельсон. Он очень мобильный и выполняет множество функций. [28]
Нервная система
[ редактировать ]Глаза
[ редактировать ]У мечехвостов есть множество глаз, которые предоставляют им полезную визуальную информацию. Наиболее очевидными из них являются два больших сложных глаза, расположенные на верхней части панциря . Эта особенность необычна, поскольку все живые хелицераты утратили их в ходе эволюции. [31] [32] У взрослых мечехвостов сложные глаза состоят из около 1000 отдельных единиц, известных как омматидии . Каждый омматидий состоит из кольца сетчатки и пигментных клеток , окружающих так называемую эксцентрическую клетку. [31] Эта вторичная зрительная клетка получила свое название от своего поведения. Эксцентрическая клетка связана с дендритами нормальных клеток сетчатки, так что, когда нормальная клетка деполяризуется в присутствии света, эксцентрическая клетка тоже. [31]
Сложные глаза мечехвоста менее сложны и организованы, чем у большинства других членистоногих . Омматидии беспорядочно расположены в так называемой «несовершенной шестиугольной решетке» и имеют весьма различное количество фоторецепторов (от 4 до 20) в сетчатке . [31] Кроме того, хотя каждый омматидий обычно имеет одну эксцентрическую клетку, иногда их две, а иногда и больше. [31] Все фоторецепторы глаза, как палочки , так и колбочки , имеют один зрительный пигмент с пиковым поглощением около 525 нанометров. Это отличается от обычных насекомых или десятиногих ракообразных , поскольку их фоторецепторы чувствительны к разным спектрам света. [31] Мечехвосты имеют относительно плохое зрение, и, чтобы компенсировать это, у них самые большие палочки и колбочки среди всех известных животных, примерно в 100 раз больше человеческих. [32] [33] Более того, их глаза в миллион раз более чувствительны к свету ночью, чем днем. [34]
В передней части животного вдоль сердечного гребня расположена пара глаз, известных как срединные глазки . [31] [32] Их сетчатка еще менее организована, чем у сложных глаз, имеющих от 5 до 11 фоторецепторов в паре с одной или двумя вторичными зрительными клетками, называемыми архабдомерными клетками. Архабдомерные клетки эквивалентны эксцентрическим клеткам, поскольку они функционируют идентично. [31] Срединные глазки уникальны, поскольку имеют два различных зрительных пигмента . В то время как первый действует аналогично пигменту в сложных глазах, второй имеет пиковое поглощение около 360 нанометров, что позволяет животному видеть ультрафиолетовый свет. [31] [32]
Другие, более рудиментарные глаза мечехвостов включают эндотеменные глазки, два боковых глазка, два вентральных глазка и группу фоторецепторов на брюшке и тельсоне. [31] [32] Эндопариетальные, латеральные и вентральные глазки очень похожи на срединные глазки, за исключением того, что, как и сложные глаза, они видят только зрительный свет с пиковым поглощением около 525 нанометров. [31] Эндопариетальный глаз также отличается тем, что представляет собой слияние двух отдельных глазков . [31] Этот глаз находится недалеко от срединных глаз и расположен прямо на сердечном гребне. [30] Два вентральных глазка расположены на нижней стороне головогруди возле рта и, вероятно, помогают животному ориентироваться при ходьбе или плавании. [32] Боковые глаза находятся непосредственно за сложными глазами и начинают функционировать непосредственно перед вылуплением личинок мечехвоста. [32] Фоторецепторы тельсона уникальны, поскольку они расположены по всей структуре, а не в фиксированном месте. Было обнаружено, что вместе со срединными глазками, воспринимающими УФ- животного излучение, эти фоторецепторы влияют на циркадный ритм . [31]
Кровообращение и дыхание
[ редактировать ]Будучи членистоногими , мечехвосты имеют открытую кровеносную систему . [35] Это означает, что вместо использования системы закрытых вен и артерий газы транспортируются через полость, называемую гемоцелем. [35] Гемоцель содержит гемолимфу — жидкость, заполняющую все части полости и служащую кровью животного. [35] Вместо того, чтобы использовать железа на основе гемоглобин , мечехвосты переносят кислород с помощью белка на основе меди, называемого гемоцианином , придавая своей крови ярко-синий цвет. [35] Кровь также содержит два типа клеток: амебоциты , участвующие в свертывании крови, и цианоциты, вырабатывающие гемоцианин . [35]
Мечехвосты перекачивают кровь с помощью длинного трубчатого сердца, расположенного в середине тела. [35] Подобно сердцам позвоночных , сердце этих животных имеет два отдельных состояния: состояние сокращения, известное как систола , и состояние расслабления, известное как диастола . [35] В начале систолы кровь покидает сердце через большую артерию, известную как аорта, и многочисленные артерии, параллельные сердцу. [35] Далее артерии сбрасывают кровь в крупные полости гемоцеля, окружающие ткани животного. Большие полости приводят к меньшим полостям, позволяя гемоцелю насыщать кислородом все ткани животного. [35] Во время диастолы кровь течет из гемоцеля в полость, известную как синус перикарда. Оттуда кровь снова поступает в сердце, и цикл начинается снова. [35]
Подковообразные крабы дышат посредством видоизмененных плавательных придатков под брюшком, известных как книжные жабры . [28] Хотя снаружи они кажутся гладкими, внутри эти книжные жабры покрыты несколькими тонкими «страницами», называемыми ламелями. [35] Каждая пластинка полая и содержит продолжение гемоцеля , позволяющее газам диффундировать между кровью мечехвоста и внешней средой. [35] В каждой жабре имеется примерно 80-200 пластинок, причем все десять из них дают животному общую площадь дыхательной поверхности около двух квадратных метров. [35] Под водой ламели обычно аэрируются за счет ритмичных движений книжных жабр. [35] Эти движения создают ток, который входит через две щели между головогрудью и брюшком и выходит по обе стороны от тельсона . [35]
Питание, пищеварение и выделение
[ редактировать ]Подковообразные используют свои хелицеры — пару небольших придатков — для перемещения пищи в рот. Рот расположен в центре ног, основания которого называются гнатобазами, выполняют ту же функцию, что и челюсти, и помогают перемалывать пищу. [36]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]В наши дни мечехвосты имеют относительно ограниченное распространение. [40] Три азиатских вида в основном встречаются в Южной и Юго-Восточной Азии вдоль Бенгальского залива и побережья Индонезии . Заметным исключением является трехиглый мечехвост , ареал которого простирается на север до побережий Китая , Тайваня и Южной Японии . [40] Американский вид обитает от побережья Новой Шотландии до северной части Мексиканского залива , а другая популяция обитает вокруг полуострова Юкатан . [40]
Существующие мечехвосты обычно живут в соленой воде , хотя один вид, мангровый мечехвост ( Carcinoscorpius ), часто встречается в более солоноватой среде. [41]
Поведение и история жизни
[ редактировать ]Диета
[ редактировать ]Мечехвосты чаще встречаются на дне океана в поисках червей и моллюсков , которые являются их основной пищей. Они также могут питаться ракообразными и даже мелкой рыбой. [42] Собирательство обычно происходит ночью. Частицы гравия и песка попадают в организм для дальнейшего измельчения пищи в желудке перед ее попаданием в желудок. [43] [44]
Рост и развитие
[ редактировать ]Самки примерно на 20–30% крупнее самцов. [45] Самый мелкий вид — C. rotundicauda , самый крупный — T. tridentatus . [46] В среднем самцы C. rotundicauda имеют длину около 30 сантиметров (12 дюймов), включая хвост ( тельсон ) около 15 см (6 дюймов), а их панцирь ( просома ) имеет ширину около 15 см (6 дюймов). [47] Некоторые южные популяции (на полуострове Юкатан ) L. polyphemus несколько меньше, но в остальном этот вид крупнее. [45]
У самого крупного вида, T. tridentatus , самки могут достигать 79,5 см ( 31 + 1 ⁄ дюйма ) в длину, включая хвост, и вес до 4 кг (9 фунтов). [48] Это всего лишь примерно на 10–20 см (4–8 дюймов) длиннее, чем самые крупные самки L. polyphemus и T. gigas , но примерно в два раза больше веса. [49] [50]
молодые особи вырастают примерно на 33% больше, С каждой линькой пока не достигнут размера взрослой особи. [51] Атлантические мечехвосты линяют в конце июля.
Воспроизведение
[ редактировать ]Во время сезона размножения (весна и лето на северо-востоке США; круглый год в более теплых местах или при восходе полной луны ) [52] Мечехвосты мигрируют в мелководные прибрежные воды. Там они нерестятся на пляжах и солончаках . [53] [54] Меньший самец мечехвоста цепляется за спину или опистосому более крупной самки специальными передними клешнями и оплодотворяет икру, когда она откладывает в песок. Дополнительные самцы, называемые «самцами-спутниками», которые не прикреплены к самке, могут окружать пару и добиваться определенного успеха в оплодотворении яиц. [55] Молодых самок мечехвоста можно узнать по отсутствию шрамов от спаривания. [56]
Самка может откладывать от 60 000 до 120 000 яиц партиями по несколько тысяч за раз. Яйца можно оплодотворить в течение 20–30 минут. [52] У L. полифемуса вылупление яиц занимает около двух недель; Береговые птицы поедают многих из них еще до того, как они вылупятся. Личинки линяют шесть раз в течение первого года и ежегодно после первых 3–4 лет. [57] [58]
Естественное разведение мечехвостов в неволе оказалось затруднительным. Некоторые данные указывают на то, что спаривание происходит только в присутствии песка или грязи, в которых высиживались яйца мечехвоста; неизвестно с уверенностью, что находится в песке, что крабы могут чувствовать, и как они это чувствуют. [59] Искусственное оплодотворение и индуцированный нерест проводились в неволе в относительно крупных масштабах, а яйца и молодь, собранные в дикой природе, часто выращиваются до взрослой жизни в неволе. [60] [61]
Чтобы сохранить и обеспечить непрерывные поставки мечехвоста, в Джохоре , Малайзия, был построен центр разведения , где крабов разводят и тысячами выпускают обратно в океан раз в два года. По оценкам, пройдет около 12 лет, прежде чем они станут пригодными для потребления. [62]
Отношения с людьми
[ редактировать ]Потребление
[ редактировать ]Несмотря на то, что мечехвосты не содержат много мяса, они ценятся как деликатес во многих частях Восточной и Юго-Восточной Азии . Мясо белое, имеет эластичную текстуру, похожую на мясо лобстера , со слегка соленым послевкусием. Мечехвоста можно есть как сырым, так и приготовленным, но его необходимо правильно приготовить, чтобы не допустить пищевого отравления. [63] Кроме того, есть можно только определенные виды. Имелись многочисленные сообщения об отравлениях после употребления в пищу мангровых мечехвостов ( Carcinoscorpius rotundicauda ), поскольку их мясо содержит тетродотоксин . [64]
Мечехвоста обычно готовят на гриле или тушат, но мясо также можно мариновать в уксусе или обжаривать с овощами. Многие рецепты предполагают использование различных специй, трав и перца чили, которые придают блюду пикантность. [63]
Помимо мяса, мечехвосты ценятся и за икру. [63] Как и мясо, можно есть только яйца определенных видов. Как и мясо, яйца мангровых мечехвостов также содержат тетродотоксин . [65]
Использование в рыболовстве
[ редактировать ]Подковообразные крабы используются в качестве наживки для ловли угрей (в основном в США), трубача или моллюска . В Соединенных Штатах в качестве наживки вылавливают около 1 миллиона (1 000 000) крабов в год, что затмевает биомедицинскую смертность. Однако ловля мечехвоста была запрещена на неопределенный срок в Нью-Джерси в 2008 году из-за моратория на вылов, чтобы защитить красный узел , куликовую птицу, которая поедает икру краба. [66] Мораторий был ограничен крабами-самцами в Делавэре , а постоянный мораторий действует в Южной Каролине . [67]
Предполагается, что низкая популяция мечехвостов в заливе Делавэр ставит под угрозу будущее красного узла . на большие расстояния Красные сучки, кулики, мигрирующие , питаются богатыми белком яйцами во время остановок на пляжах Нью-Джерси и Делавэра. [68] В настоящее время предпринимаются усилия по разработке планов адаптивного управления для регулирования вылова мечехвостов в заливе таким образом, чтобы защитить мигрирующих куликов. [69]
Использование в медицине
[ редактировать ]Подковообразные крабы используют гемоцианин для переноса кислорода через кровь. [70] В их крови содержатся амебоциты , которые играют роль, аналогичную лейкоцитам позвоночных, в защите организма от патогенов. Амебоциты крови Limulus polyphemus используются для получения лизата амебоцитов Limulus (LAL), который используется для обнаружения бактериальных эндотоксинов в медицинских целях. [71] Существует большой спрос на кровь, сбор которой включает сбор и обескровливание животных, а затем выпуск их обратно в море. Большинство животных переживают этот процесс; смертность коррелирует как с количеством крови, взятой у отдельного животного, так и со стрессом, испытываемым во время обработки и транспортировки. [72] Оценочные показатели смертности после забора крови варьируются от 3 до 15%. [73] [74] до 10–30%. [75] [76] [77] около 500 000 лимулюсов . Ежегодно для этой цели собирают [78] Сокращение популяции мечехвостов на восточном побережье США ставит под угрозу некоторые виды птиц, которые питаются их яйцами. [74]
Кровотечение также может помешать самкам мечехвоста нереститься . [74] или уменьшить количество яиц, которые они могут отложить. По данным биомедицинской промышленности, у человека удаляется до 30% крови, хотя NPR сообщает, что это «может лишить человека более половины объема голубой крови». [74] Мечехвосты проводят от одного до трех дней вдали от океана, прежде чем вернуться обратно. Пока жабры остаются влажными, они могут выжить на суше в течение четырех дней. [79] Некоторые ученые скептически относятся к тому, что некоторые компании вообще возвращают мечехвостов в океан, вместо этого подозревая их в продаже мечехвостов в качестве наживки для рыбалки . [80]
Сбор крови мечехвоста в фармацевтической промышленности находится в упадке. В 1986 году исследователи из Университета Кюсю обнаружили, что тот же тест можно провести с помощью изолированного фактора свертывания крови C Limulus (rFC), фермента, обнаруженного в ЛКЛ, как и при использовании самой ЛКЛ. [81] Джик Линг Дин, исследователь из Национального университета Сингапура , запатентовал процесс производства rFC; 8 мая 2003 года впервые стал доступен синтетический изолированный РФЦ, полученный с помощью ее запатентованного процесса. [82] Однако промышленность поначалу не проявила особого интереса к новому продукту, поскольку он был обременен патентами, еще не одобрен регулирующими органами и продавался одним производителем, Lonza Group . Однако в 2013 году Hyglos GmbH также начала производство собственного продукта RFC. Это, в сочетании с принятием RFC европейскими регулирующими органами, сопоставимой стоимостью между LAL и RFC и поддержкой со стороны Eli Lilly and Company , которая взяла на себя обязательство использовать RFC вместо LAL, [74] По прогнозам, это практически положит конец практике сбора крови мечехвостов. [83]
В декабре 2019 года был опубликован отчет Сената США призвало , в котором Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов «установить процессы оценки альтернативных тестов на пирогенность и отчитаться [Сенату] о шагах, предпринятых для расширения их использования»; [84] PETA поддержала отчет. [85]
В июне 2020 года сообщалось, что Фармакопея США отказалась приравнять RFC к крови мечехвоста. [86] Без одобрения классификации в качестве отраслевого стандартного испытательного материала американским компаниям придется преодолевать тщательную проверку, чтобы доказать, что rFC безопасен и эффективен для желаемого использования, что может служить сдерживающим фактором для использования заменителя крови мечехвоста. [87]
Исследования и разработки вакцин во время пандемии COVID-19 [88] добавил дополнительную «напряженность для американского мечехвоста». [89] [74]
В 2023 году Служба рыболовства и дикой природы США остановила добычу мечехвостов в Национальном заповеднике дикой природы Кейп-Ромен в Южной Каролине с 15 марта по 15 июля, чтобы способствовать их воспроизводству. На это решение повлияла важность яиц мечехвостов как источника пищи для перелетных птиц, а также продолжающееся использование мечехвостов в качестве наживки и их крови в медицинских продуктах. Запрет поддерживает цели сохранения убежища, охватывающего 66 000 акров (26 700 гектаров) болот, пляжей и островов недалеко от Чарльстона. [90]
Статус сохранения
[ редактировать ]Застройка вдоль береговой линии опасна для нереста мечехвостов, ограничивая доступное пространство и деградируя среду обитания. Переборки также могут заблокировать доступ к приливным нерестилищам. [91]
Популяция индо-тихоокеанских мечехвостов ( Tachypleus. gigas ) в Малайзии и Индонезии резко сократилась с 2010 года. В первую очередь это связано с чрезмерным выловом, поскольку в таких странах, как Таиланд, мечехвосты считаются деликатесом. Наиболее вероятными объектами нападения являются беременные самки, поскольку их можно продать как за мясо, так и за яйца. Этот метод добычи привел к несбалансированному соотношению полов в дикой природе, что также способствует сокращению численности населения в этом районе. [92]
Из-за разрушения среды обитания для освоения береговой линии, использования в рыболовстве, загрязнения пластиком , статуса кулинарного деликатеса, а также использования в исследованиях и медицине мечехвосты находятся как под угрозой исчезновения, так и под статусом вымершего. Один вид, трехиглый мечехвост ( Tachypleus tridentatus ), уже объявлен искорененным на Тайване. Столкнувшись с сокращением популяции молоди T. tridentatus более чем на 90% , есть подозрение, что Гонконг станет следующим, кто объявит трехиглых мечехвостов искорененными в этом районе. Этот вид занесен в Красный список МСОП как находящийся под угрозой исчезновения, в частности, из-за чрезмерной эксплуатации и потери критически важной среды обитания, что привело к его резкому сокращению. [92]
Ссылки
[ редактировать ]Цитаты
[ редактировать ]- ^ Секигути К. (1988). Биология мечехвостов . Дом науки. ISBN 978-4-915572-25-8 .
- ^ « Лимулиды Лич, 1819» . Всемирный регистр морских видов . Фландрийский морской институт. 2023. Архивировано из оригинала 26 апреля 2023 года . Проверено 17 января 2023 г.
- ^ Дэвид М. Радкин, Грэм А. Янг и Годфри С. Ноулан (2008). «Самый старый мечехвостик: новый ксифосурид из позднеордовикских отложений Консерват-Лагерштеттен, Манитоба, Канада» . Палеонтология . 51 (1): 1–9. дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00746.x .
- ^ Ламсделл, Джеймс К.; Маккензи, Скотт К. (1 августа 2015 г.). « Tachypleus syriacus (Woodward) — диморфный по половому признаку кронный лимулид мелового периода демонстрирует недооцененное время дивергенции мечехвоста» . Разнообразие и эволюция организмов . 15 (4): 681–693. дои : 10.1007/s13127-015-0229-3 . S2CID 15196244 . Архивировано из оригинала 30 октября 2022 года . Проверено 2 января 2023 г.
- ^ Jump up to: а б с Гарвуд Р.Дж., Данлоп Дж. (13 ноября 2014 г.). «Трёхмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицеровых» . ПерДж . 2 : е641. дои : 10.7717/peerj.641 . ПМЦ 4232842 . ПМИД 25405073 .
- ^ Jump up to: а б Гарвуд Р.Дж., Данлоп Дж.А., Кнехт Б.Дж., Хегна Т.А. (апрель 2017 г.). «Филогения ископаемых пауков-хлыстов» . Эволюционная биология BMC . 17 (1): 105. Бибкод : 2017BMCEE..17..105G . дои : 10.1186/s12862-017-0931-1 . ПМЦ 5399839 . ПМИД 28431496 .
- ^ Ламсделл, Джеймс К. (4 декабря 2020 г.). «Филогения и систематика Xiphosura» . ПерДж . 8 : е10431. дои : 10.7717/peerj.10431 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 7720731 . ПМИД 33335810 .
- ^ Кин, Адриан; Блажейовский, Блажей (2 октября 2014 г.). «Подковообразный краб рода Limulus: живое ископаемое или стабиломорф?» . ПЛОС ОДИН . 9 (10): е108036. Бибкод : 2014PLoSO...9j8036K . дои : 10.1371/journal.pone.0108036 . ISSN 1932-6203 . ПМК 4183490 . ПМИД 25275563 .
- ^ Нонг, Вэньян; Цюй, Чжэ; Ли, Ицянь; Бартон-Оуэн, Том; Вонг, Аннетт Ю.П.; Йип, Хо Инь; Ли, Хой Тинг; Нараяна, Сатья; Барил, Тобиас; Суэйл, Томас; Цао, Цзяньцюань; Чан, Тин Фунг; Кван, Хой Шань; Нгай, Сай Мин; Панайоту, Джанни; Цянь, Пей-Юань; Цю, Цзянь-Вэнь; Да, Кевин Ю.; Исмаил, Норазнавати; Пати, Сиддхартха; Джон, Акбар; Тобе, Стивен С.; Бендена, Уильям Г.; Чунг, Сиу Джин; Хейворд, Александр; Хуэй, Джером Х.Л. (2021). «Геномы мечехвоста демонстрируют эволюцию генов и микроРНК после трех раундов дупликации всего генома» . Коммуникационная биология . 4 (1): 83. дои : 10.1038/s42003-020-01637-2 . ПМЦ 7815833 . ПМИД 33469163 .
- ^ Секигути К. (1988). Биология мечехвостов . Дом науки. ISBN 978-4-915572-25-8 .
- ^ Вестбо, Стайн; Обст, Матиас; Кеведо Фернандес, Франсиско Х.; Интанай, Ицара; Фанч, Питер (май 2018 г.). «Настоящее и потенциальное будущее распространение азиатских мечехвостов определяют территории, подлежащие сохранению» . Границы морской науки . 5 (164): 1–16. дои : 10.3389/fmars.2018.00164 .
- ^ Бикнелл Р.Д., Блажеёвски Б., Уингз О, Хитидж Т., Боттон М.Л. (март 2021 г.). Чжан С.Г. (ред.). «Критическая переоценка Limulidae обнаруживает ограниченное разнообразие Limulus». Статьи по палеонтологии . 7 (3): 1525–1556. Бибкод : 2021PPal....7.1525B . дои : 10.1002/spp2.1352 . S2CID 233783546 .
- ^ Jump up to: а б с д Ламсделл Дж.К. (4 декабря 2020 г.). «Филогения и систематика Xiphosura» . ПерДж . 8 : е10431. дои : 10.7717/peerj.10431 . ПМЦ 7720731 . ПМИД 33335810 .
- ^ Бикнелл Р.Д., Пейтс С. (ноябрь 2019 г.). «Ксифосуриды из турне (карбона) Шотландии подтверждают глубокое происхождение Limuloidea» . Научные отчеты . 9 (1): 17102. Бибкод : 2019НатСР...917102Б . дои : 10.1038/s41598-019-53442-5 . ПМК 6863854 . ПМИД 31745138 .
- ^ Ламсделл Дж.К., Теруцци Дж., Пасини Дж., Гарассино А. (29 апреля 2021 г.). «Новый лимулид (Chelicerata, Xiphosurida) из нижней юры (синемурии) Остено, северо-запад Италии» . Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 300 (1): 1-10. дои : 10.1127/njgpa/2021/0974 . ISSN 0077-7749 . S2CID 234814276 . Архивировано из оригинала 28 июня 2021 года . Проверено 24 июня 2021 г.
- ^ Бриггс, Дерек Э.Г.; Сиветер, Дерек Дж.; Сиветер, Дэвид Дж.; Саттон, Марк Д.; Гарвуд, Рассел Дж.; Легг, Дэвид (25 сентября 2012 г.). «Силурийский мечехвост проливает свет на эволюцию конечностей членистоногих» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (39): 15702–15705. дои : 10.1073/pnas.1205875109 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 3465403 . ПМИД 22967511 .
- ^ Ламсделл, Джеймс К. (18 января 2013 г.). «Пересмотренная систематика палеозойских мечехвостов и миф о монофилетической мечехвосте» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 167 (1): 1–27 – через Oxford Academic.
- ^ Легг, Дэвид А.; Саттон, Марк Д.; Эджкомб, Грегори Д. (30 сентября 2013 г.). «Данные об окаменелостях членистоногих повышают соответствие морфологической и молекулярной филогении» . Природные коммуникации . 4 (1). дои : 10.1038/ncomms3485 . ISSN 2041-1723 – через Research Gate.
- ^ Баллестерос, Хесус А; Шарма, Прашант П. (27 марта 2019 г.). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки» . Систематическая биология . 68 (6): 896–917. дои : 10.1093/sysbio/syz011 . ISSN 1063-5157 . ПМИД 30917194 .
- ^ Лосано-Фернандес, Хесус; Таннер, Аластер Р.; Джакомелли, Маттиа; Картон, Роберт; Винтер, Якоб; Эджкомб, Грегори Д.; Пизани, Давиде (24 мая 2019 г.). «Увеличение выборки видов в наборах данных геномного масштаба хелицератов обеспечивает поддержку монофилии Acari и Arachnida» . Природные коммуникации . 10 : 2295. doi : 10.1038/s41467-019-10244-7 . ISSN 2041-1723 . ПМК 6534568 . ПМИД 31127117 .
- ^ Ламсделл, Джеймс К. (ноябрь 2015 г.). Чжан, Си-Гуан (ред.). «Филогения мечехвоста и независимые колонизации пресной воды: экологическое вторжение как движущая сила морфологических инноваций» . Палеонтология . 59 (2): 181–194. Бибкод : 2016Palgy..59..181L . дои : 10.1111/пала.12220 . ISSN 0031-0239 .
- ^ Шингате, Прашант; Рави, Видианатан; Прасад, Аравинд; Тай, Бун-Хуэй; Гарг, Критика М.; Чаттопадхьяй, Баладжи; Да, Лаура-Мари; Райндт, Фрэнк Э.; Венкатеш, Бираппа (8 мая 2020 г.). «Сборка генома мечехвоста на уровне хромосом дает представление об эволюции его генома» . Природные коммуникации . 11 (1): 2322. Бибкод : 2020NatCo..11.2322S . дои : 10.1038/s41467-020-16180-1 . ISSN 2041-1723 . ПМК 7210998 . ПМИД 32385269 .
- ^ Швагер, Эвелин Э.; Шарма, Прашант П.; Кларк, Томас; Лейте, Дэниел Дж.; Виршин, Торстен; Пехманн, Матиас; Акияма-Ода, Ясуко; Эспозито, Лорен; Бехсгаард, Йеспер; Бильде, Трина; Баффри, Александра Д.; Чао, Сюй; Динь, Хуен; Доддапанени, ХаршаВардхан; Дуган, Шеннон (31 июля 2017 г.). «Геном домашнего паука обнаруживает древнюю дупликацию всего генома во время эволюции паукообразных» . БМК Биология . 15 (1): 62. дои : 10.1186/s12915-017-0399-x . ISSN 1741-7007 . ПМЦ 5535294 . ПМИД 28756775 .
- ^ Нонг, Вэньян; Цюй, Чжэ; Ли, Ицянь; Бартон-Оуэн, Том; Вонг, Аннетт Ю.П.; Йип, Хо Инь; Ли, Хой Тинг; Нараяна, Сатья; Барил, Тобиас; Суэйл, Томас; Цао, Цзяньцюань; Чан, Тин Фунг; Кван, Хой Шань; Нгай, Сай Мин; Панайоту, Джанни (19 января 2021 г.). «Геномы мечехвоста демонстрируют эволюцию генов и микроРНК после трех раундов дупликации всего генома» . Коммуникационная биология . 4 (1): 83. дои : 10.1038/s42003-020-01637-2 . ISSN 2399-3642 . ПМЦ 7815833 . ПМИД 33469163 .
- ^ Смит, Мэтью Денман; Брокманн, Х. Джейн (1 октября 2014 г.). «Эволюция и поддержание полового диморфизма размеров у мечехвостов: оценка шести функциональных гипотез» . Поведение животных . 96 : 127–139. дои : 10.1016/j.anbehav.2014.08.005 . ISSN 0003-3472 .
- ^ Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных: функционально-эволюционный подход . Интернет-архив. Бельмонт, Калифорния: Томсон-Брукс/Коул. стр. 518–522. ISBN 978-0-03-025982-1 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных: функционально-эволюционный подход . Интернет-архив. Бельмонт, Калифорния: Томсон-Брукс/Коул. п. 555. ИСБН 978-0-03-025982-1 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных: функционально-эволюционный подход . Интернет-архив. Бельмонт, Калифорния: Томсон-Брукс/Коул. п. 556. ИСБН 978-0-03-025982-1 .
- ^ Кастильо Ю., Гарабедян, Лос-Анджелес (26 апреля 2007 г.). Регенерация конечностей у мечехвостов (PDF) (дипломная работа). Вустерский политехнический институт. Архивировано из оригинала (PDF) 17 января 2023 года . Проверено 2 июня 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с д Бикнелл Р.Д., Блажеёвски Б., Уингз О, Хитидж Т., Боттон М.Л. (март 2021 г.). Чжан С.Г. (ред.). «Критическая переоценка Limulidae обнаруживает ограниченное разнообразие Limulus». Статьи по палеонтологии . 7 (3): 1525–1556. Бибкод : 2021PPal....7.1525B . дои : 10.1002/spp2.1352 . S2CID 233783546 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Баттель Б.А. (декабрь 2006 г.). «Глаза Limulus polyphemus (Xiphosura, Chelicerata) и их афферентные и эфферентные проекции». Строение и развитие членистоногих . 35 (4): 261–274. Бибкод : 2006ArtSD..35..261B . дои : 10.1016/j.asd.2006.07.002 . ПМИД 18089075 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г «Анатомия: Видение – Подковообразный краб» . Horseshoecrab.org . Проверено 23 июля 2024 г.
{{cite web}}
: CS1 maint: статус URL ( ссылка ) - ^ «Подковообразные крабы, Limulus polyphemus» . MarineBio.org . 18 мая 2017 г. Архивировано из оригинала 4 марта 2024 г. . Проверено 8 марта 2021 г.
- ^ Палумби СР, Палумби АР (23 февраля 2014 г.). Экстремальная жизнь моря . Издательство Принстонского университета. ISBN 9781400849932 . Архивировано из оригинала 31 марта 2022 года . Проверено 12 ноября 2020 г. - через Google Книги.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных: функционально-эволюционный подход . Интернет-архив. Бельмонт, Калифорния: Томсон-Брукс/Коул. п. 558. ИСБН 978-0-03-025982-1 .
- ^ «Анатомия: вид снизу» . Подковообразный краб . Архивировано из оригинала 30 мая 2019 года . Проверено 2 июня 2019 г.
- ^ Мэнтон С.М. (1977) Членистоногие: привычки, функциональная морфология и эволюция. Архивировано 5 апреля 2023 г. на странице 57 Wayback Machine , Clarendon Press.
- ^ Шустер К.Н., Барлоу Р.Б. и Брокманн Х.Дж. (ред.) (2003) Американский подковообразный краб , страницы 163–164, издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674011595 .
- ^ Восатка, изд. (1970). «Наблюдения за плавательными, поднимающимися и роющими движениями молодых мечехвостов Limulus Polyphemus». Научный журнал Огайо . 70 (5): 276–283. hdl : 1811/5558 .
- ^ Jump up to: а б с Ламсделл Дж.К. (4 декабря 2020 г.). «Филогения и систематика Xiphosura» . ПерДж . 8 : е10431. дои : 10.7717/peerj.10431 . ПМЦ 7720731 . ПМИД 33335810 .
- ^ « Carcinoscorpius rotundicauda , мангровый мечехвостик» . СиЛайфБаза . 2010 . Проверено 23 апреля 2011 г.
- ^ «Подковообразные крабы» . Общество охраны морской биологии. 18 мая 2017 г. Архивировано из оригинала 4 марта 2024 г. . Проверено 23 января 2022 г.
- ^ Уитакер, Дэвид. «Подковообразные крабы» . Департамент природных ресурсов Южной Каролины . Проверено 26 апреля 2024 г.
- ^ «Подковообразный краб» . Национальная федерация дикой природы . Проверено 12 апреля 2024 г.
- ^ Jump up to: а б Сальдивар-Рай Х., Сапиен-Сильва Р.Э., Росалес-Райя М., Брокманн Х.Дж. (2009). «Американские мечехвосты Limulus polyphemus в Мексике: открытые возможности». В Дж.Т. Танакреди, М.Л. Боттоне, Д.Р. Смите (ред.). Биология и охрана мечехвостов . Спрингер. стр. 97 –113. ISBN 9780387899589 .
- ^ «О видах» . Подковообразный краб. Архивировано из оригинала 12 февраля 2007 года . Проверено 26 июня 2018 г.
- ^ Сриджая Т.К., Прадип П.Дж., Митхун С., Хасан А., Шахаром Ф., Чаттерджи А. (2010). «Новые данные о морфометрических вариациях в популяциях мечехвоста (Carcinoscorpius rotundicauda Latreille), полученные из двух разных экологических местообитаний полуострова Малайзия» . Наша Природа . 8 (1): 204–211. дои : 10.3126/on.v8i1.4329 .
- ^ Манка А., Мохамад Ф., Ахмад А., Софа М.Ф., Исмаил Н. (2017). «Трёхиглый мечехвост, Tachypleus tridentatus (L.) в Сабахе, Малайзия: размеры тела взрослой особи и оценка популяции» . Журнал биоразнообразия Азиатско-Тихоокеанского региона . 10 (3): 355–361. дои : 10.1016/j.japb.2017.04.011 .
- ^ «Краб-подковообразный (Limulus polyphemus)» . ВАЗА . Архивировано из оригинала 3 июля 2017 года . Проверено 26 июня 2018 г.
- ^ Джавахир А.Р., Самсур М., Шабдин М.Л., Рахим К.А. (2017). «Морфометрическая аллометрия мечехвоста, Tachypleus gigas в западной части вод Саравака, Борнео, Восточная Малайзия». AACL Биофлюкс . 10 (1): 18–24.
- ^ Картрайт-Тейлор Л., Ли Дж., Сюй CC (2009). «Структура популяции и характер размножения мангрового мечехвоста Carcinoscorpius rotundicauda в Сингапуре» (PDF) . Водная биология . 8 (1): 61–69. дои : 10.3354/ab00206 . Архивировано (PDF) из оригинала 1 августа 2020 года . Проверено 27 января 2020 г.
- ^ Jump up to: а б Мохамад Файзул Мат Иса (16 января 2021 г.). « Подковообразные крабы: их потенциал и будущее». Утусан Борнео (на малайском языке). Архивировано из оригинала 17 января 2023 года . Проверено 17 января 2023 г. - через Universiti Putra Malaysia .
- ^ Сассон, Дэниел А; Шабо, Кристофер С; Маттеи, Дженнифер Х; Брансон, Джефф Ф; Холл, Флетчер К; Хубер, Жанетт Х; Касинак, Джо-Мари Э; МакШейн, Коул; Пакетт, Пол Т; Сундин, Гэри; Кингсли-Смит, Питер Р.; Кендрик, Майкл Р. (апрель 2024 г.). «Американский мечехвост (Limulus polyphemus) регулярно нерестится в солончаках» . Границы в экологии и окружающей среде . 22 (5). дои : 10.1002/плата.2738 . ISSN 1540-9295 .
- ^ Ларсен, Лидия. «Крабы-подковообразные прятались на болоте» . Журнал Хакай . Проверено 11 июля 2024 г.
- ^ «Факты о мечехвостах и часто задаваемые вопросы» . Комиссия Флориды по охране рыбы и дикой природы . Архивировано из оригинала 4 июня 2023 года . Проверено 19 января 2020 г. .
- ^ «Подковообразный краб, limulus polyphemus: 200 миллионов лет существования, 100 лет изучения» . 2002. Архивировано (PDF) из оригинала 11 ноября 2020 года . Проверено 3 февраля 2020 г. .
- ^ «Кролик и краб-подковообразный» . 23 сентября 2014 года. Архивировано из оригинала 19 апреля 2016 года . Проверено 20 декабря 2016 г.
- ^ «Линька» . Подковообразный краб . Архивировано из оригинала 2 июня 2019 года . Проверено 2 июня 2019 г.
- ^ Фанкхаузер Д. (15 апреля 2011 г.). «Крабовое любовное гнездо». Научный американец . 304 (4): 29. Бибкод : 2011SciAm.304d..29F . doi : 10.1038/scientificamerican0411-29 .
- ^ Чен Ю, Лау К.В., Чунг С.Г., Ке Ч., Шин ПК (2010). «Усиленный рост молоди Tachypleus tridentatus (Chelicerata: Xiphosura) в лаборатории: шаг к пополнению популяции для сохранения вида» . Водная биология . 11 : 37–40. дои : 10.3354/ab00289 .
- ^ Кармайкл Р.Х., Brush E (2012). «Три десятилетия выращивания мечехвостов: обзор условий для роста и выживания в неволе». Обзоры в разделе Аквакультура . 4 (1): 32–43. Бибкод : 2012RvAq....4...32C . дои : 10.1111/j.1753-5131.2012.01059.x .
- ^ «Бизнес мечехвоста по-прежнему пользуется успехом, несмотря на пандемию» . Звезда . 13 декабря 2020 года. Архивировано из оригинала 23 апреля 2021 года . Проверено 18 июля 2021 г.
- ^ Jump up to: а б с «Можно ли есть мечехвоста и какой он на вкус? - Американские океаны» . 31 октября 2022 г. Проверено 13 июля 2024 г.
- ^ Канчанапонгкул, Дж.; Криттаяпоситпот, П. (июнь 1995 г.). «Эпидемия отравления тетродотоксином после употребления в пищу мечехвоста Carcinoscorpius rotundicauda». Журнал тропической медицины и общественного здравоохранения Юго-Восточной Азии . 26 (2): 364–367. ISSN 0125-1562 . ПМИД 8629077 .
- ^ Кунгсуван А., Сувапипан С., Сувансакорнкул П., Шида Й., Сувапипан С., Сувансакорнкул П., Хасимото К. (1987). «Тетродотоксин в мечехвосте Carcinoscorpius rotundicauda, обитающем в Таиланде» (PDF) . Ниппон Суйсан Гаккаиси . 53 (2): 261–266. дои : 10.2331/suisan.53.261 . Архивировано из оригинала 1 августа 2020 года . Проверено 21 апреля 2014 г.
- ^ «Закон штата Нью-Джерси защищает мечехвостов» . УПИ . 25 марта 2008 г. Архивировано из оригинала 27 июля 2018 г. . Проверено 27 июля 2018 г.
- ^ «Подковообразный краб» . Галерея видов СК ДНР . Архивировано из оригинала 31 марта 2016 года . Проверено 6 июня 2011 г.
- ^ «Красные сучки лакомятся икрой мечехвоста» . Служба новостей окружающей среды . 26 марта 2008 г. Архивировано из оригинала 24 сентября 2015 г. . Проверено 19 января 2011 г.
- ^ «Ходж-Подж класса существ (подковообразные крабы и шерстистые медведи)» (PDF) . Центр дикой природы. 26 октября 2011 г. Архивировано (PDF) из оригинала 2 апреля 2015 г. . Проверено 9 марта 2015 г.
- ^ «Тревожные членистоногие» . Историческая организация Огайо . 25 сентября 2014 г. Архивировано из оригинала 29 марта 2020 г. . Проверено 29 марта 2020 г.
- ^ «Меховой краб и здравоохранение» . HorseshoeCrab.org . Архивировано из оригинала 21 октября 2001 года . Проверено 5 апреля 2011 г.
- ^ Хертон Л. (2003). Снижение смертности мечехвостов ( Limulus polyphemus ), используемых в биомедицинской промышленности после кровотечения (PDF) ( магистерская диссертация). Политехнический институт Вирджинии и Государственный университет . hdl : 10919/36231 . Архивировано из оригинала 22 июня 2013 года . Проверено 20 сентября 2020 г.
- ^ «Авария: Повесть о двух видах – Преимущества голубой крови – Природа – PBS» . ПБС . 10 июня 2008 г. Архивировано из оригинала 10 октября 2008 г. Проверено 31 августа 2017 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Эйснер, Кьяра (10 июня 2023 г.). «Прибрежные биомедицинские лаборатории выпускают все больше мечехвостов без особой ответственности» . ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР . Архивировано из оригинала 10 июня 2023 года . Проверено 10 июня 2023 г.
- ↑ «Жатва крови» . Архивировано 24 июля 2014 г. в Wayback Machine The Atlantic , 2014 г.
- ^ Кармайкл Р.Х., Боттон М.Л., Шин ПК, Чунг С.Г., ред. (2015). Изменение глобальных перспектив в области биологии, сохранения и управления мечехвостами . Международное издательство Спрингер.
- ^ Чеслер К. «Медицинские лаборатории могут убивать мечехвостов» . Научный американец . Архивировано из оригинала 9 июня 2016 года . Проверено 10 мая 2018 г.
- ^ Чеслер К. «Кровь краба» . Популярная механика . № 13 апреля 2017 г. Архивировано из оригинала 4 мая 2019 г. . Проверено 16 апреля 2017 г.
- ^ «Подковообразный краб - Служба охраны рыбы и дикой природы США» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 2 сентября 2020 г. Проверено 10 июля 2020 г.
- ^ Чеслер С (9 июня 2016 г.). «Медицинские лаборатории могут убивать мечехвостов» . Научный американец . Архивировано из оригинала 9 июня 2016 года . Проверено 3 ноября 2017 г.
- ^ Иванага С., Морита Т., Мията Т., Накамура Т., Акетагава Дж. (1 августа 1986 г.). «Система свертывания гемолимфы у беспозвоночных животных». Журнал белковой химии . 5 (4): 255–268. дои : 10.1007/bf01025424 . ISSN 0277-8033 . S2CID 84664449 .
- ^ «PyroGene: успех лицензирования» . Национальный университет Сингапура . 8 мая 2003 г. Архивировано из оригинала 14 мая 2018 г. . Проверено 1 сентября 2018 г.
- ^ Чжан С. (9 мая 2018 г.). «Последние дни жатвы голубой крови» . Атлантика . Архивировано из оригинала 8 сентября 2018 года . Проверено 1 сентября 2018 г.
- ^ «S. Rept. 116-110 – ЗАКОН ОБ АССИГНАЦИЯХ НА СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО, СЕЛЬСКОЕ РАЗВИТИЕ, УПРАВЛЕНИЕ ПРОДОВОЛЬСТВИЯМИ И ЛЕКАРСТВАМИ И СВЯЗАННЫЕ АГЕНТСТВА, 2020» . Конгресс США . Архивировано из оригинала 15 апреля 2020 года . Проверено 18 января 2020 г.
- ^ «Заявление PETA: законопроект о расходах США» . ПЕТА . 20 декабря 2019 года. Архивировано из оригинала 15 апреля 2020 года . Проверено 18 января 2020 г.
- ^ Фокс, Алекс. «Гонка за вакциной от коронавируса опирается на кровь мечехвоста» . Смитсоновский журнал . Архивировано из оригинала 8 июня 2020 года . Проверено 9 июня 2020 г.
- ^ «Группы по стандартизации лекарств планируют покончить с пристрастием фармацевтических компаний к крабовой крови» . Рейтер . 30 мая 2020 года. Архивировано из оригинала 9 июня 2020 года . Проверено 9 июня 2020 г.
- ^ Павид, Кэти (3 декабря 2020 г.). «Кровь мечехвоста: чудодейственный ингредиент вакцины, спасший миллионы жизней» . Музей естественной истории . Проверено 29 июня 2024 г.
- ^ Иовенко, Крис (17 декабря 2021 г.). «Борьба за спасение мечехвостов от биомедицинской промышленности» . Грань . Архивировано из оригинала 18 декабря 2021 года . Проверено 29 июня 2024 г.
- ^ Уиттл, Патрик (10 августа 2023 г.). «Промысел мечехвостов, необходимых для получения голубой крови, прекращен во время нереста в национальном заповеднике» . АП Новости. Архивировано из оригинала 12 августа 2023 года . Проверено 12 августа 2023 г.
- ^ «Консервация» . ЭРДГ. Архивировано из оригинала 9 мая 2016 года . Проверено 19 мая 2016 г.
- ^ Jump up to: а б Джон А., Шин П.К., Боттон М.Л., Говри Дж., Чунг С.Г., Лори К. (1 января 2021 г.). «Сохранение азиатских мечехвостов в центре внимания» . Биоразнообразие и сохранение . 30 (1): 253–256. Бибкод : 2021BiCon..30..253J . дои : 10.1007/s10531-020-02078-3 . ПМЦ 7651794 . ПМИД 33191986 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Чисхолм Х , изд. (1911). « Королевский краб ». Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Когда мечехвосты исчезнут, у нас будут проблемы. Нью-Йорк Таймс 2023 г.
- Обновление ЛАЛ
- Видео Science Friday: сезон мечехвоста
- Мечехвост на Смитсоновском океанском портале
- Подковообразный краб – медицинское использование; Группа экологических исследований и разработок (ERDG)
- RedKnot.org. Архивировано 15 апреля 2014 г. на Wayback Machine. Ссылки на сайты по восстановлению куликов, фильмы, мероприятия и другую информацию о руфе Red Knot и мечехвостах.
- Крабовые кровопускатели Статья о людях, которые кровопускают мечехвостов в научных целях.
- Дневное спаривание мечехвостов в штате Мэн
- Сара Чжан, Последние дни жатвы голубой крови, The Atlantic, 9 мая 2018 г.