Гемолимфа
Гемолимфа , или гемолимфа , — это жидкость, аналогичная крови у позвоночных , которая циркулирует во внутренней части тела членистоногих (беспозвоночных), оставаясь в непосредственном контакте с тканями животного. Он состоит из жидкой плазмы, в которой клетки гемолимфы, называемые гемоцитами взвешены . Помимо гемоцитов, плазма также содержит множество химических веществ. Это основной тип ткани открытой кровеносной системы, характерный для членистоногих (например, паукообразных , ракообразных и насекомых ). [1] [2] Кроме того, некоторые нечленистоногие, например моллюски, обладают гемолимфатической системой кровообращения.
Долгое время считалось, что системы транспортировки кислорода у насекомых не нужны, но наследственный и функциональный гемоцианин . в гемолимфе был обнаружен [3] «Кровь» насекомых обычно не несет гемоглобина , хотя вместо этого гемоглобин может присутствовать в трахейной системе и играть некоторую роль в дыхании. [4]
Способ транспортировки
[ редактировать ]У кузнечика закрытый участок системы состоит из трубчатого сердца и аорты, идущей вдоль спинной стороны насекомого. Сердце перекачивает гемолимфу в синусы гемоцеля , где происходит обмен веществ. Объем гемолимфы, необходимый для такой системы, сводится к минимуму за счет уменьшения размера полости тела. Гемоцель разделен на камеры, называемые синусами.
Координированные движения мышц тела постепенно возвращают гемолимфу обратно в дорсальный синус, окружающий сердце. Между сокращениями крошечные клапаны в стенке сердца открываются и пропускают гемолимфу. Гемолимфа заполняет всю внутреннюю часть ( гемоцель ) тела животного и окружает все клетки. Он содержит гемоцианин , белок на основе меди , который становится синим при насыщении кислородом вместо железа на основе гемоглобина в эритроцитах , обнаруженного у позвоночных, что придает гемолимфе сине-зеленый цвет, а не красный цвет крови позвоночных. При отсутствии кислорода гемолимфа быстро теряет свой цвет и становится серой.
Гемолимфа низших членистоногих, включая большинство насекомых , не используется для транспорта кислорода, поскольку эти животные дышат другими способами, например трахеей, но она содержит питательные вещества, такие как белки и сахара. Мышечные движения животного во время передвижения могут способствовать движению гемолимфы, но перенаправление потока из одной области в другую ограничено. Когда сердце расслабляется, гемолимфа возвращается к сердцу через открытые поры, называемые отверстиями. [5] Обратите внимание, что термин « остия » не относится только к циркуляции насекомых; буквально означает «двери» или «отверстия», и его следует понимать в контексте.
Составляющие
[ редактировать ]Гемолимфа может содержать нуклеирующие агенты, обеспечивающие внеклеточную защиту от замерзания. Такие зародышеобразователи были обнаружены в гемолимфе насекомых нескольких отрядов: жесткокрылых (жуков), двукрылых (мух) и перепончатокрылых . [6]
Неорганический
[ редактировать ]Гемолимфа состоит из воды , неорганических солей (в основном натрия , хлора , калия , магния и кальция ) и органических соединений (в основном углеводов , белков и липидов ). Первичной молекулой-переносчиком кислорода является гемоцианин . [7] [3]
Аминокислоты
[ редактировать ]Гемолимфа членистоногих содержит большое количество свободных аминокислот. Большинство аминокислот присутствует, но их относительная концентрация варьируется от вида к виду. Концентрация аминокислот также варьируется в зависимости от стадии развития членистоногих. Примером этого является тутовый шелкопряд и его потребность в глицине при производстве шелка. [8]
Белки
[ редактировать ]Количество белков, присутствующих в гемолимфе, меняется в ходе развития. Эти белки классифицируются по их функциям: белки цветности, ингибиторы протеаз, запасания, транспорта липидов, ферменты, вителлогенины и те, которые участвуют в иммунных реакциях членистоногих. Некоторые гемолимфические белки включают в свою структуру углеводы и липиды. [9]
Другие органические компоненты
[ редактировать ]Конечные продукты азотистого обмена присутствуют в гемолимфе в низких концентрациях. К ним относятся аммиак , аллантоин , мочевая кислота и мочевина . членистоногих Присутствуют гормоны , особенно ювенильный гормон. Трегалоза может присутствовать, иногда в больших количествах, вместе с глюкозой . Этот уровень сахара поддерживается под контролем гормонов. и другие углеводы Могут присутствовать . К ним относятся инозитол , сахарный спирт , гексозамины, маннит , глицерин и те компоненты, которые являются предшественниками хитина . [1]
Свободные липиды присутствуют и используются в качестве топлива для полета. [10]
гемоциты
[ редактировать ]имеются свободно плавающие клетки — гемоциты Внутри гемолимфы . Они играют роль в иммунной системе членистоногих . Иммунная система находится в гемолимфе.
Сравнение с позвоночными
[ редактировать ]Эта открытая система может показаться неэффективной по сравнению с закрытыми системами кровообращения позвоночных , но к этим двум системам предъявляются совершенно разные требования. У позвоночных система кровообращения отвечает за транспортировку кислорода ко всем тканям и удаление из них углекислого газа. Именно это требование устанавливает уровень производительности, требуемый от системы. Эффективность системы позвоночных значительно превышает необходимую для транспортировки питательных веществ, гормонов и т. д., тогда как у насекомых обмен кислорода и углекислого газа происходит в трахейной системе . У большинства насекомых гемолимфа в этом процессе не играет роли. Лишь у некоторых насекомых, живущих в среде с низким содержанием кислорода, имеются молекулы, подобные гемоглобину, которые связывают кислород и транспортируют его к тканям. Поэтому требования, предъявляемые к системе, значительно ниже. Однако некоторые членистоногие и большинство моллюсков обладают гемоцианином медьсодержащим для транспорта кислорода. [11]
Специалист использует
[ редактировать ]У некоторых видов гемолимфа используется не только в качестве аналога крови. По мере роста насекомого или паукообразного гемолимфа работает как гидравлическая система, позволяя насекомому или паукообразному расширять сегменты до того, как они склеротизируются . Его также можно использовать гидравлически в качестве средства содействия движению, например, при передвижении паукообразных . Некоторые виды насекомых или паукообразных способны кровоточить при нападении хищников. [12] Королевы муравьев рода Leptanilla питаются гемолимфой, вырабатываемой личинками . [13] С другой стороны, Pemphigus spyrothecae использует гемолимфу в качестве клея, позволяя этому виду прилипать к хищникам и впоследствии атаковать хищника; Было обнаружено, что у более крупных хищников после победы над хищником прилипало больше тли.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Чепмен 1998 , с. [ нужна страница ] .
- ^ Вятт, Греция (1961). «Биохимия гемолимфы насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 6 : 75–102. doi : 10.1146/annurev.en.06.010161.000451 . S2CID 218693 .
- ^ Jump up to: а б Хагнер-Холлер, Силке; Шен, Аксель; Эркер, Вольфганг; Марден, Джеймс Х.; Рупрехт, Райнер; Декер, Хайнц; Бурместер, Торстен (20 января 2004 г.). «Респираторный гемоцианин насекомого» . Труды Национальной академии наук . 101 (3): 871–874. Бибкод : 2004PNAS..101..871H . дои : 10.1073/pnas.0305872101 . ISSN 0027-8424 . ПМК 321773 . ПМИД 14715904 .
- ^ Ханкельн, Томас; Йенике, Вивиан; Кигер, Лоран; Девильд, Сильвия; Унгерехтс, Гай; Шмидт, Марк; Урбан, Иоахим; Марден, Майкл С.; Моенс, Люк; Бурместер, Торстен (4 июня 2002 г.). «Характеристика дрозофильного гемоглобина» . Журнал биологической химии . 277 (32): 29012–29017. дои : 10.1074/jbc.m204009200 . ISSN 0021-9258 . ПМИД 12048208 .
- ^ Ричардс, Огайо; Дэвис, Р.Г. (1977). Общий учебник энтомологии Иммса: Том 1: Структура, физиология и развитие. Том 2: Классификация и биология . Берлин: Шпрингер. ISBN 0-412-61390-5 .
- ^ Захариассен, Карл Эрик; Бауст, Джон Г.; Ли, Ричард Э. (1982). «Метод количественного определения зародышеобразователей льда в гемолимфе насекомых». Криобиология . 19 (2): 180–4. дои : 10.1016/0011-2240(82)90139-0 . ПМИД 7083885 .
- ^ Соуерс, AD; Янг, СП; Гроселл, М.; Брауди, CL; Томассо, младший (2006). «Осмоляльность гемолимфы и концентрация катионов у Litopenaeus vannamei во время воздействия искусственной морской соли или раствора смешанных ионов: связь с потоком калия». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 145 (2): 176–80. дои : 10.1016/j.cbpa.2006.06.008 . ПМИД 16861020 .
- ^ Чепмен 1998 , с. 108.
- ^ Чепмен 1998 , с. 111.
- ^ Чепмен 1998 , с. 114.
- ^ Декер, Х.; Хеллманн, Н.; Йенике, Э.; Либ, Б.; Мейснер, Ю.; Маркл, Дж. (1 октября 2007 г.). «Мини-обзор: Последние достижения в исследованиях гемоцианина» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (4): 631–644. дои : 10.1093/icb/icm063 . ПМИД 21672868 .
- ^ Бейтман, П.В.; Флеминг, Пенсильвания (2009). «Будет кровь: аутокровоизлияние как часть защитного репертуара насекомого». Журнал зоологии . 278 (4): 342–8. дои : 10.1111/j.1469-7998.2009.00582.x .
- ^ Род Leptanilla Австралийские муравьи в Интернете
Источники
[ редактировать ]- Чепмен, РФ (1998). Насекомые: структура и функции (4-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-57890-5 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- «Есть ли у насекомых кровь?» . Бостон Глобус . 17 октября 2005 г. Архивировано из оригинала 2 октября 2022 г.
- Болстад, Кэт (2 мая 2008 г.). «Кровь синего кальмара — мутная вода» . Музей Те Папы Тонгарева, Новая Зеландия . Архивировано из оригинала 2 апреля 2015 года.