Пемфигус спиротека
| Пемфигус спиротека | |
|---|---|
| |
| Вид под микроскопом | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | полужесткокрылые |
| Подотряд: | Стерноринча |
| Семья: | Афидиды |
| Подсемейство: | Эриосоматинае |
| Род: | Пузырчатка |
| Разновидность: | П. спиротека
|
| Биномиальное имя | |
| Пемфигус спиротека Пассерини , 1860 г.
| |
Pemphigus spyrothecae , или тополевая спирально-галловая тля , — социальное насекомое , проявляющее явное альтруистическое поведение. Тля . образует галлы и действует как защитники колонии, иногда жертвуя ради этого собственной жизнью Было показано, что защита колонии более вероятна в местах обитания , в которых может содержаться большое количество особей. труднодоступных [ 1 ] Эти места расположения галлов имеют решающее значение, поскольку у растений есть короткое окно, в течение которого могут образовываться галлы. [ 1 ] Таким образом, важно, чтобы существовала защитная система, позволяющая тле сохранять свои галлы. Потребность в защите возникает, когда желчь открывается, чтобы позволить крылатым мигрантам тли уйти и выпустить все отходы. [ 1 ] Процесс ремонта пробоин может занять до 10 дней; в это время галл уязвим для вторжения хищников. [ 2 ]
Описание
[ редактировать ]P. spyrothecae имеет зеленый, красный или желтый цвет, гладкую на ощупь. Наружная поверхность этого вида развивается по мере того, как края черешка Populus nigra утолщаются , уплощаются и скручиваются. [ 3 ] Параллельно форме черешка галл принимает спиральную форму, похожую на внутреннюю часть раковины улитки. [ 4 ] Фундатрикс, или партеногенетическая самка тли, образующаяся на основном растении-хозяине из перезимовавшей оплодотворенной яйцеклетки, имеет бледно-зеленый цвет; эти особи позволяют крылатым клеткам второго поколения образовываться внутри галла. [ 5 ] Галлы обычно созревают в конце августа — начале сентября и по мере созревания меняют цвет с зеленого на красный. На этом этапе крылья выходят из галла через множество мелких пор по швам спиралей. [ 6 ] Что касается географического распространения, P. spyrothecae распространены в Европе, Северной Африке (Тунис), Западной Сибири, Пакистане и некоторых местах в Канаде. [ 7 ]
Таксономия
[ редактировать ]Pemphigus spyrothecae относится к надсемейству Aphidoidea, отряду перепончатокрылых отряда Hemiptera , состоящему из насекомых с сосущими частями рта. P. spyrothecae — представитель подотряда Sternorryncha, в который входят щитовки, листоклады, белокрылки, тли. Эти организмы имеют две пары перепончатых крыльев и гибкое переднее крыло, а также растительноядную диету. [ 8 ] Являясь членом семейства Aphididae, которое состоит из тлей или тлей, этот вид состоит из насекомых с мягким телом, которые живут колониями на растениях-хозяевах. Кроме того, к Aphididae относятся крылатые и бескрылые формы с шестичлениковыми усиками. [ 8 ] У каждого вида этого семейства лапки двучлениковые, второй сегмент имеет два когтя. Из последнего сегмента брюшка, помимо хвоста, заднего выступа на кончике брюшка, выступает пара коротких роговиков. [ 9 ] Pemphigus spyrothecae входит в род Pemphigus .
Поведение и экология
[ редактировать ]Каста солдат-альтруистов
[ редактировать ]Ранняя характеристика тли «солдат»
[ редактировать ]Тля-солдат проявляет свои первые отличительные физические черты как нимфа первого возраста, фаза, следующая за ее полным созреванием в яйце. В галлах существует два типа первого возраста нимф : один тип нимф толстоногий и атакует насекомых, проникших в галлы. Другой тип нимф — нормальноногие. [ 10 ] Мономорфные нимфы первого возраста Pemphigus dorocola нападают на личинок моли- хищника , когда ее экспериментально внедряют в галл. [ 11 ] Обнаружив физическое сходство между этими тлями и толстоногими личинками P. spyrothecae , Аоки предположил, что эти насекомые также защищают галл. Его предсказание подтвердилось, поскольку позже он наблюдал касту между нимфами первого возраста с нормальными ногами как «будущими репродуктивными особями» и толстоногими нимфами как защитниками или, по его словам, «солдатами». [ 11 ] Позже это было признано первым обнаружением солдат-тлей за пределами Восточной Азии. Эти солдаты имеют морфологическое состояние, отличное от других представителей вида. [ 12 ] Во-первых, солдаты первого возраста, как правило, более агрессивны. У них также толстые задние ноги и стилет , который используется для нападения на захватчиков. [ 13 ] [ 14 ]
Крепостная оборона
[ редактировать ]
P. spyrothecae способна защищать крепость за счет манипуляций с составом тлей в галлах. При знакомстве с одним хищником колонии с солдатами обычно убивали хищника, теряя при этом несколько солдат. В колониях, состоящих только из несолдат, хищники убивали тлей и съедали их. [ 15 ] [ 16 ]
В более позднем исследовании Фостер и Роден (1997) исследовали эффективность солдат при обороне крепости. [ 17 ] Они манипулировали количеством солдат и несолдат в группах галлов, которые оставались в контакте с тополями на исследовательском участке. Когда существовала комбинация солдат и несолдат, у галла была в десять раз меньшая вероятность подвергнуться нападению хищника по сравнению с галлом, в котором были только несолдатские тли. Эти результаты привели Фостера и Родена к выводу, что солдаты эффективно защищаются от хищников в естественных условиях. Более ранние лабораторные эксперименты показали, что солдаты могут предотвратить нападение на галл специализированных хищников. Однако в этом исследовании Фостер и Роден обнаружили, что такая защита может иметь место и в полевых условиях. Пять разных хищников атакуют галлы P. spyrothecae : специалист A. minki , универсалы S. Ribesii и A. nemoralis и два других неопознанных хищника-универсала. [ 13 ]
Эффективность атак солдат против хищников
[ редактировать ]P. syprothecae , как и другие виды тли, нападающие на хищников, сохраняют своеобразное колющее движение, пронзая хищника своими стилетами . [ 18 ] Повторные удары ножом случаются редко. Этот вид также может использовать свои ноги — иногда все шесть — чтобы сжать хищника. Цель этого движения — разорвать кутикулу хищника и в конечном итоге разорвать его внутренние структуры. [ 19 ] Хотя подробные количественные наблюдения не были включены в исследование Родена и Фостера, атакующее поведение было сочтено дорогостоящим для солдат. Таким образом, анализ затрат и выгод, скорее всего, играет роль в решении солдата атаковать хищника.
Влияние родства на касту солдат
[ редактировать ]Поскольку P. spyrothecae размножается клонально, генетическое родство внутри колоний довольно простое: отдельная тля либо является клоном своих соседей, либо нет. Поскольку каждое поколение внутри галла демонстрирует высокую степень родства благодаря клонированию, любое отклонение от генетического единообразия колонии (за исключением мутаций) можно отнести к межгалловой миграции. [ 13 ] Легкость межгалловой миграции связана с тем, что колонии присутствуют в галлах основного хозяина в течение длительного периода времени и мигрируют только по прошествии лета. [ 13 ]
Клональное смешение и каста солдат
[ редактировать ]Генетические взаимоотношения внутри колоний тлей помогают объяснить эволюцию альтруистической солдатской иерархии P. spyrothecae . [ 13 ] В частности, с помощью полевых ловушек и микросателлитов исследователи смогли изучить степень смешивания клонов в колонии. Клональное смешивание определяется как «смешивание» генов, «индивидуальных из разных клонов… которое ослабляет выгоду от сотрудничества, тратя ее впустую на несвязанные клоны» (Johnson 1525). [ 13 ] Исследователи предсказали, что причина того, что галлы были решающим фактором в эволюции солдат... Учитывая тот факт, что галлы были защищены и ценны, авторы ожидали, что это послужит барьером для вторжения других чужеродных клонов посредством клонального смешивания. . Джонсон и др. обнаружили, что, хотя солдаты обычно мигрируют и имеют возможность линять и размножаться за пределами собственной желчи, клональное смешение в целом было низким. Учитывая столь незначительный уровень клонального смешения, вероятность возникновения барьеров на пути эволюции и распространения касты альтруистических солдат внутри вида невелика. В конечном итоге Джонсон и др. (2002) стали первыми исследователями, которые использовали видоспецифичные маркеры ядерной ДНК, чтобы получить четкое представление о степени клонального разнообразия в галлах P. spyrothecae ; с дополнительным использованием данных отловов их прогноз межгалловой миграции также подтвердился. [ 13 ]
Клональное смешение как адаптивное событие
[ редактировать ]Поскольку данные об отлове подтвердили, что все мигранты являются солдатами, Джонсон и др. сделать вывод, что эта тля может расти и производить крылатых эмигрантов в галлах в качестве адаптивной стратегии клонирования, а не случайного события. Это подтверждает ранее существовавшее мнение о том, что солдаты произошли от специализированных мигрантов. [ 20 ] Однако дальнейшие исследования колоний, в которых прогнозируется высокий уровень смешивания клонов, позволят исследователям лучше понять взаимосвязь между степенью смешивания клонов и инвестициями в солдат.
Ремонт крепости
[ редактировать ]Восстановление гнезда служит ярким примером эусоциальности в колониях P. spyrothecae . [ 1 ] Преждевременно создав отверстие в галле такого же размера и представив естественное отверстие, исследователи наблюдали более высокую степень смертности от хищников. В этих обстоятельствах не было никаких свидетельств увеличения инвестиций в солдат. Итак, исследователи пришли к выводу, что тля не адаптируется к кратковременным изменениям в колонии за счет уменьшения клонального смешивания (увеличения воспроизводства солдатиков ). Тем не менее, они отметили, что отверстия были восстановлены за счет компенсационного отрастания близлежащих участков галла, которые либо не пострадали, либо были защищены от хищников. Исследователи обнаружили, что ответственность за ремонт, скорее всего, несут солдаты, что подчеркивает степень альтруизма внутри этой сложной солдатской касты. [ 1 ]
Эксперименты
[ редактировать ]В.А. Фостер изложил эффективность и методы защиты от желчи. Он выбрал галлы и поместил их в лабораторные условия, чтобы можно было контролировать хищников и численность тли. Anthocoris minki был идентифицирован как основной хищник. Было показано, что за оборону отвечали только солдаты первого возраста; им удалось предотвратить проникновение хищников и убить их, если они это сделали. Стерильные тли -солдаты, как правило, живут ближе к желчному отверстию, тогда как сексуально активные тли, как правило, живут дальше всего от отверстия. [ 13 ] Также было установлено, что некоторые солдаты погибли в результате этого акта. [ 21 ] Когда личинка божьей коровки ( Adalia bipunctata ) была помещена в желчь, солдаты наступали на хищника и вставляли свои стилеты хищника в кутикулу , а иногда и прокалывали кутикулу задними лапами. Этот эксперимент также проводился только с несолдатами, и в этих сценариях хищник не был убит. Это указывает на то, что только солдаты играют роль в защите желчи. Во время нападения на хищника гемолимфа вытекла наружу и заставила тлю прилипнуть к хищнику. Было обнаружено, что у более крупных хищников после победы над хищником прилипало больше тлей. хищников Выживаемость зависит от количества присутствующих солдат; всего с 50 солдатами погибло 50% хищников, а со 100 солдатами погибло 90% хищников. [ 21 ]
Эгоистичный ген
[ редактировать ]Основное объяснение этого кажущегося альтруизма объясняется родством ; средняя степень смешивания у P. spyrothecae составила 0,68%, что указывает на высокое родство между представителями галла. Теперь становится ясно, что это эгоистичный поступок, направленный на сохранение их генов. Эта солдатская черта у тли независимо развивалась 4 раза; это показывает важность и преимущества этой черты. Хотя солдатская тля защищает от хищников, у нее, по-видимому, нет никаких тенденций защиты от иммигрантов того же вида, хотя они и не являются клонами. [ 21 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Натан Пайк и Уильям Фостер (2004). «Ремонт крепости у социальной тли вида Pemphigus spyrothecae ». Поведение животных . 67 (5): 909–914. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.08.020 . S2CID 53145224 .
- ^ Дж. Р. Шортер и О. Рюппелл (2012). «Обзор саморазрушающего защитного поведения социальных насекомых» (PDF) . Общество насекомых . 59 (1): 1–10. дои : 10.1007/s00040-011-0210-x . S2CID 253634662 .
- ^ Данн, Дж. А. (1960). «Образование галла некоторыми видами Pemphigus (Homoptera: Aphididae)». Марселия . 30 : 155–167.
- ^ фон Марилаун, Антон Кернер (1902). Естественная история растений: их формы, рост, размножение и распространение, Том 2 . Блэки и сын. п. 535.
- ^ Авторы сайта Aphidsonworldplants.info. «Пемфигус спиротека» .
{{cite web}}:|last=имеет общее имя ( справка ) - ^ Флоат, Кевин Д. (2010). «Вызывающие галл тля и клещи, связанные с гибридным комплексом тополя Populus SPP. (Salicaceae) на пастбищах Канады». Галл-индуцирующие тли и клещи, связанные с гибридным комплексом тополя, Populus spp. (Salicaceae), на лугах Канады . Том. Глава 13. С. 281–300. дои : 10.3752/9780968932148.ch13 . ISBN 9780968932148 .
{{cite book}}:|journal=игнорируется ( помогите ) - ^ Аллейн, Э.Х.; Ф.О. Моррисон (1974). «Pemphigus spirothecae (Homoptera: Aphidoidea), тля, вызывающая спиральные галлы на тополях в Квебеке». Канадский энтомолог . 106 (11): 1229–1231. дои : 10.4039/ent1061229-11 . S2CID 83816130 .
- ^ Jump up to: а б Крищлик, Вера. «Класс Насекомые» (PDF) . Университет Миннесоты. Архивировано из оригинала (PDF) 3 декабря 2013 г.
- ^ Дженсен, Гэри Л. Миллер и Маня Б. Стетцель, Эндрю С. «Афидоидея» . Национальная коллекция тлей США. Архивировано из оригинала 3 января 2014 г.
{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Аоки, С. «Солдаты европейской галловой тли, Pemphigus spyrothecae (homoptera: aphidoidea): почему они линяют?». Дж. Этол. : 97–104.
- ^ Jump up to: а б Аоки, С. «Colophina clematis (Homoptera, Pemphigidae), вид тли с «солдатами». ». Контю : 276–282.
- ^ Ито, Ёсиаки (1987). «Являются ли толстоногие личинки Pemphigus spyrothecae «солдатами»?». Дж. Этол . 5 (2): 210–211. дои : 10.1007/bf02349956 . S2CID 38295809 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Джонсон, Пол CD; Джон А. Уитфилд; Уильям А. Фостер; Уильям Амос (2002). «Клональное смешение у тли-солдата Pemphigus spyrothecae (Hemiptera: Aphididae)» (PDF) . Молекулярная экология . 11 (8): 1525–1531. дои : 10.1046/j.1365-294x.2002.01530.x . ПМИД 12144671 . S2CID 24584741 .
- ^ Натан Пайк и Уильям А. Фостер (2008). «Экология альтруизма у клонового насекомого». В Джудит Корб и Йоргене Хайнце (ред.). Экология социальной эволюции .
- ^ Дэвис, Джон Р. Кребс, Стюарт А. Уэст, Николас Б. (1981). Введение в поведенческую экологию . Оксфорд: Уайли-Блэквелл. стр. 376–377.
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Фостер, Уильям А. (23 июля 1990 г.). «Экспериментальные данные об эффективной и альтруистической защите колоний от естественных хищников солдатами галлобразующей тли Pemphigus spyrothecae (Hemiptera: Pemphigidae)». Поведенческая экология и социобиология . 27 (6): 421–430. дои : 10.1007/bf00164069 . JSTOR 4600501 . S2CID 37559224 .
- ^ Фостер, Уильям А.; Филип К. Роден (22 апреля 1997 г.). «Солдаты эффективно защищают колонии тли от хищников в полевых условиях». Поведение животных . 55 (3): 761–765. дои : 10.1006/anbe.1997.0664 . ПМИД 9514674 . S2CID 22470715 .
- ^ Роден, Филип К.; Уильям А. Фостер (2002). «Поведение солдата и разделение труда у тли рода Pemphigus (Hemiptera, Aphididae)». Общество насекомых . 49 (3): 257–263. дои : 10.1007/s00040-002-8311-1 . S2CID 24575681 .
- ^ Роден, Филип К. (1997). Эволюция социального поведения тлей рода Pemphigus . Кембридж: Кембриджский университет.
- ^ Стерн, Д.Л.; В.А. Фостер (1996). «Эволюция солдат у тли». Биологические обзоры . 71 (1): 27–29. дои : 10.1111/j.1469-185X.1996.tb00741.x . ПМИД 8603120 . S2CID 8991755 .
- ^ Jump up to: а б с В.А. Фостер (1990). «Экспериментальные доказательства эффективной и альтруистической защиты колонии от естественных хищников солдатами галлообразующей тли Pemphigus spyrothecae (Hemiptera: Pemphigidae)». Поведенческая экология и социобиология . 27 (6): 421–430. дои : 10.1007/BF00164069 . JSTOR 4600501 . S2CID 37559224 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
СМИ, связанные с Pemphigus spirothecae , на Викискладе?
