Коэффициент отношения

Коэффициент родства является мерой степени родства (или биологического родства) между двумя людьми. Термин «коэффициент родства» был определен Сьюэллом Райтом в 1922 году и возник на основе его определения коэффициента инбридинга 1921 года. Этот показатель чаще всего используется в генетике и генеалогии . Коэффициент инбридинга может быть рассчитан для отдельного человека и обычно составляет половину коэффициента родства между родителями.

В целом, чем выше уровень инбридинга, тем ближе коэффициент родства между родителями приближается к значению 1, выраженному в процентах, ^[а] и приближается к значению 0 для людей со сколь угодно отдаленными общими предками.

Коэффициент отношения

Коэффициент связи ( $r$ ) между двумя особями B и C получается суммированием коэффициентов, рассчитанных для каждой линии, которой они связаны с общими предками . Каждая такая линия соединяет двух людей через общего предка, не проходя ни через одного человека, который не является общим предком, более одного раза. Коэффициент пути между предком A и потомком O, разделенными $n$ поколений определяется как:

p_{AO}=2^{-n}\cdot {\sqrt {\frac {1+f_{A}}{1+f_{O}}}}

где $f_{A}$ и $f_{O}$ – коэффициенты инбридинга для A и O соответственно.

Коэффициент родства $r_{BC}$ теперь получается суммированием по всем коэффициентам пути:

r_{BC}=\sum {p_{AB}\cdot p_{AC}}

Предполагая, что родословную можно проследить до достаточно удаленной популяции совершенно случайного поголовья ( f _A = 0 для всех A в сумме), определение r можно упростить до

r_{BC}=\sum _{p}{2^{-L(p)}}

где p перечисляет все пути, соединяющие B и C с уникальными общими предками (т.е. все пути заканчиваются у общего предка и не могут проходить через общего предка к предку общего предка), а L(p) — длина пути p .

Чтобы привести (искусственный) пример: Если предположить, что два человека имеют одних и тех же 32 предков n = 5 поколений назад, но не имеют общих предков четыре или менее поколений назад, их коэффициент родства будет равен

{\textstyle r=2^{n}\cdot 2^{-2n}=2^{-n}}

, что для n = 5 равно:

{\textstyle 2^{-5}={\frac {1}{32}}}

, равная 0,03125 или примерно 3%.

Лица, для которых та же ситуация применима к их 1024 предкам десять поколений назад, будут иметь коэффициент r = 2. ⁻¹⁰ = 0,1%.Из этого следует, что значение r можно дать с точностью до нескольких процентов, если генеалогическое древо обоих индивидов известно на глубину пяти поколений, и с точностью до десятой доли процента, если известная глубина не менее десять поколений. Вклад в r общих предков 20 поколений назад (что соответствует примерно 500 годам в человеческой генеалогии или вклад общего происхождения от средневекового населения) падает ниже одной части на миллион .

Человеческие отношения

Коэффициент родства иногда используется для выражения степени родства в числовых выражениях в генеалогии человека .

В человеческих отношениях значение коэффициента родства обычно рассчитывается на основе знания полного генеалогического древа, охватывающего сравнительно небольшое число поколений, возможно, порядка трех или четырех. Как объяснялось выше, рассчитанное таким образом значение коэффициента взаимосвязи является нижней границей, а фактическое значение может быть на несколько процентов выше. Это значение имеет точность с точностью до 1%, если полное генеалогическое древо обоих людей известно на глубину семи поколений. ^[с]

человека Родственник первой степени родства (FDR) — это родитель (отец или мать), родной брат или сестра (брат или сестра) или потомок . ^[1] Это категория членов семьи, которая во многом совпадает с термином нуклеарная семья , но без супругов. ^[2] Если люди связаны кровным родством , родственники первой степени родства имеют примерно 50% общих генов. Родственники первой степени родства являются распространенным методом диагностики рисков распространенных заболеваний путем анализа семейного анамнеза. ^[3]

Родственник второй степени родства (SDR) — это человек, у которого 25% общих генов с человеком. Сюда входят дяди , тети , племянники , племянницы , бабушки и дедушки , внуки , сводные братья и сестры и двойные двоюродные братья и сестры . ^[4]^[5]^[6]

Родственники третьей степени родства представляют собой часть расширенной семьи и включают двоюродных братьев и сестер, прадедов и прабабушек и правнуков. ^[7] Родственники третьей степени обычно определяются ожидаемой степенью генетического совпадения, существующего между двумя людьми, при этом родственники третьей степени человека имеют примерно 12,5% общих генов. ^[8] В эту категорию входят прадеды , правнуки, дедушки , двоюродные братья и сестры , двоюродные братья и сестры . ^[9] сводные дяди , сводные тети, сводные племянницы и сводные племянники .

Степень родства	Отношение	Коэффициент связи (r)
0	однояйцевые близнецы; клоны	100% ^[10] (1)
1	мать/отец/дочь/сын ^[11]	50% (2 ⁻¹)
1	однояйцевый близнец родителя / ребенок однояйцевого близнеца	50% (2 ⁻¹)
2	сводная сестра/сводный брат	25% (2 ⁻²)
2	родная сестра/полный брат	50% (2⋅2 ⁻²)
2	3/4-сестра / 3/4-брат	37.5% (2 ⁻²+2 ⁻³)
2	бабушка/дедушка/внучка/внук	25% (2 ⁻²)
3	сводная тётя / сводный дядя / сводная племянница / сводный племянник	12.5% (2 ⁻³)
3	тетя/дядя/племянница/племянник	25% (2⋅2 ⁻³)
4	сводный двоюродный брат	6.25% (2 ⁻⁴)
4	двоюродный брат	12.5% (2⋅2 ⁻⁴)
4	полуторагодовалый двоюродный брат	18.75% (3⋅2 ⁻⁴)
4	двойной двоюродный брат	25% (4⋅2 ⁻⁴)
3	прабабушка / прадедушка / правнучка / правнук	12.5% (2 ⁻³)
4	полу-внучатая / полу-внучатая / полу-внучатая племянница / полу-внучатый племянник	6.25% (2 ⁻⁴)
4	дедушка / дедушка / внучатая племянница / внучатый племянник	12.5% (2⋅2 ⁻⁴)
5	сводный двоюродный брат, однажды удаленный	3.125% (2 ⁻⁵)
5	двоюродный брат однажды удален	6.25% (2⋅2 ⁻⁵)
5	сескви-двоюродный брат, однажды удаленный	9.375% (3⋅2 ⁻⁵)
5	двойной двоюродный брат однажды удален	12.5% (4⋅2 ⁻⁵)
6	наполовину троюродный брат	1.5625% (2 ⁻⁶)
6	троюродный брат	3.125% (2⋅2 ⁻⁶)
6	полуторный троюродный брат	4.6875% (3⋅2 ⁻⁶)
6	двойной троюродный брат	6.25% (4⋅2 ⁻⁶)
6	сестра-троюродная сестра	7.8125% (5⋅2 ⁻⁶)
6	тройной троюродный брат	9.38% (6⋅2 ⁻⁶)
6	сескуа-троюродный брат	10.9375% (7⋅2 ⁻⁶)
6	четвероюродный брат	12.5% (8⋅2 ⁻⁶)
4	прапрабабушка / прапрадедушка / праправнучка / праправнук	6.25% (2 ⁻⁴)
5	полуправнучка / полупрадедушка / полуправнучка / полуправнук	3.125% (2 ⁻⁵)
5	правнучка / прадедушка / правнучка / правнук	6.25% (2⋅2 ⁻⁵)
6	сводный двоюродный брат дважды удален	1.5625% (2 ⁻⁶)
6	двоюродный брат дважды удален	3.125% (2⋅2 ⁻⁶)
6	сескви-двоюродный брат дважды удален	4.6875% (3⋅2 ⁻⁶)
6	двойной двоюродный брат, дважды удаленный	6.25% (4⋅2 ⁻⁶)
7	сводный двоюродный брат, однажды удаленный	0.78125% (2 ⁻⁷)
7	троюродный брат однажды удален	1.5625% (2⋅2 ⁻⁷)
7	сескви-троюродный брат, однажды удаленный	2.34375% (3⋅2 ⁻⁷)
7	двойной троюродный брат однажды удален	3.125% (4⋅2 ⁻⁷)
7	сестра-троюродная сестра, однажды удаленная	3.90625% (5⋅2 ⁻⁷)
7	тройной троюродный брат, однажды удаленный	4.6875% (6⋅2 ⁻⁷)
7	сескуа-троюродный брат, однажды удаленный	5.46875% (7⋅2 ⁻⁷)
7	четвероюродный брат, однажды удаленный	6.25% (8⋅2 ⁻⁷)
8	третий кузен	0.78125% (2⋅2 ⁻⁸)
5	прапра-прабабушка / прапра-прадедушка / прапра-правнучка / прапра-правнук	3.125% (2 ⁻⁵)
6	полупрапрапрадедушка / полупрапрадедушка / полупраправнучка / полупраправнучка	1.5625% (2 ⁻⁶)
6	прапрадедушка / прапрадедушка / праправнучная племянница / праправнучатый племянник	3.125% (2⋅2 ⁻⁶)
7	двоюродный брат трижды удален	1.5625% (2⋅2 ⁻⁷)
8	троюродный брат дважды удален	0.78125% (2⋅2 ⁻⁸)
9	троюродный брат однажды удален	0.390625% (2⋅2 ⁻⁹)
10	четвероюродный брат	0.1953125% (2⋅2 ⁻¹⁰) ^[12]

Большинство законов об инцесте касаются отношений, где r = 25% или выше, хотя многие игнорируют редкий случай двойных двоюродных братьев и сестер. В некоторых юрисдикциях также запрещаются сексуальные отношения или браки между двоюродными братьями и сестрами разной степени родства или лицами, связанными только посредством усыновления или родства . Существует ли вероятность зачатия, как правило, не имеет значения.

Коэффициент родства

Коэффициент родства — это простая мера родства, определяемая как вероятность того, что пара случайно выбранных гомологичных аллелей идентичны по происхождению . ^[13] Проще говоря, это вероятность того, что аллель, случайно выбранная у индивидуума i, и аллель, выбранная в том же аутосомном локусе у другого индивидуума j, идентичны и происходят от одного и того же предка.

Отношение	Родство коэффициент
Индивидуум-сам	1/2
родная сестра/полный брат	1/4
мать/отец/дочь/сын	1/4
бабушка/дедушка/внучка/внук	1/8
тетя/дядя/племянница/племянник	1/8
двоюродный брат	1/16
сводная сестра/сводный брат	1/8
двойные кузены	1/8
Некоторые наиболее распространенные семейные отношения и соответствующий им коэффициент родства.

Коэффициент родства равен удвоенному коэффициенту родства. ^[14]

Расчет

Коэффициент родства между двумя людьми, i и j, представлен как Φ _ij . Коэффициент родства между неинбредной особью и ею самой Φ _ii равен 1/2. Это связано с тем, что люди диплоидны , а это означает, что единственный способ сделать случайно выбранные аллели идентичными по происхождению — это если одна и та же аллель выбирается дважды (вероятность 1/2). Аналогичным образом, связь между родителем и ребенком определяется вероятностью того, что случайно выбранный аллель у ребенка принадлежит родителю (вероятность 1/2), и вероятностью того, что аллель, выбранная из родителя, окажется той же самой, что была передана. ребенку (вероятность 1/2). Поскольку эти два события независимы друг от друга, они перемножаются Φ _ij = 1/2 X 1/2 = 1/4. ^[15]^[16]

См. также

Примечания

^, строго говоря, r=1 для клонов и однояйцевых близнецов, но поскольку определение r обычно предназначено для оценки пригодности двух особей для размножения, они обычно считаются представителями противоположного пола.
^ Например, брат или сестра соединяется с родителем, который соединяется с самим собой (2 строки), в то время как тетя/дядя соединяется с дедушкой и бабушкой, который соединяется с родителем, который соединяется с самим собой (3 строки).
^ Полное генеалогическое древо из семи поколений (128 путей к предкам 7-й степени) нецелесообразно даже для представителей высшей знати. Например, генеалогическое древо королевы Елизаветы II полностью известно на глубину шести поколений, но в седьмом поколении становится трудно проследить.

Ссылки

^ Талли, Николас (2007). Гастроэнтерология и гепатология: Клинический справочник . п. 200.
^ Рейсс, Дэвид (1981). Конструирование реальности семьей . Издательство Гарвардского университета. п. 276. ИСБН 9780674294158 .
^ Гинзбург, Джеффри (2008). Геномная и персонализированная медицина, Тома 1-2 . п. 482.
^ «Категории риска рака молочной железы и яичников и семейного анамнеза» . Центры по контролю и профилактике заболеваний США .
^ «Родственник первой, второй и третьей степени» . Синий Крест Синий Щит .
^ «Словарь генетических терминов NCI» . Cancer.gov.ru .
^ «Родственник первой, второй и третьей степени» . bcbst.com . Синий крест, синий щит Теннесси . Проверено 18 августа 2016 г.
^ Людман, Марк (2009). Энциклопедия генетических нарушений и врожденных дефектов . Информационная база. п. 101. ИСБН 9781438120959 .
^ «29 CFR § 1635.3 — Определения, характерные для GINA» .
^ Путем замены в определении понятия «поколение» на « мейоз ». Поскольку однояйцевые близнецы не разделяются мейозом, между ними нет «поколений», следовательно, n =0 и r =1. Видеть: Ланкастер, FM (октябрь 2005 г.). «Расчет коэффициента родства» . Генетические и количественные аспекты генеалогии . Архивировано из оригинала 29 июня 2007 г.
^ «Родственный отбор» . Бенджамин/Каммингс . Проверено 25 ноября 2007 г.
^ Эта степень родства обычно неотличима от отношения к случайному индивидууму внутри той же популяции (племени, страны, этнической группы).
^ Ланге, Кеннет (2003). Математические и статистические методы генетического анализа . Спрингер. п. 81. ИСБН 978-0-387-21750-5 .
^ Райт, Сьюэлл (1921). «Системы спаривания» (PDF) . Генетика . 6 (2): 111–178. дои : 10.1093/генетика/6.2.111 . ПМК 1200510 . ПМИД 17245958 .
^ Ланге, Кеннет (2003). Математические и статистические методы генетического анализа . Спрингер. стр. 81–83.
^ Жаккард, Альберт (1974). Генетическая структура популяций . Спрингер-Верлаг. ISBN 978-3-642-88415-3 .

Библиография

Райт, Сьюэлл (1921). «Системы спаривания» (PDF) . Генетика . 6 (2): 111–178. дои : 10.1093/генетика/6.2.111 . ПМК 1200510 . ПМИД 17245958 . пять документов:
- I) Биометрические отношения между потомком и родителем
- II) Влияние инбридинга на генетический состав популяции
- III) Ассортативное спаривание на основе соматического сходства.
- IV) Эффекты отбора
- V) Общие соображения
Райт, Сьюэлл (1922). «Коэффициенты инбридинга и родства» . Американский натуралист . 56 (645): 330–338. дои : 10.1086/279872 . S2CID 83865141 .
Малеко, Г. (1948) Математика наследственности , Masson et Cie, Париж.
Ланге, К. (1997) Математические и статистические методы генетического анализа , Springer-Verlag, Нью-Йорк.
Олихук, Питер; Джек Дж. Виндиг; Йохан А.М. ван Арендонк; Питер Биджма (май 2006 г.). «Оценка родства между отдельными особями в общей популяции с акцентом на их использование в программах сохранения» . Генетика . 173 (1): 483–496. дои : 10.1534/генетика.105.049940 . ПМЦ 1461426 . ПМИД 16510792 .

[1] , строго говоря, r=1 для клонов и однояйцевых близнецов, но поскольку определение r обычно предназначено для оценки пригодности двух особей для размножения, они обычно считаются представителями противоположного пола.

[2] Например, брат или сестра соединяется с родителем, который соединяется с самим собой (2 строки), в то время как тетя/дядя соединяется с дедушкой и бабушкой, который соединяется с родителем, который соединяется с самим собой (3 строки).

[3] Полное генеалогическое древо из семи поколений (128 путей к предкам 7-й степени) нецелесообразно даже для представителей высшей знати. Например, генеалогическое древо королевы Елизаветы II полностью известно на глубину шести поколений, но в седьмом поколении становится трудно проследить.

[4] Талли, Николас (2007). Гастроэнтерология и гепатология: Клинический справочник . п. 200.

[5] Рейсс, Дэвид (1981). Конструирование реальности семьей . Издательство Гарвардского университета. п. 276. ИСБН 9780674294158 .

[6] Гинзбург, Джеффри (2008). Геномная и персонализированная медицина, Тома 1-2 . п. 482.

[cdc-7] «Категории риска рака молочной железы и яичников и семейного анамнеза» . Центры по контролю и профилактике заболеваний США .

[bcbs-8] «Родственник первой, второй и третьей степени» . Синий Крест Синий Щит .

[cancergov-9] «Словарь генетических терминов NCI» . Cancer.gov.ru .

[10] «Родственник первой, второй и третьей степени» . bcbst.com . Синий крест, синий щит Теннесси . Проверено 18 августа 2016 г.

[11] Людман, Марк (2009). Энциклопедия генетических нарушений и врожденных дефектов . Информационная база. п. 101. ИСБН 9781438120959 .

[12] «29 CFR § 1635.3 — Определения, характерные для GINA» .

[13] Путем замены в определении понятия «поколение» на « мейоз ». Поскольку однояйцевые близнецы не разделяются мейозом, между ними нет «поколений», следовательно, n =0 и r =1. Видеть: Ланкастер, FM (октябрь 2005 г.). «Расчет коэффициента родства» . Генетические и количественные аспекты генеалогии . Архивировано из оригинала 29 июня 2007 г.

[14] «Родственный отбор» . Бенджамин/Каммингс . Проверено 25 ноября 2007 г.

[15] Эта степень родства обычно неотличима от отношения к случайному индивидууму внутри той же популяции (племени, страны, этнической группы).

[16] Ланге, Кеннет (2003). Математические и статистические методы генетического анализа . Спрингер. п. 81. ИСБН 978-0-387-21750-5 .

[17] Райт, Сьюэлл (1921). «Системы спаривания» (PDF) . Генетика . 6 (2): 111–178. дои : 10.1093/генетика/6.2.111 . ПМК 1200510 . ПМИД 17245958 .

[18] Ланге, Кеннет (2003). Математические и статистические методы генетического анализа . Спрингер. стр. 81–83.

[19] Жаккард, Альберт (1974). Генетическая структура популяций . Спрингер-Верлаг. ISBN 978-3-642-88415-3 .

[а]

[б]

[с]

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

v т и Популяционная генетика
Key concepts	Hardy–Weinberg principle Genetic linkage Identity by descent Linkage disequilibrium Fisher's fundamental theorem Neutral theory Shifting balance theory Price equation Coefficient of inbreeding Coefficient of relationship Selection coefficient Fitness Heritability Population structure Constructive neutral evolution
Selection	Natural Artificial Sexual Ecological
Effects of selection on genomic variation	Genetic hitchhiking Background selection
Genetic drift	Small population size Population bottleneck Founder effect Coalescence Balding–Nichols model
Founders	R. A. Fisher J. B. S. Haldane Sewall Wright
Related topics	Biogeography Evolution Evolutionary game theory Fitness landscape Genetic genealogy Landscape genetics and genomics Microevolution Population genomics Phylogeography Quantitative genetics
Index of evolutionary biology articles