Микроэволюция
| Часть серии о |
| Эволюционная биология |
|---|
 |
Микроэволюция — это изменение частот аллелей , происходящее с течением времени внутри популяции. [1] Это изменение обусловлено четырьмя различными процессами: мутацией , отбором ( естественным и искусственным ), потоком генов и генетическим дрейфом . Это изменение происходит в течение относительно короткого (с эволюционной точки зрения) периода времени по сравнению с изменениями, называемыми макроэволюцией .
Популяционная генетика — это раздел биологии, который обеспечивает математическую структуру для изучения процесса микроэволюции. Экологическая генетика занимается наблюдением микроэволюции в дикой природе. Обычно наблюдаемые случаи эволюции являются примерами микроэволюции; например, бактериальные штаммы, устойчивые к антибиотикам .
Микроэволюция обеспечивает сырье для макроэволюции . [2] [3]
Отличие от макроэволюции [ править ]
Макроэволюция руководствуется сортировкой межвидовых вариаций («видовой отбор»). [2] ), в отличие от сортировки внутривидовых вариаций микроэволюции. [3] Отбор видов может происходить как (а) эффект-макроэволюция, когда признаки на уровне организма (агрегированные признаки) влияют на видообразование и темпы вымирания, и (б) строгий отбор видов, когда признаки на уровне вида (например, географический ареал) влияют на видообразование и темпы вымирания. [4] Макроэволюция не производит эволюционных новшеств, но определяет их распространение внутри клад, в которых они развивались, и добавляет к этому процессу черты видового уровня как неорганизменные факторы сортировки. [3]
Четыре процесса [ править ]
Мутация [ править ]
Мутации — это изменения в последовательности ДНК клеточного генома , вызываемые радиацией , вирусами , транспозонами и мутагенными химическими веществами , а также ошибками, возникающими во время мейоза или репликации ДНК . [5] [6] [7] Особенно часто ошибки вносятся в процесс репликации ДНК , при полимеризации второй цепи. Эти ошибки также могут быть вызваны самим организмом, клеточными процессами , такими как гипермутация . Мутации могут влиять на фенотип организма, особенно если они происходят в кодирующей последовательность белка гена. Частота ошибок обычно очень низкая — 1 ошибка на каждые 10–100 миллионов оснований — из-за корректурной способности ДНК -полимеразы . [8] [9] (Без корректуры количество ошибок в тысячу раз выше; поскольку многие вирусы полагаются на ДНК- и РНК-полимеразы, у которых нет способности к корректуре, они испытывают более высокую частоту мутаций.) Процессы, которые увеличивают скорость изменений в ДНК, называются мутагенными : мутагенные химические вещества способствуют ошибкам в ДНК. репликация, часто путем вмешательства в структуру спаривания оснований, в то время как УФ-излучение вызывает мутации, вызывая повреждение структуры ДНК. [10] Химическое повреждение ДНК также происходит естественным путем, и клетки используют механизмы репарации ДНК для устранения несоответствий и разрывов в ДНК, однако иногда восстановление не позволяет вернуть ДНК к ее исходной последовательности.
У организмов, которые используют хромосомный кроссовер для обмена ДНК и рекомбинации генов, ошибки выравнивания во время мейоза также могут вызывать мутации. [11] Ошибки при кроссинговере особенно вероятны, когда сходные последовательности заставляют партнерские хромосомы принимать ошибочное выравнивание, что делает некоторые области генома более склонными к таким мутациям. Эти ошибки создают большие структурные изменения в последовательности ДНК — дупликации , инверсии или делеции целых областей или случайный обмен целыми частями между разными хромосомами (так называемая транслокация ).
Мутация может привести к нескольким различным типам изменений в последовательностях ДНК; они могут либо не оказать никакого эффекта, либо изменить продукт гена , либо помешать его функционированию. Исследования на мухе Drosophila melanogaster показывают, что если мутация изменяет белок, вырабатываемый геном, это, вероятно, будет вредным: около 70 процентов этих мутаций имеют повреждающие эффекты, а остальные либо нейтральны, либо слабо полезны. [12] Из-за разрушительного воздействия мутаций на клетки организмы развили такие механизмы, как восстановление ДНК, для удаления мутаций. [5] Следовательно, оптимальная скорость мутаций для вида — это компромисс между затратами на высокую частоту мутаций, например, вредные мутации, и метаболическими затратами на поддержание систем, снижающих скорость мутаций, таких как ферменты репарации ДНК. [13] Вирусы, использующие РНК в качестве генетического материала, имеют высокую скорость мутаций. [14] что может быть преимуществом, поскольку эти вирусы будут постоянно и быстро развиваться и, таким образом, уклоняться от защитных реакций, например, иммунной системы человека . [15]
больших участков ДНК Мутации могут включать в себя дублирование , обычно посредством генетической рекомбинации . [16] Эти дупликации являются основным источником сырья для развития новых генов: каждые миллион лет в геномах животных дублируются десятки и сотни генов. [17] Большинство генов принадлежат к более крупным семействам генов общего происхождения . [18] Новые гены создаются несколькими методами, обычно путем дупликации и мутации предкового гена или путем рекомбинации частей разных генов с образованием новых комбинаций с новыми функциями. [19] [20]
Здесь домены действуют как модули, каждый из которых выполняет особую и независимую функцию, которые можно смешивать вместе для получения генов, кодирующих новые белки с новыми свойствами. [21] Например, человеческий глаз использует четыре гена для создания структур, воспринимающих свет: три для цветового зрения и один для ночного зрения ; все четыре произошли от одного предкового гена. [22] Другое преимущество дублирования гена (или даже всего генома ) состоит в том, что это увеличивает избыточность ; это позволяет одному гену в паре приобрести новую функцию, в то время как другая копия выполняет исходную функцию. [23] [24] Другие типы мутаций иногда создают новые гены из ранее некодирующей ДНК. [25] [26]
Выбор [ править ]
Отбор — это процесс, посредством которого наследуемые черты , повышающие вероятность организма выживания и успешного размножения , становятся более распространенными в популяции на протяжении последующих поколений.
Иногда полезно различать естественный отбор, естественный отбор и отбор, являющийся проявлением выбора, сделанного человеком, — искусственный отбор. Это различие довольно расплывчато. Тем не менее естественный отбор является доминирующей частью отбора.
Естественная генетическая изменчивость внутри популяции организмов означает, что некоторые особи выживут более успешно, чем другие, в их нынешней среде обитания . Важны также факторы, влияющие на репродуктивный успех, - вопрос, который Чарльз Дарвин разработал в своих идеях о половом отборе .
Естественный отбор действует на фенотип или наблюдаемые характеристики организма, но генетическая (наследственная) основа любого фенотипа, дающая репродуктивное преимущество, станет более распространенной в популяции (см. Частоту аллелей ). Со временем этот процесс может привести к адаптации , которая специализирует организмы для определенных экологических ниш , и в конечном итоге может привести к видообразованию (появлению новых видов).
Естественный отбор является одним из краеугольных камней современной биологии . Этот термин был введен Дарвином в его новаторской книге 1859 года «Происхождение видов» . [27] в котором естественный отбор описывался по аналогии с искусственным отбором , процессом, посредством которого животные и растения с признаками, которые селекционеры считали желательными, систематически отдают предпочтение для воспроизводства. Концепция естественного отбора первоначально была разработана в отсутствие обоснованной теории наследственности ; на момент написания Дарвина о современной генетике ничего не было известно. Объединение традиционной дарвиновской эволюции с последующими открытиями в классической и молекулярной генетике называется современным эволюционным синтезом . Естественный отбор остается основным объяснением адаптивной эволюции .
Генетический дрейф [ править ]
Генетический дрейф – это изменение относительной частоты появления варианта гена ( аллеля ) в популяции вследствие случайной выборки . То есть аллели потомков в популяции представляют собой случайную выборку аллелей родителей. И случай играет роль в определении того, выживет ли данная особь и размножится. популяции Частота аллелей — это доля или процент копий ее гена по сравнению с общим числом аллелей генов, имеющих определенную форму. [28]
Генетический дрейф — это эволюционный процесс, который приводит к изменениям частот аллелей со временем . Это может привести к полному исчезновению вариантов генов и тем самым снизить генетическую изменчивость. В отличие от естественного отбора , который делает варианты генов более распространенными или менее распространенными в зависимости от их репродуктивного успеха, [29] изменения, вызванные генетическим дрейфом, не вызваны воздействием окружающей среды или адаптивными факторами и могут быть полезными, нейтральными или вредными для репродуктивного успеха.
Эффект генетического дрейфа сильнее в небольших популяциях и меньше в больших популяциях. Среди ученых ведутся бурные дебаты по поводу относительной важности генетического дрейфа по сравнению с естественным отбором. Рональд Фишер придерживался мнения, что дрейф генов играет в лучшем случае незначительную роль в эволюции, и эта точка зрения оставалась доминирующей в течение нескольких десятилетий. В 1968 году Мотоо Кимура возобновил дебаты, выдвинув свою нейтральную теорию молекулярной эволюции , которая утверждает, что большинство изменений в генетическом материале вызваны генетическим дрейфом. [30] Предсказания нейтральной теории, основанные на генетическом дрейфе, плохо согласуются с недавними данными о целых геномах: эти данные предполагают, что частоты нейтральных аллелей изменяются в первую очередь из-за отбора на связанных сайтах , а не из-за генетического дрейфа посредством ошибки выборки. . [31]
Поток генов [ править ]
Поток генов — это обмен генами между популяциями, которые обычно принадлежат к одному и тому же виду. [32] Примеры потока генов внутри вида включают миграцию и последующее размножение организмов или обмен пыльцой . Перенос генов между видами включает образование гибридных организмов и горизонтальный перенос генов .
Миграция в популяцию или из нее может изменить частоты аллелей, а также внести в популяцию генетическую изменчивость. Иммиграция может добавить новый генетический материал к сложившемуся генофонду популяции. И наоборот, эмиграция может привести к удалению генетического материала. Поскольку барьеры для воспроизводства , необходимы для того, чтобы популяции стали новыми видами между двумя расходящимися популяциями , поток генов может замедлить этот процесс за счет распространения генетических различий между популяциями. Потоку генов препятствуют горные хребты, океаны и пустыни или даже искусственные сооружения, такие как Великая Китайская стена , которая препятствует потоку растительных генов. [33]
В зависимости от того, насколько далеко разошлись два вида с момента их последнего общего предка , они все еще могут производить потомство, как это происходит в случае спаривания лошадей и ослов для получения мулов . [34] Такие гибриды обычно бесплодны из-за того, что два разных набора хромосом не могут образовать пары во время мейоза . В этом случае близкородственные виды могут регулярно скрещиваться, но гибриды будут отбираться, а виды останутся отдельными. Однако время от времени образуются жизнеспособные гибриды, и эти новые виды могут либо иметь промежуточные свойства между родительскими видами, либо обладать совершенно новым фенотипом. [35] Важность гибридизации для создания новых видов животных неясна, хотя случаи наблюдались у многих типов животных. [36] серая древесная лягушка . особенно хорошо изученным примером является [37]
Однако гибридизация является важным средством видообразования у растений, поскольку полиплоидия (наличие более двух копий каждой хромосомы) переносится растениями легче, чем животными. [38] [39] Полиплоидия важна для гибридов, поскольку она обеспечивает размножение, при этом каждый из двух разных наборов хромосом может образовывать пары с идентичным партнером во время мейоза. [40] Полиплоидные гибриды также обладают большим генетическим разнообразием, что позволяет им избегать инбридинговой депрессии в небольших популяциях. [41]
Горизонтальный перенос генов — это передача генетического материала от одного организма к другому организму, не являющемуся его потомком; это наиболее распространено среди бактерий . [42] В медицине это способствует распространению устойчивости к антибиотикам , поскольку, когда одна бактерия приобретает гены устойчивости, она может быстро передать их другим видам. [43] горизонтальный перенос генов от бактерий к эукариотам, таким как дрожжи Saccharomyces cerevisiae и жук адзуки Callosobruchus chinensis . Также мог иметь место [44] [45] Примером крупномасштабного переноса являются эукариотические бделлоидные коловратки , которые, по-видимому, получили ряд генов от бактерий, грибов и растений. [46] Вирусы также могут переносить ДНК между организмами, что позволяет передавать гены даже между биологическими доменами . [47] Крупномасштабный перенос генов произошел также между предками эукариотических клеток и прокариотами во время приобретения хлоропластов и митохондрий . [48]
Поток генов — это передача аллелей из одной популяции в другую.
Миграция в популяцию или из нее может быть ответственна за заметное изменение частот аллелей. Иммиграция также может привести к добавлению новых генетических вариантов к установленному генофонду определенного вида или популяции.
Существует ряд факторов, влияющих на скорость потока генов между различными популяциями. Одним из наиболее важных факторов является мобильность, поскольку большая мобильность человека имеет тенденцию придавать ему больший миграционный потенциал. Животные, как правило, более подвижны, чем растения, хотя пыльца и семена могут переноситься животными или ветром на большие расстояния.
Поддержание потока генов между двумя популяциями также может привести к объединению двух генофондов, уменьшая генетическую изменчивость между двумя группами. Именно по этой причине поток генов сильно препятствует видообразованию , рекомбинируя генные пулы групп и, таким образом, исправляя развивающиеся различия в генетической изменчивости, которые привели бы к полному видообразованию и созданию дочерних видов.
Например, если какая-то трава растет по обе стороны шоссе, пыльца, скорее всего, будет переноситься с одной стороны на другую и наоборот. Если эта пыльца способна оплодотворить растение, на котором она оказывается, и произвести жизнеспособное потомство, то аллели пыльцы фактически смогут перемещаться от популяции с одной стороны шоссе на другую.
термина использование и расширенное Происхождение
Происхождение [ править ]
Термин «микроэволюция» впервые был использован ботаником Робертом Гринлифом Ливиттом в журнале «Botanical Gazette» в 1909 году, обращаясь к тому, что он назвал «загадкой» того, как бесформенность порождает форму. [49]
- ...Производство формы из бесформенности у особи, полученной из яйца, умножение частей и упорядоченное создание разнообразия между ними в реальной эволюции, факты которой каждый может установить, но тайну которой никто не развеял. в какой-либо существенной мере. Эта микроэволюция составляет неотъемлемую часть великой проблемы эволюции и лежит в ее основе, так что нам придется понять второстепенный процесс, прежде чем мы сможем полностью понять более общий процесс...
Однако Ливитт использовал этот термин для описания того, что мы сейчас называем биологией развития ; только когда русский энтомолог Юрий Филипченко использовал термины «макроэволюция» и «микроэволюция» в 1927 году в своей работе на немецком языке « Вариабилитат и вариация» , они получили свое современное использование. Позже этот термин был введен в англоязычный мир учеником Филипченко Феодосием Добжанским в его книге «Генетика и происхождение видов» (1937). [1]
в креационизме Использование
В креационизме молодой Земли и бараминологии центральный принцип заключается в том, что эволюция может объяснить разнообразие ограниченного числа созданных видов , которые могут скрещиваться (что они называют «микроэволюцией»), в то время как образование новых «видов» (которые они называют «макроэволюцией»). невозможный. [50] [51] Такое признание «микроэволюции» только внутри «рода» также типично для креационизма старой Земли . [52]
Научные организации, такие как Американская ассоциация содействия развитию науки, описывают микроэволюцию как мелкомасштабные изменения внутри вида, а макроэволюцию как образование новых видов, но в остальном не отличающуюся от микроэволюции. В макроэволюции накопление микроэволюционных изменений приводит к видообразованию. [53] Основное различие между этими двумя процессами состоит в том, что один происходит в течение нескольких поколений, а другой — в течение тысяч лет (т.е. количественная разница). [54] По сути, они описывают один и тот же процесс; хотя эволюция за пределами видового уровня приводит к появлению начальных и конечных поколений, которые не могут скрещиваться, промежуточные поколения могут.
Противники креационизма утверждают, что изменения в количестве хромосом можно объяснить промежуточными стадиями, на которых одна хромосома делится на стадиях поколений или сливаются несколько хромосом, и приводят в качестве примера хромосомную разницу между людьми и другими человекообразными обезьянами. [55] Креационисты настаивают на том, что, поскольку фактического расхождения между другими человекообразными обезьянами и людьми не наблюдалось, доказательства являются косвенными.
Описывая фундаментальное сходство между макро- и микроэволюцией в своем авторитетном учебнике «Эволюционная биология», биолог Дуглас Футуйма пишет:
Одним из наиболее важных положений теории, выработанной в ходе «Эволюционного синтеза» 1930-х и 1940-х годов, было то, что «макроэволюционные» различия между организмами – те, которые отличают высшие таксоны – возникают в результате накопления тех же видов генетических различий, которые обнаруживаются внутри видов. . Противники этой точки зрения полагали, что «макроэволюция» качественно отличается от «микроэволюции» внутри видов и основана на совершенно ином типе генетических моделей и закономерностей развития... Генетические исследования видовых различий решительно опровергли [это] утверждение. Различия между видами в морфологии, поведении и процессах, лежащих в основе репродуктивной изоляции , имеют те же генетические свойства, что и вариации внутри вида : они занимают согласованные хромосомные позиции, могут быть полигенными или основаны на небольшом количестве генов, они могут проявлять аддитивные, доминантные или эпистатические эффекты, и в некоторых случаях их можно объяснить определяемыми различиями в белках или нуклеотидных последовательностях ДНК. Степень репродуктивной изоляции между популяциями, как презиготными, так и постзиготными, варьируется от незначительной или ее отсутствия до полной . Таким образом, репродуктивная изоляция, как и дивергенция любого другого признака, развивается в большинстве случаев путем постепенной замены аллелей в популяциях .
- Дуглас Футуйма, «Эволюционная биология» (1998), стр. 477–8. [56]
Вопреки заявлениям некоторых сторонников антиэволюции, эволюция форм жизни за пределами видового уровня (т.е. видообразование ) действительно наблюдалась и документировалась учеными во многих случаях. [57] В науке о сотворении креационисты признавали видообразование как происходящее внутри «сотворенного вида» или «барамина», но возражали против того, что они называли «макроэволюцией третьего уровня» нового рода или более высокого ранга в таксономии . Существует двусмысленность в представлениях о том, где провести черту между «видами», «сотворенными видами» и какие события и линии подпадают под рубрику микроэволюции или макроэволюции. [58]
См. также [ править ]
- Прерывистое равновесие - из-за потока генов серьезные эволюционные изменения могут быть редкими.
Ссылки [ править ]
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Микроэволюция: Что такое микроэволюция?
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Стэнли, С.М. (1 февраля 1975 г.). «Теория эволюции выше видового уровня» . Труды Национальной академии наук . 72 (2): 646–650. Бибкод : 1975ПНАС...72..646С . дои : 10.1073/pnas.72.2.646 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 432371 . ПМИД 1054846 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Хаутманн, Майкл (2020). «Что такое макроэволюция?» . Палеонтология . 63 (1): 1–11. дои : 10.1111/пала.12465 . ISSN 0031-0239 .
- ^ Яблонски, Дэвид (декабрь 2008 г.). «Отбор видов: теория и данные». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 39 (1): 501–524. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173510 . ISSN 1543-592X .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Бертрам Дж (2000). «Молекулярная биология рака». Мол. Аспекты Мед . 21 (6): 167–223. дои : 10.1016/S0098-2997(00)00007-8 . ПМИД 11173079 . S2CID 24155688 .
- ^ Аминецах Ю.Т., Макферсон Дж.М., Петров Д.А.; Макферсон; Петров (2005). «Устойчивость к пестицидам посредством опосредованного транспозицией адаптивного усечения генов у дрозофилы». Наука . 309 (5735): 764–7. Бибкод : 2005Sci...309..764A . дои : 10.1126/science.1112699 . ПМИД 16051794 . S2CID 11640993 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Буррус В., Уолдор М.; Уолдор (2004). «Формирование бактериальных геномов с помощью интегративных и конъюгативных элементов» . Рез. Микробиол . 155 (5): 376–86. дои : 10.1016/j.resmic.2004.01.012 . ПМИД 15207870 .
- ^ Гриффитс, Энтони Дж. Ф.; Миллер, Джеффри Х.; Сузуки, Дэвид Т.; Левонтин, Ричард С.; Гелбарт, Уильям М., ред. (2000). «Спонтанные мутации» . Введение в генетический анализ (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5 .
- ^ Фрайзингер, Э; Гроллман, АП; Миллер, Х; Кискер, К. (2004). «Толерантность (не) к повреждениям позволяет лучше понять точность репликации ДНК» . Журнал ЭМБО . 23 (7): 1494–505. дои : 10.1038/sj.emboj.7600158 . ПМК 391067 . ПМИД 15057282 .
- ^ Гриффитс, Энтони Дж. Ф.; Миллер, Джеффри Х.; Сузуки, Дэвид Т.; Левонтин, Ричард С.; Гелбарт, Уильям М., ред. (2000). «Индуцированные мутации» . Введение в генетический анализ (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5 .
- ^ Гриффитс, Энтони Дж. Ф.; Миллер, Джеффри Х.; Сузуки, Дэвид Т.; Левонтин, Ричард С.; Гелбарт, Уильям М., ред. (2000). «Хромосомная мутация I: Изменения в структуре хромосом: Введение» . Введение в генетический анализ (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5 .
- ^ Сойер С.А., Парш Дж., Чжан З., Хартл Д.Л.; Парш; Чжан; Хартл (2007). «Распространенность положительного отбора среди замен почти нейтральных аминокислот у дрозофилы» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 104 (16): 6504–10. Бибкод : 2007PNAS..104.6504S . дои : 10.1073/pnas.0701572104 . ПМЦ 1871816 . ПМИД 17409186 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Сниговский П., Джерриш П., Джонсон Т., Шейвер А.; Герриш; Джонсон; Шейвер (2000). «Эволюция скорости мутаций: отделение причин от последствий». Биоэссе . 22 (12): 1057–66. doi : 10.1002/1521-1878(200012)22:12<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W . ПМИД 11084621 . S2CID 36771934 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Дрейк Дж.В., Холланд Дж.Дж.; Голландия (1999). «Скорость мутаций среди РНК-вирусов» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 96 (24): 13910–3. Бибкод : 1999PNAS...9613910D . дои : 10.1073/pnas.96.24.13910 . ПМК 24164 . ПМИД 10570172 .
- ^ Холланд Дж., Шпиндлер К., Городиски Ф., Грабау Е., Никол С., ВандеПол С.; Шпиндлер; Городиский; Грабау; Николь; Вандепол (1982). «Быстрая эволюция геномов РНК». Наука . 215 (4540): 1577–85. Бибкод : 1982Sci...215.1577H . дои : 10.1126/science.7041255 . ПМИД 7041255 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Гастингс, П.Дж.; Лупски-младший; Розенберг, С.М.; Ира, Г (2009). «Механизмы изменения числа копий гена» . Обзоры природы Генетика . 10 (8): 551–564. дои : 10.1038/nrg2593 . ПМК 2864001 . ПМИД 19597530 .
- ^ Кэрролл С.Б., Гренье Дж., Уэтерби С.Д. (2005). От ДНК к разнообразию: молекулярная генетика и эволюция дизайна животных. Второе издание . Оксфорд: Издательство Блэквелл. ISBN 978-1-4051-1950-4 .
- ^ Харрисон П., Герштейн М.; Герштейн (2002). «Изучение геномов на протяжении веков: семейства белков, псевдогены и эволюция протеома». Дж Мол Биол . 318 (5): 1155–74. дои : 10.1016/S0022-2836(02)00109-2 . ПМИД 12083509 .
- ^ Оренго, Калифорния, Торнтон Дж. М.; Торнтон (2005). «Белковые семейства и их эволюция - структурная перспектива». Анну. Преподобный Биохим . 74 (1): 867–900. doi : 10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029 . ПМИД 15954844 . S2CID 7483470 .
- ^ Лонг М., Бетран Э., Торнтон К., Ван В.; Бетран; Торнтон; Ван (ноябрь 2003 г.). «Происхождение новых генов: взгляды молодых и старых». Обзоры природы Генетика . 4 (11): 865–75. дои : 10.1038/nrg1204 . ПМИД 14634634 . S2CID 33999892 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Ван М., Каэтано-Аноллес Дж.; Каэтано-Аноллес (2009). «Эволюционная механика организации доменов в протеомах и рост модульности в мире белков» . Структура . 17 (1): 66–78. дои : 10.1016/j.str.2008.11.008 . ПМИД 19141283 .
- ^ Боумейкер Дж.К. (1998). «Эволюция цветового зрения у позвоночных» . Глаз . 12 (Часть 3б): 541–7. дои : 10.1038/eye.1998.143 . ПМИД 9775215 . S2CID 12851209 .
- ^ Грегори Т.Р., Хеберт П.Д.; Хеберт (1999). «Модуляция содержания ДНК: непосредственные причины и конечные последствия» . Геном Рез . 9 (4): 317–24. дои : 10.1101/гр.9.4.317 . ПМИД 10207154 . S2CID 16791399 .
- ^ Херлс М. (июль 2004 г.). «Дупликация генов: геномная торговля запчастями» . ПЛОС Биол . 2 (7): Е206. дои : 10.1371/journal.pbio.0020206 . ПМК 449868 . ПМИД 15252449 .
- ^ Лю Н., Окамура К., Тайлер Д.М.; Окамура; Тайлер; Филлипс; Чанг; Лай (2008). «Эволюция и функциональное разнообразие генов микроРНК животных» . Сотовый Res . 18 (10): 985–96. дои : 10.1038/cr.2008.278 . ПМК 2712117 . ПМИД 18711447 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Зипель А (октябрь 2009 г.). «Дарвиновская алхимия: гены человека из некодирующей ДНК» . Геном Рез . 19 (10): 1693–5. дои : 10.1101/гр.098376.109 . ПМЦ 2765273 . ПМИД 19797681 .
- ^ Дарвин С. (1859) О происхождении видов посредством естественного отбора или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь Джон Мюррей, Лондон; современное переиздание Чарльз Дарвин; Джулиан Хаксли (2003). Происхождение видов . Печатка Классика. ISBN 978-0-451-52906-0 . Опубликовано в Интернете по адресу: Полное собрание сочинений Чарльза Дарвина в Интернете : О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение избранных рас в борьбе за жизнь .
- ^ Футуйма, Дуглас (1998). Эволюционная биология . Синауэр Ассошиэйтс . п. Глоссарий. ISBN 978-0-87893-189-7 .
- ^ Аверс, Шарлотта (1989). Процесс и закономерности в эволюции . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-505275-6 .
- ^ Футуйма, Дуглас (1998). Эволюционная биология . Синауэр Ассошиэйтс . п. 320. ИСБН 978-0-87893-189-7 .
- ^ Хан, М.В. (2008). «К теории отбора молекулярной эволюции» . Эволюция . 62 (2): 255–265. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x . ПМИД 18302709 . S2CID 5986211 .
- ^ Морьян С, Ризеберг Л; Ризеберг (2004). «Как виды эволюционируют коллективно: последствия потока генов и отбора для распространения выгодных аллелей» . Мол. Экол . 13 (6): 1341–56. дои : 10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x . ПМК 2600545 . ПМИД 15140081 .
- ^ Су Х, Цюй Л, Хэ К, Чжан Цз, Ван Цз, Чэнь Цз, Гу Х; Цюй; Он; Чжан; Ван; Чен; Гу (2003). «Великая Китайская стена: физический барьер для потока генов?». Наследственность . 90 (3): 212–9. дои : 10.1038/sj.hdy.6800237 . ПМИД 12634804 . S2CID 13367320 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Короткометражный автофургон (1975). «Вклад мула в научную мысль». Дж. Репрод. Плодородный. Доп. (23): 359–64. ПМИД 1107543 .
- ^ Гросс Б, Ризеберг Л; Ризеберг (2005). «Экологическая генетика гомоплоидного гибридного видообразования» . Дж. Херед . 96 (3): 241–52. doi : 10.1093/jhered/esi026 . ПМК 2517139 . ПМИД 15618301 .
- ^ Берк Дж.М., Арнольд М.Л.; Арнольд (2001). «Генетика и приспособленность гибридов». Анну. Преподобный Жене . 35 (1): 31–52. дои : 10.1146/annurev.genet.35.102401.085719 . ПМИД 11700276 . S2CID 26683922 .
- ^ Вриенгук RC (2006). «Полиплоидные гибриды: множественное происхождение видов древесных лягушек» . Курс. Биол . 16 (7): Р245–7. дои : 10.1016/j.cub.2006.03.005 . ПМИД 16581499 . S2CID 11657663 .
- ^ Вендел Дж (2000). «Эволюция генома полиплоидов». Завод Мол. Биол . 42 (1): 225–49. дои : 10.1023/A:1006392424384 . ПМИД 10688139 . S2CID 14856314 .
- ^ Семон М., Вулф К.Х.; Вулф (2007). «Последствия дупликации генома». Текущее мнение в области генетики и развития . 17 (6): 505–12. дои : 10.1016/j.gde.2007.09.007 . ПМИД 18006297 .
- ^ Комай Л (2005). «Преимущества и недостатки полиплоида». Обзоры природы Генетика . 6 (11): 836–46. дои : 10.1038/nrg1711 . ПМИД 16304599 . S2CID 3329282 .
- ^ Солтис П, Солтис Д; Солтис (июнь 2000 г.). «Роль генетических и геномных признаков в успехе полиплоидов» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 97 (13): 7051–7. Бибкод : 2000PNAS...97.7051S . дои : 10.1073/pnas.97.13.7051 . ПМК 34383 . ПМИД 10860970 .
- ^ Баучер И., Дуади С.Дж., Папке Р.Т., Уолш Д.А., Будро М.Е., Несбо К.Л., Кейс Р.Дж., Дулиттл В.Ф.; Дуади; Папке; Уолш; Будро; Несбё; Случай; Дулитл (2003). «Боковой перенос генов и происхождение прокариотических групп». Анну преподобный Жене . 37 (1): 283–328. дои : 10.1146/annurev.genet.37.050503.084247 . ПМИД 14616063 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Уолш Т. (2006). «Комбинаторная генетическая эволюция мультирезистентности». Современное мнение в микробиологии . 9 (5): 476–82. дои : 10.1016/j.mib.2006.08.009 . ПМИД 16942901 .
- ^ Кондо Н., Нико Н., Иджичи Н., Шимада М., Фукацу Т.; Никох; Иджичи; Симада; Фукацу (2002). «Фрагмент генома эндосимбионта Wolbachia, перенесенный на Х-хромосому насекомого-хозяина» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 99 (22): 14280–5. Бибкод : 2002PNAS...9914280K . дои : 10.1073/pnas.222228199 . ПМЦ 137875 . ПМИД 12386340 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Спраг Дж. (1991). «Генетический обмен между королевствами». Текущее мнение в области генетики и развития . 1 (4): 530–3. дои : 10.1016/S0959-437X(05)80203-5 . ПМИД 1822285 .
- ^ Гладышев Е.А., Мезельсон М, Архипова И.Р.; Мезельсон; Архипова (май 2008 г.). «Массовый горизонтальный перенос генов у бделлоидных коловраток» . Наука (Представлена рукопись). 320 (5880): 1210–3. Бибкод : 2008Sci...320.1210G . дои : 10.1126/science.1156407 . ПМИД 18511688 . S2CID 11862013 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Бальдо А., МакКлюр М.; МакКлюр (1 сентября 1999 г.). «Эволюция и горизонтальный перенос генов, кодирующих дУТФазу, у вирусов и их хозяев» . Дж. Вирол . 73 (9): 7710–21. doi : 10.1128/JVI.73.9.7710-7721.1999 . ПМЦ 104298 . ПМИД 10438861 .
- ^ Пул А, Пенни Д; Пенни (2007). «Оценка гипотез происхождения эукариот». Биоэссе . 29 (1): 74–84. doi : 10.1002/bies.20516 . ПМИД 17187354 .
- ^ Ливитт, Роберт Гринлиф (1909). «Вегетативный мутант и принцип гомеоза растений» . Ботанический вестник . 47 (1): 30–68. дои : 10.1086/329802 . JSTOR 2466778 . S2CID 84038011 .
- ^ под редакцией Скотта, Юджини К.; Бранч, Гленн (2006). Не в наших классах: почему разумный дизайн не подходит для наших школ (1-е изд.). Бостон: Beacon Press. п. 47 . ISBN 978-0807032787 .
{{cite book}}:|last1=имеет общее имя ( справка ) - ^ «Молодая Земля Креационизм» . Национальный центр научного образования. 17 октября 2008 года . Проверено 18 мая 2012 г.
- ^ «Древнеземной креационизм» . Национальный центр научного образования. 17 октября 2008 года . Проверено 18 мая 2012 г.
- ^ [1] Архивировано 26 января 2012 года в Wayback Machine , стр. 12. Американская ассоциация содействия развитию науки.
- ^ Утверждение CB902: «Микроэволюция отличается от макроэволюции» , Архив TalkOrigins
- ^ «Хромосомы человека и обезьяны» . Архивировано из оригинала 23 июля 2011 года . Проверено 29 июля 2006 г.
- ^ Футуйма, Дуглас (1998). Эволюционная биология . Синауэр Ассошиэйтс.
- ^ Полный список наблюдаемых случаев видообразования, Архив TalkOrigins.
- ^ Обри, Фрэнк Т. (1981). «Определение «видов»: применяют ли креационисты двойные стандарты?» . Национальный центр научного образования.
