Происхождение птичьего полета
.jpg)
Около 350 г. до н.э. Аристотель и другие философы того времени попытались объяснить аэродинамику полета птиц . Даже после открытия предка птицы археоптерикса , жившего более 150 миллионов лет назад, до сих пор продолжаются споры относительно эволюции полета. Существует три основные гипотезы, касающиеся полета птиц: модель прыгающего Проависа , бегущая модель и древесная модель.
В марте 2018 года ученые сообщили, что археоптерикс, вероятно, был способен летать , но способом, существенно отличающимся от полета современных птиц . [1] [2]
Летные характеристики [ править ]
Чтобы полет состоялся, четыре физические силы ( тяга и сопротивление , подъемная сила и вес ) должны удачно сочетаться. Чтобы птицам удалось уравновесить эти силы, необходимы определенные физические характеристики. Асимметричные перья крыльев, встречающиеся у всех летающих птиц, за исключением колибри , помогают создавать тягу и подъемную силу. Все, что движется в воздухе, создает сопротивление из-за трения . Аэродинамическое тело птицы может уменьшить сопротивление, но при остановке или замедлении птица будет использовать хвост и ноги для увеличения сопротивления. Вес — самое большое препятствие, которое птицы должны преодолеть, чтобы летать. Животное может легче достичь полета, уменьшив свой абсолютный вес. Птицы произошли от других динозавров-теропод, которые уже прошли фазу уменьшения размеров в средней юре в сочетании с быстрыми эволюционными изменениями. [3] Летающие птицы в ходе своей эволюции еще больше уменьшили относительный вес за счет нескольких характеристик, таких как потеря зубов, сокращение половых желез в период спаривания и слияние костей. Зубы были заменены легким клювом, сделанным из кератина , пища перерабатывалась птичьим желудком . Другими развитыми физическими характеристиками, развившимися для полета, являются киль для прикрепления летательных мышц и увеличенный мозжечок для тонкой координации движений. Однако это были постепенные изменения, а не строгие условия для полета: у первых птиц были зубы, в лучшем случае небольшой киль и относительно несросшиеся кости. Пневматическую кость , то есть полую или наполненную воздушными мешками, часто рассматривали как адаптацию, уменьшающую вес, но она уже присутствовала у нелетающих динозавров, а птицы в среднем не имеют более легкого скелета, чем млекопитающие того же размера. То же самое относится и к вилке — кости, которая усиливает устойчивость скелета к нагрузкам во время полета. [ нужна цитата ]
Механика крыльев птиц включает в себя сложное взаимодействие сил, особенно в плече, где происходит большая часть движений крыльев. Эти функции зависят от точного баланса сил мышц, связок и суставных хрящей, а также инерционных, гравитационных и аэродинамических нагрузок на крыло. [4]
У птиц в крыле есть две основные мышцы, отвечающие за полет: грудная и надкоракоидная. Грудная мышца — самая крупная мышца крыла, основной депрессор и пронатор крыла. Супракоракоидус является вторым по величине и является основным подъемником и супинатором. Кроме того, имеются дистальные мышцы крыла, которые помогают птице в полете. [5]
До того, как они появились на птицах, перья присутствовали на телах многих видов динозавров. Благодаря естественному отбору перья стали более распространены среди животных, поскольку их крылья развивались в течение десятков миллионов лет. [6] Гладкая поверхность перьев на теле птицы способствует уменьшению трения в полете. Хвост, также состоящий из перьев, помогает птице маневрировать и скользить. [7]
Гипотезы [ править ]
Модель Pouncing Proavis [ править ]
Теория нападающего проависа была впервые предложена Гарнером, Тейлором и Томасом в 1999 году: [8]
Мы предполагаем, что птицы произошли от хищников, которые специализировались на засадах на возвышенностях, используя свои хищные задние конечности для прыжковой атаки. Механизмы, основанные на перетаскивании, а позже и на подъеме, были разработаны для улучшения контроля положения тела и передвижения во время воздушной части атаки. Выбор улучшенного управления на основе подъемной силы привел к улучшению коэффициентов подъемной силы, случайно превратив прыжок в налет по мере увеличения подъемной силы. Выбор большей дальности пикирования в конечном итоге привел к возникновению настоящего полета.
Авторы считали, что эта теория имеет четыре основных достоинства:
- Он предсказывает наблюдаемую последовательность приобретения признаков в эволюции птиц.
- Он предсказывает животное, похожее на археоптерикса , со скелетом, более или менее идентичным наземным тероподам, с небольшими приспособлениями к взмахам, но с очень продвинутыми аэродинамическими асимметричными перьями.
- Это объясняет, что примитивные прыгуны (возможно, такие как Microraptor ) могли сосуществовать с более продвинутыми летающими животными (такими как Confuciusornis или Sapeornis ), поскольку они не конкурировали за летающие ниши.
- Это объясняет, что эволюция удлиненных перьев, несущих позвоночник, началась с простых форм, которые давали преимущество за счет увеличения сопротивления. Позже более изысканные формы перьев также смогут обеспечивать подъемную силу. [8]
Курсорная модель [ править ]
Беговая, или «бегущая», модель была первоначально предложена Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном в 1879 году. Эта теория утверждает, что «полет развился в беге двуногих посредством серии коротких прыжков». По мере увеличения длины прыжков крылья использовались не только для тяги, но и для устойчивости, и в конечном итоге устранили промежуточное планирование. Эта теория была модифицирована в 1970-х годах Джоном Остромом для описания использования крыльев в качестве механизма добычи насекомых, который затем превратился в взмах крыльев. [9] Исследование проводилось путем сравнения количества энергии, затрачиваемой каждым методом охоты, с количеством собранной еды. Потенциальный объем охоты удваивается за счет бега и прыжков. Чтобы собрать тот же объем пищи, археоптерикс тратил меньше энергии на бег и прыжки, чем на бег в одиночку. Следовательно, соотношение затрат и выгод будет более благоприятным для этой модели. Из-за длинной и прямой ноги археоптерикса сторонники этой модели говорят, что этот вид был наземной птицей. Эта характеристика обеспечивает большую силу и устойчивость задних конечностей. Тяга, создаваемая крыльями, в сочетании с движением ног создает минимальную скорость, необходимую для полета. Считается, что это движение крыла возникло в результате асимметричного машущего движения. [10] Таким образом, с помощью этих механизмов Археоптерикс смог достичь полета с нуля.
Хотя доказательства в пользу этой модели правдоподобны с научной точки зрения, доказательства против нее весьма существенны. Например, модель беглого полета была бы энергетически менее выгодной по сравнению с альтернативными гипотезами. Чтобы взлететь , археоптериксу пришлось бы бежать быстрее современных птиц в три раза из-за своего веса. Более того, масса археоптерикса в зависимости от расстояния, необходимого для достижения минимальной скорости для достижения скорости взлета, пропорциональна, поэтому с увеличением массы энергия, необходимая для взлета, увеличивается. Другое исследование показало, что физика, связанная с беглым полетом, не делает это вероятным ответом на вопрос о происхождении птичьего полета. Как только скорость полета будет достигнута и Археоптерикс окажется в воздухе, сопротивление приведет к мгновенному уменьшению скорости; равновесие не могло быть сохранено из-за немедленного снижения скорости. Следовательно, археоптериксу предстоял очень короткий и неэффективный полет. В отличие от теории Острома о полете как механизме охоты, физика снова не поддерживает эту модель. Чтобы эффективно ловить насекомых крыльями, Археоптериксу потребовался бы такой механизм, как отверстия в крыльях, чтобы уменьшить сопротивление воздуха. Без этого механизма соотношение затрат и выгод было бы невозможным.
Снижение эффективности при взгляде на бегущую модель вызвано взмахом взмахов, необходимым для достижения полета. Для этого ударного движения оба крыла должны двигаться симметрично или вместе. Это противоположно асимметричному движению рук человека во время бега. Симметричное движение в бегущей модели было бы дорогостоящим, поскольку при беге по земле было бы сложно бежать по сравнению с древесной моделью, где для животного естественно двигать обеими руками вместе при падении. Существует также значительное снижение приспособленности между двумя крайностями асимметричного и симметричного взмахивающего движения, поэтому тероподы эволюционировали до одной из крайностей. [11] Однако новые исследования механики двуногого бега показали, что колебания, создаваемые беговым движением, могут вызывать симметричные взмахи крыльев с собственной частотой колебаний. [12]
Бег по уклону с помощью крыльев [ править ]
Гипотеза WAIR , версия «курсорной модели» эволюции птичьего полета, в которой крылья птиц возникли в результате модификаций передних конечностей, которые обеспечивали прижимную силу, позволяющую прото-птицам взбираться по чрезвычайно крутым склонам, таким как стволы деревьев. было вызвано наблюдением за молодыми птенцами чукара и предполагает, что крылья развили свои аэродинамические функции в результате необходимости быстро бегать по очень крутым склонам, таким как стволы деревьев, например, чтобы спастись от хищников. Обратите внимание, что в этом случае птицам необходима прижимная сила , чтобы обеспечить лучшее сцепление с дорогой. [13] [14] Утверждалось, что ранним птицам, включая археоптерикса , не хватало плечевого механизма , с помощью которого крылья современных птиц производят быстрые и мощные взмахи вверх; поскольку прижимная сила, от которой зависит WAIR, создается за счет ударов вверх, похоже, что ранние пташки были неспособны к WAIR. [15] Однако исследование, которое показало, что подъемная сила, создаваемая крыльями, является основным фактором успешного ускорения тела к субстрату во время WAIR, показало, что начало способности к полету было ограничено нервно-мышечным контролем или выходной мощностью, а не самой внешней морфологией крыла, и это частично развивалось. крылья, еще не способные летать, действительно могли обеспечить полезную подъемную силу во время WAIR. [16] Кроме того, изучение требований к работе и мощности для сократительного поведения сохранившихся грудных мышц птиц во время WAIR при различных углах наклона субстрата продемонстрировало постепенное увеличение этих требований как по мере увеличения углов WAIR, так и при переходе от WAIR к машущему полету. Это обеспечивает модель эволюционного перехода от наземного к воздушному передвижению, поскольку переходные формы постепенно адаптируются для удовлетворения требований к работе и мощности для преодоления все более и более крутых уклонов с использованием WAIR и постепенного увеличения от WAIR к полету. [17]
Птицы используют наклонный бег с помощью крыльев со дня вылупления, чтобы улучшить передвижение. То же самое можно сказать и о птицах или пернатых тероподах, чьи мышцы крыльев не могут генерировать достаточную силу для полета, и показывает, как такое поведение могло развиться, чтобы помочь этим тероподам, а затем в конечном итоге привело к полету. [18] Переход от бега с наклоном с помощью крыльев к полету можно увидеть в росте птиц: от птенцов до полного взросления. Они начинают с бега по наклонной поверхности с помощью крыльев и постепенно меняют взмахи крыльев для полета по мере того, как они растут и способны развивать достаточную силу. Эти переходные стадии, ведущие к бегству, являются как физическими, так и поведенческими. Переходы в жизни птенца можно соотнести с эволюцией полета в макромасштабе. Если сравнить протоптиц с вылупившимися птенцами, их физические характеристики, такие как размер крыльев и поведение, могут быть схожими. Машащий полет ограничен размером и силой мускулов крыла. Даже при использовании правильной модели древесной или бегающей модели крылья протоптиц не могли поддерживать полет, но они, скорее всего, приобрели поведение, необходимое для древесной или бегающей модели, как это делают современные птицы, когда вылупляются. Между ними есть аналогичные шаги. [19] Бег по наклонной плоскости с помощью крыльев также может обеспечить полезную подъемную силу у детенышей, но она очень мала по сравнению с таковой у молодых и взрослых птиц. Было обнаружено, что этот подъем отвечает за ускорение тела при подъеме по склону и приводит к полету по мере роста птицы. [20]
Древесная модель [ править ]
Первоначально эта модель была предложена [21] в 1880 году Отниэлем К. Маршем . Теория гласит, что археоптерикс был птицей-рептилией, которая парила с дерева на дерево. После прыжка Археоптерикс использовал свои крылья как балансирующий механизм. Согласно этой модели, Археоптерикс разработал метод планирования для сохранения энергии. Несмотря на то, что древесный археоптерикс затрачивает энергию, взбираясь по дереву, он способен достигать более высоких скоростей и преодолевать большие расстояния во время фазы планирования, что в конечном итоге сохраняет больше энергии, чем бегущий на двух ногах бегун. Сохранение энергии во время фазы планирования делает эту модель более энергоэффективной. Таким образом, польза, получаемая от планирования, перевешивает энергию, затрачиваемую на восхождение на дерево. Современной моделью поведения, с которой можно сравнивать, была бы белка -летяга . Помимо сохранения энергии, древесность обычно положительно связана с выживанием, по крайней мере, у млекопитающих. [22]
Эволюционный путь между древесностью и полетом был предложен на основе ряда гипотез. Дадли и Яновяк предположили, что животные, живущие на деревьях, обычно оказываются достаточно высоко, чтобы падение, намеренное или нет, создавало достаточную скорость, чтобы аэродинамические силы могли оказать воздействие на тело. Многие животные, даже те, которые не летают, демонстрируют способность выпрямляться и смотреть на землю вентрально, а затем демонстрируют поведение, которое действует против аэродинамических сил, замедляя скорость их спуска в процессе, известном как прыжки с парашютом. [22] Древесные животные, которых заставили хищники или просто упали с деревьев, демонстрировавших такое поведение, имели бы больше шансов в конечном итоге развить способности, более похожие на полет, какими мы их знаем сегодня.
Исследователи, поддерживающие эту модель, предположили, что археоптерикс обладал чертами скелета, сходными с таковыми у современных птиц. Первой такой особенностью, которую следует отметить, было предполагаемое сходство стопы археоптерикса со стопой современных птиц. Долгое время считалось, что первый палец стопы , или видоизмененная часть первого пальца стопы, направлен назад от остальных пальцев, как у сидящих птиц. Таким образом, исследователи однажды пришли к выводу, что археоптерикс использовал большой палец как механизм балансировки на ветвях деревьев. Однако исследование термопольского экземпляра археоптерикса , у которого самая полная ступня из всех известных, показало, что большой палец на самом деле не был перевернут, что ограничивает способность существа садиться на ветки и предполагает наземный образ жизни или лазание по стволу. [23] Еще одна особенность скелета, схожая у археоптерикса и современных птиц, — это кривизна когтей. Археоптерикс обладал такой же кривизной когтей стопы, как и у сидящих птиц. Однако когтевая кривизна руки у археоптерикса была аналогична таковой у базальных птиц. Судя по сравнению современных птиц с археоптериксом , присутствовали характеристики насеста, что указывает на древесную среду обитания. Первоначально считалось, что для взлета и полета требуется система супракораковидных шкивов (SC). Эта система состоит из сухожилия, соединяющего плечевую кость и клювовидную кость, что обеспечивает вращение плечевой кости во время подъема вверх. Однако эта система отсутствует у археоптерикса . На основе экспериментов, проведенных М. Си в 1936 г., [24] было доказано, что полиспастная система КА не требуется для полета из возвышенного положения, но необходима для ускоренного взлета.
Синтез [ править ]
Некоторые исследователи полагают, что трактовать древесную и беговую гипотезы как взаимоисключающие объяснения происхождения полета птиц неверно. [25] Исследователи, поддерживающие синтез, цитируют исследования, которые показывают, что зарождающиеся крылья обладают адаптивными преимуществами для различных функций, включая прыжки с парашютом на деревьях, WAIR и горизонтальные прыжки с взмахами крыльями. [26] Другие исследования также показывают, что предки птиц не обязательно вели исключительно древесный или бегающий образ жизни, а скорее жили в самых разных средах обитания. Способность к полету с приводом развилась благодаря множеству избирательных преимуществ зарождающихся крыльев при навигации в более сложной среде, чем считалось ранее. [25]
См. также [ править ]
- Происхождение птиц
- Птичий полет
- Летающие и планирующие животные
- Полет насекомых
- Тетраптерикс , четырехкрылая стадия, предложенная Уильямом Бибом; Перья задних конечностей Microraptor и Anchiornis были интерпретированы как свидетельство планирования четырехкрылых особей.
Сноски [ править ]
- ^ Воетен, Деннис ФАЭ; и другие. (13 марта 2018 г.). «Геометрия костей крыла указывает на активный полет археоптерикса» . Природные коммуникации . 9 (923): 923. Бибкод : 2018NatCo...9..923В . дои : 10.1038/s41467-018-03296-8 . ПМК 5849612 . ПМИД 29535376 .
- ^ Гуарино, Бен (13 марта 2018 г.). «Этот пернатый динозавр, вероятно, летал, но не так, как любая известная вам птица» . Вашингтон Пост . Проверено 13 марта 2018 г.
- ^ Ли, Майкл С.Ю.; Кау, Андреа; Нэйш, Даррен; Дайк, Гарет Дж. (2014). «Постоянная миниатюризация и анатомические инновации у динозавровых предков птиц». Наука . 345 (6196): 562–566. Бибкод : 2014Sci...345..562L . дои : 10.1126/science.1252243 . ПМИД 25082702 . S2CID 37866029 .
- ^ Байер, Дэвид Б.; Гейтси, Стивен М.; Дженкинс, Фариш А. (2006). «Важнейший связочный механизм в эволюции полета птиц» (PDF) . Природа . 445 (7125): 307–310. Бибкод : 2007Natur.445..307B . дои : 10.1038/nature05435 . ПМИД 17173029 . S2CID 4379208 .
- ^ Тобальске, Брет (2007). «Биомеханика полета птиц» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (18): 3135–3146. дои : 10.1242/jeb.000273 . ПМИД 17766290 .
- ^ Хирс, Эшли; Дайал, Кеннет (2012). «От современных к вымершим: локомоторный онтогенез и эволюция полета птиц». Тенденции в экологии и эволюции . 27 (5): 296–305. дои : 10.1016/j.tree.2011.12.003 . ПМИД 22304966 .
- ^ «Анатомия птиц и части птиц» . Все-Птицы . Проверено 9 апреля 2016 г.
- ^ Перейти обратно: а б Гарнер, JP; Тейлор, ГК; Томас, ALR (1999). «О происхождении птиц: последовательность приобретения признаков в эволюции полета птиц» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 266 (1425): 1259–1266. дои : 10.1098/rspb.1999.0772 . ПМК 1690052 .
- ^ Остром, Джон Х. (январь – февраль 1979 г.). «Полет птиц: как это началось? Птицы начали летать «с деревьев вниз» или «с земли вверх»? Повторное исследование археоптерикса добавляет правдоподобия к происхождению птичьего полета «с земли» . Американский учёный . 67 (1): 46–56. JSTOR 27849060 . Проверено 14 ноября 2020 г.
- ^ Наддс, Р.; Дайк, Г. (2009). «Положение передних конечностей у динозавров и эволюция птичьего взмаха крыльев» . Эволюция . 63 (4): 994–1002. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00613.x . ПМИД 19154383 . S2CID 29012467 .
- ^ Дайк, Дж.Дж.; Наддс, РЛ (2009). «Положение передних конечностей у динозавров и эволюция птичьего махающего удара в полете» . Эволюция . 63 (4): 994–1002. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00613.x . ПМИД 19154383 . S2CID 29012467 .
- ^ Талори, Ясер Саффар; Чжао, Цзин-Шань; Лю, Юн-Фей; Лю, Вэнь-Сю; Ли, Чжи-Хэн; О'Коннор, Цзинмай Кэтлин (2 мая 2019 г.). «Идентификация взмахов птиц нелетучими крылатыми динозаврами на основе модального анализа эффективной массы» . PLOS Вычислительная биология . 15 (5): e1006846. Бибкод : 2019PLSCB..15E6846T . дои : 10.1371/journal.pcbi.1006846 . ПМК 6497222 . ПМИД 31048911 .
- ^ Циферблат, КП (2003). «Бег по наклонной поверхности с помощью крыльев и эволюция полета» . Наука . 299 (5605): 402–404. Бибкод : 2003Sci...299..402D . дои : 10.1126/science.1078237 . ПМИД 12532020 . S2CID 40712093 . Краткое изложение в Морель, Ребекка (24 января 2008 г.). «Раскрыты тайны птичьего полета» (Интернет) . Ученые полагают, что они могут стать на шаг ближе к разгадке тайны того, как первые птицы поднялись в воздух . Новости BBC . Проверено 25 января 2008 г.
- ^ Bundle, MW & Dial, КП (2003). «Механика движения по уклону с помощью крыльев (WAIR)» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 206 (Часть 24): 4553–4564. дои : 10.1242/jeb.00673 . ПМИД 14610039 . S2CID 6323207 .
- ^ Сентер, П. (2006). «Ориентация лопатки у теропод и базальных птиц и происхождение машущего полета» (автоматическая загрузка PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 305–313.
- ^ Тобальске, BW и Dial, КП (2007). «Аэродинамика бега птиц по наклонной плоскости с помощью крыльев». Журнал экспериментальной биологии . 210 (Часть 10): 1742–1751. дои : 10.1242/jeb.001701 . ПМИД 17488937 .
- ^ Джексон, Б.Е., Тобальске, Б.В. и Дайал, КП (2011). «Широкий диапазон сократительного поведения грудной мышцы птиц: функциональные и эволюционные последствия» (автоматическая загрузка PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 214 (Часть 14): 2354–2361. дои : 10.1242/jeb.052829 . ПМИД 21697427 . S2CID 7496862 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Циферблат, КП (2003). «Бег по наклонной поверхности с помощью крыльев и эволюция полета» . Наука . 299 (5605): 402–4. Бибкод : 2003Sci...299..402D . дои : 10.1126/science.1078237 . ПМИД 12532020 . S2CID 40712093 .
- ^ Циферблат, КП; Джексон, Бельгия; Сегре, П. (2008). «Фундаментальный взмах птичьего крыла открывает новый взгляд на эволюцию полета» (PDF) . Природа . 451 (7181): 985–9. Бибкод : 2008Natur.451..985D . дои : 10.1038/nature06517 . ПМИД 18216784 . S2CID 15166485 .
- ^ Тобальске, BW; Циферблат, КП (2007). «Аэродинамика бега птиц по наклонной плоскости с помощью крыльев». Журнал экспериментальной биологии . 210 (10): 1742–51. дои : 10.1242/jeb.001701 . ПМИД 17488937 .
- ^ Марш, О.К. (1880 г.). Odontornithes: Монография о вымерших зубатых птицах Северной Америки. Отчет о геологической разведке сороковой параллели, Том. 7 . Вашингтон: Государственная типография. п. 189. дои : 10.5962/bhl.title.61298 . ( Другая ссылка ).
- ^ Перейти обратно: а б Дадли, Р.; Яновяк, СП (2011). «Животные наверху: истоки поведения и полета в воздухе» (PDF) . Интегративная и сравнительная биология . 51 (6): 926–936. дои : 10.1093/icb/icr002 . ПМИД 21558180 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 апреля 2014 г. Проверено 24 апреля 2014 г.
- ^ МЭР, ДЖЕРАЛЬД; ПОЛ, БУРКХАРД; ХАРТМАН, СКОТТ; ПЕТЕРС, Д. СТЕФАН (2007). «Десятый образец скелета археоптерикса » (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 149 (1): 97–116. дои : 10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x . [ мертвая ссылка ]
- ^ Сай, Максхайнц (1936). «Функционально-анатомические исследования на крыле птицы». Журнал орнитологии . 84 (2): 199–296. дои : 10.1007/BF01906709 . S2CID 36259402 .
- ^ Перейти обратно: а б Беннет, Майкл Б.; Глен, Кристофер Л. (6 ноября 2007 г.). «Способы кормления мезозойских птиц и нептичьих теропод» . Современная биология . 17 (21): Р911–Р912. дои : 10.1016/j.cub.2007.09.026 . ПМИД 17983564 . S2CID 535424 .
- ^ Сегре, Паоло С.; Банет, Аманда И. (18 сентября 2018 г.). «Происхождение птичьего полета: поиск точек соприкосновения» . Биологический журнал Линнеевского общества . 125 (2): 452–454. doi : 10.1093/biolinnean/bly116 . Проверено 14 ноября 2020 г.
Ссылки [ править ]
- Байер, Д.Б.; Гейтси, С.М.; Дженкинс-младший, ФА (2007). «Важнейший связочный механизм в эволюции полета птиц». Природа . 445 (7125): 307–310. Бибкод : 2007Natur.445..307B . дои : 10.1038/nature05435 . ПМИД 17173029 . S2CID 4379208 .
- Чаттерджи, С. 1997. Возвышение птиц. Издательство Университета Джонса Хопкинса. Балтимор. п. 150-151, 153, 158.
- Чаттерджи, С.; Темплин, Р.Дж. (2002). «Полет Археоптерикса ». Naturwissenschaften . 90 (1): 27–32. Бибкод : 2003NW.....90...27C . дои : 10.1007/s00114-002-0385-0 . ПМИД 12545240 . S2CID 25382695 .
- Эльзановоски, А. 2000. «Летающие динозавры». Эд. Пол, Дж. Научно-американская книга о динозаврах. п. 178.
- Федучча, А. 1999. Происхождение и эволюция птиц. Издательство Йельского университета. Лондон. п. 95, 97, 101, 103–104, 136.
- Гарнер, Дж.; Тейлор, Г.; Томас, А. (1999). «О происхождении птиц: последовательность приобретения признаков в эволюции полета птиц» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 266 (1425): 1259–1266. дои : 10.1098/rspb.1999.0772 . ПМК 1690052 .
- Гилл, Ф. 2007. Орнитология. WH Фриман и компания. Нью-Йорк. п. 25, 29, 40–41.
- Левин, Р. (1983). «Как позвоночные поднялись в воздух?». Наука . 221 (4605): 38–39. Бибкод : 1983Sci...221...38L . дои : 10.1126/science.221.4605.38 . ПМИД 17738003 .
- Морелл, В. (1993). « Археоптерикс : ранняя пташка ловит банку с червями». Наука . 259 (5096): 764–765. Бибкод : 1993Sci...259..764M . дои : 10.1126/science.259.5096.764 . ПМИД 17809336 .
- Остром, Дж (1974). « Археоптерикс и происхождение полета». Ежеквартальный обзор биологии . 49 : 27–47. дои : 10.1086/407902 . S2CID 85396846 .
- Пол, Г. 2002. Воздушные динозавры. Издательство Университета Джонса Хопкинса. Лондон. п. 134-135.
- Виделер, Дж. 2005. Птичий полет. Издательство Оксфордского университета. Оксфорд. С. 2, 91–98.
- Чжоу, Z (2004). «Происхождение и ранняя эволюция птиц: открытия, споры и перспективы на основе ископаемых свидетельств». Naturwissenschaften . 91 (10): 455–471. Бибкод : 2004NW.....91..455Z . дои : 10.1007/s00114-004-0570-4 . ПМИД 15365634 . S2CID 3329625 .
Внешние ссылки [ править ]
- Полет археоптерикса ( журнальная статья)
- Древесный аргумент
- Как у птиц появились крылья . Физика.орг . 24 февраля 2023 г.
- Происхождение пропатагиума у нептичьих динозавров . Зоологические письма . 23 февраля 2023 г.
