Модульность (биология)

Чтобы узнать о других значениях слова «Модульность», см. Модульность (значения) .

Модульность относится к способности системы организовывать дискретные, отдельные единицы, которые могут в целом повысить эффективность сетевой деятельности и, в биологическом смысле, облегчают селективное воздействие на сеть. Модульность наблюдается во всех модельных системах и может быть изучена практически на любом уровне биологической организации, от молекулярных взаимодействий до всего организма .

Эволюция модульности

Точное эволюционное происхождение биологической модульности обсуждается с 1990-х годов. В середине 1990-х годов Гюнтер Вагнер утверждал, что модульность могла возникнуть и поддерживаться посредством взаимодействия четырех эволюционных способов действия:

[1] Отбор по скорости адаптации : если разные комплексы развиваются с разной скоростью, то те, которые развиваются быстрее, достигают фиксации в популяции быстрее, чем другие комплексы. Таким образом, общие темпы эволюции могут заставлять гены определенных белков развиваться вместе, в то же время предотвращая кооптацию других генов, если только не произойдет сдвиг в скорости эволюции.

[2] Конструктивный отбор: когда ген существует во многих дублированных копиях, он может сохраняться благодаря множеству связей, которые он имеет (также называемых плейотропией ). Есть свидетельства того, что это происходит после дупликации всего генома или дупликации одного локуса. Однако прямая связь процессов дублирования с модульностью еще предстоит изучить напрямую.

[3] Стабилизирующий отбор : хотя Вагнер и кажется противоположным формированию новых модулей, он утверждает, что важно учитывать последствия стабилизирующего отбора, поскольку он может быть «важной противодействующей силой против эволюции модульности». Стабилизирующий отбор, если он будет повсеместно распространяться по сети, может стать «стеной», которая затрудняет формирование новых взаимодействий и поддерживает ранее установленные взаимодействия. Против такого сильного положительного отбора должны существовать другие эволюционные силы, действующие на сеть, с пробелами в ослабленном отборе, чтобы обеспечить возможность целенаправленной реорганизации.

[4] Смешанный эффект стабилизации и направленного отбора . Это объяснение, по-видимому, предпочиталось Вагнеру и его современникам, поскольку оно обеспечивает модель, посредством которой модульность ограничена, но при этом позволяет однонаправленно исследовать различные результаты эволюции. Полуантагонистические отношения лучше всего иллюстрируются с помощью модели коридора, согласно которой стабилизирующий отбор образует барьеры в фенотипов пространстве , которые позволяют системе двигаться к оптимуму только по одному пути. Это позволяет направленному отбору действовать и постепенно приближать систему к оптимальному пути через этот эволюционный коридор.

Более десяти лет исследователи изучали динамику отбора по модульности сети. Однако в 2013 году Клюн и его коллеги поставил под сомнение акцент на селективных силах и вместо этого предоставил доказательства того, что существуют неотъемлемые «затраты на подключение», которые ограничивают количество соединений между узлами для максимизации эффективности передачи. Эта гипотеза возникла в результате неврологических исследований, которые обнаружили, что существует обратная зависимость между количеством нейронных связей и общей эффективностью (по-видимому, большее количество связей ограничивает общую скорость/точность работы сети). Эта стоимость связи еще не была применена к эволюционному анализу. Клюн и др. создали серию моделей, в которых сравнивалась эффективность различных развитых сетевых топологий в среде, где производительность, их единственный показатель для выбора, принималась во внимание, а также другая модель, в которой производительность и стоимость подключения учитывались вместе. Результаты показывают не только то, что модульность сформировалась повсеместно в моделях, учитывающих стоимость подключения, но и то, что эти модели также превосходили аналоги, основанные только на производительности, в каждой задаче. Это предполагает потенциальную модель эволюции модулей, согласно которой модули формируются из тенденции системы сопротивляться максимизации соединений для создания более эффективных и разделенных сетевых топологий.

Источники

• С. Ф. Гилберт, Дж. М. Опиц и Р. А. Рафф. 1996. «Ресинтез эволюционной биологии и биологии развития». Биология развития . 173:357-372
• Г. фон Дассов и Э. Манро. «Модульность в развитии и эволюции животных: элементы концептуальной основы EvoDevo». Дж. Эксп. Зоол . 285:307-325.
• М. И. Арноне и Э. Х. Дэвидсон. 1997. Механизм развития: организация и функции геномных регуляторных систем .
• Э. Х. Дэвидсон. Регуляторный геном: сети регуляции генов в развитии и эволюции . Академик Пресс, 2006.
• С. Бароло и Дж. В. Посакони. 2002. «Три особенности высокоэффективных сигнальных путей: принципы контроля транскрипции посредством передачи сигналов в клетках развития». Гены и развитие . 16:1167-1181
• Е.Н. Трифонов и З.М. Френкель. 2009. «Эволюция модульности белков. Современное мнение в структурной биологии». 19:335-340.
• Ч.Р. Бейкер, Л.Н. Бут, Т.Р. Сорреллс, А.Д. Джонсон. 2012. «Модульность белка, кооперативное связывание и гибридные регуляторные состояния лежат в основе диверсификации транскрипционной сети». Клетка . 151:80-95.
• Ю Притыкин и М Сингх. 2012. «Простые топологические особенности отражают динамику и модульность в сетях взаимодействия белков». PLoS Вычислительная биология . 9(10): e1003243
• ГП Вагнер. 1989. «Происхождение морфологических признаков и биологические основы гомологии». Эволюция . 43(6):1157-1171
• С.Б. Кэрролл, Дж. Гренье и С. Уэзерби. От ДНК к разнообразию: молекулярная генетика и эволюция дизайна животных . Уайли-Блэквелл, 2002 г.

Дальнейшее чтение

• У. Бейтсон. Материалы для изучения вариаций . Лондон: Макмиллан, 1984.
• Р Рафф. Форма жизни . Издательство Чикагского университета, 1996.
• Э. Х. Дэвидсон. Регуляторный геном: сети регуляции генов в развитии и эволюции . Академик Пресс, 2006.
• М. Пташне и А. Ганн. Гены и сигналы . Колд Спринг Харбор Пресс, 2002.