Макроэволюция

Макроэволюция обычно означает эволюцию крупномасштабных структур и признаков, которые значительно выходят за рамки внутривидовых вариаций, обнаруживаемых при микроэволюции (включая видообразование ). Другими словами, макроэволюция — это выше уровня эволюция таксонов вида ( родов , семейств , отрядов и т. д.).

Часто полагают, что макроэволюция требует эволюции совершенно новых структур, таких как совершенно новые органы . Однако для драматических эволюционных изменений не нужны фундаментально новые структуры. Например, эволюция разнообразия млекопитающих за последние 100 миллионов лет не потребовала каких-либо серьезных инноваций. Все это разнообразие можно объяснить модификацией существующих органов, например, эволюцией слоновьих бивней из клыков .

Происхождение и изменение значения термина

Филипченко различал микроэволюцию и макроэволюцию, потому что он отвергал естественный отбор в смысле Дарвина. как объяснение более крупных эволюционных переходов, которые приводят к появлению таксонов выше уровня вида в таксономии Линнея . Соответственно, он ограничил дарвиновскую « микроэволюцию » эволюционными изменениями в пределах данного вида, которые могут привести в лучшем случае к появлению различных рас или подвидов. Напротив, он называл «макроэволюцией» крупные эволюционные изменения, которые соответствуют таксономическим различиям выше видового уровня, которые, по его мнению, потребуют эволюционных процессов, отличных от естественного отбора. Объяснительной моделью макроэволюции в этом смысле была концепция «обнадеживающего монстра» генетика Ричарда Гольдшмидта , который предположил, что скачкообразные эволюционные изменения происходят либо вследствие мутаций, влияющих на скорость процессов развития, либо вследствие мутаций, влияющих на скорость процессов развития. или из-за изменений в хромосомном паттерне. В частности, последняя идея была широко отвергнута современным синтезатором , но обнадеживающая концепция монстра, основанная на объяснениях эволюционной биологии развития (или эво-дево), в последнее время нашла умеренное возрождение. Иногда такие драматические изменения могут привести к сохранению новых функций.

В качестве альтернативы сальтационной эволюции Добжанский предположил, что разница между макроэволюцией и микроэволюцией по существу отражает разницу во временных масштабах и что макроэволюционные изменения были просто суммой микроэволюционных изменений за геологическое время. Эта точка зрения получила широкое признание, и, соответственно, термин «макроэволюция» широко использовался как нейтральный термин для изучения эволюционных изменений, происходящих в очень большом временном масштабе.

Далее выбор вида предполагает, что отбор среди видов является основным эволюционным фактором, который не зависит от отбора среди организмов и дополняет его. Соответственно, уровень отбора стал концептуальной основой третьего определения, которое определяет макроэволюцию как эволюцию посредством отбора среди межвидовых вариаций.

Макроэволюционные процессы

Видообразование

Чарльз Дарвин впервые обнаружил, что видообразование можно экстраполировать таким образом, что виды эволюционируют не только в новые виды, но также в новые роды , семейства и другие группы животных. Другими словами, макроэволюция сводится к микроэволюции посредством отбора признаков в течение длительных периодов времени. Кроме того, некоторые ученые утверждают, что важен также отбор на видовом уровне. Появление секвенирования генома позволило обнаружить постепенные генетические изменения как во время видообразования, так и среди более высоких таксонов. Например, эволюцию человека от предков приматов или других млекопитающих можно объяснить многочисленными, но индивидуальными мутациями.

Эволюция новых органов и тканей

Один из главных вопросов эволюционной биологии — как развиваются новые структуры, например, новые органы . Как можно видеть на примере эволюции позвоночных , большинство «новых» органов на самом деле не новы — они просто представляют собой модификации ранее существовавших органов. Примерами являются крылья (модифицированные конечности), перья (модифицированная чешуя рептилий ), легкие (модифицированные плавательные пузыри , например, у рыб ), или даже сердце (мускулистый сегмент вены ) .

Та же концепция применима и к эволюции «новых» тканей. Даже фундаментальные ткани, такие как кость, могут развиваться в результате объединения существующих белков ( коллагена ) с фосфатом кальция (в частности, гидроксиапатитом ). Вероятно, это произошло, когда определенные клетки, вырабатывающие коллаген, также накапливали фосфат кальция, чтобы получить протокостную клетку.

Молекулярная

Микроэволюции способствуют мутации , подавляющее большинство из которых не оказывают или оказывают очень незначительное влияние на функцию генов или белков. Например, может быть слегка изменена активность фермента или слегка изменена стабильность белка. Однако иногда мутации могут кардинально изменить структуру и функции белка. Это можно назвать «молекулярной макроэволюцией».

Метаболический фермент галактокиназа может быть преобразован в фактор транскрипции (у дрожжей ) всего лишь вставкой из двух аминокислот.

Функция белка . Существует бесчисленное множество случаев, когда функция белка резко изменяется в результате мутаций. Например, мутация ацетальдегиддегидрогеназы (EC:1.2.1.10) может изменить ее на 4-гидрокси-2-оксопентаноатпируватлиазу (EC:4.1.3.39), т.е. мутация, которая меняет фермент с одной ЕС на другую. класс (существует всего 7 основных классов ферментов). Другим примером является преобразование дрожжевой галактокиназы (Gal1) в фактор транскрипции (Gal3), которого можно достичь путем вставки только двух аминокислот.

Хотя некоторые мутации могут незначительно изменить молекулярную функцию белка, их биологическая функция может существенно измениться. Например, большинство рецепторов мозга распознают определенные нейротрансмиттеры, но эту специфичность можно легко изменить мутациями. Это было показано на примере рецепторов ацетилхолина , которые можно заменить на рецепторы серотонина или глицина , которые на самом деле имеют совершенно разные функции. Их сходная генная структура также указывает на то, что они, должно быть, возникли в результате дупликации генов .

Структура белка . Хотя структуры белков высококонсервативны, иногда одна или несколько мутаций могут кардинально изменить белок. Например, связывание IgG , 4 $\beta$+ $\alpha$складка может быть преобразована в альбумин -связывающую 3-α складку посредством мутации одной аминокислоты. Этот пример также показывает, что такой переход может произойти без полной потери ни функции, ни собственной структуры. Другими словами, даже когда для превращения одного белка или структуры в другой требуются множественные мутации, структура и функция, по крайней мере, частично сохраняются в промежуточных последовательностях. Точно так же домены могут быть преобразованы в другие домены (и, следовательно, в другие функции). Например, структуры складок SH3 могут эволюционировать в складки OB, которые, в свою очередь, могут развиваться в складки CLB.

Примеры

Правило Стэнли

Макроэволюция обусловлена ​​различиями между видами в темпах возникновения и исчезновения. Примечательно, что эти два фактора, как правило, положительно коррелируют: таксоны, которые обычно имеют высокие темпы диверсификации, также имеют высокие темпы вымирания. Это наблюдение было впервые описано Стивеном Стэнли , который объяснил его множеством экологических факторов. Тем не менее, положительная корреляция темпов возникновения и вымирания также является предсказанием гипотезы Красной Королевы , которая постулирует, что эволюционный прогресс (увеличение приспособленности) любого данного вида вызывает снижение приспособленности других видов, что в конечном итоге приводит к вымиранию тех видов, которые не адаптируются достаточно быстро. Таким образом, высокие темпы возникновения должны коррелировать с высокими темпами вымирания. Таким образом, правило Стэнли, применимое почти ко всем таксонам и геологическим возрастам, является указанием на доминирующую роль биотических взаимодействий в макроэволюции.

«Макромутации»: одиночные мутации, приводящие к

Нормальный фенотип

Фенотип биторакса

Мутации гена Ultrabithorax приводят к удвоению крыльев у плодовых мух.

Хотя подавляющее большинство мутаций несущественны, некоторые из них могут оказывать существенное влияние на морфологию или другие особенности организма. Одним из наиболее изученных случаев единственной мутации, приводящей к массивным структурным изменениям, является мутация Ultrabithorax у плодовых мух. Мутация дублирует крылья мухи, делая ее похожей на стрекозу , насекомое другого отряда.

Эволюция многоклеточности

Основная статья: Многоклеточный организм

Эволюция многоклеточных организмов является одним из крупнейших прорывов в эволюции. Первый шаг превращения одноклеточного организма в многоклеточный организм (многоклеточный организм) — позволить клеткам прикрепляться друг к другу. Этого можно достичь с помощью одной или нескольких мутаций . Фактически, многие бактерии образуют многоклеточные ансамбли, например цианобактерии или миксобактерии . Другой вид бактерий, Jeongeupia sacculi , образует хорошо упорядоченные листы клеток, которые в конечном итоге превращаются в луковицеобразную структуру. Аналогичным образом, одноклеточные дрожжевые клетки могут стать многоклеточными в результате единственной мутации в гене ACE2, которая заставляет клетки образовывать разветвленную многоклеточную форму.

Эволюция крыльев летучей мыши

Крылья летучих мышей имеют те же элементы строения (кости), что и любое другое пятипалое млекопитающее (см. периодичность в развитии конечностей ). Однако кости пальцев у летучих мышей сильно удлинились, поэтому вопрос в том, как эти кости стали такими длинными. Было показано, что некоторые факторы роста, такие как костные морфогенетические белки (в частности, Bmp2 ), чрезмерно экспрессируются, что стимулирует удлинение определенных костей. Генетические изменения в геноме летучей мыши выявили изменения, которые приводят к этому фенотипу, и он был воспроизведен у мышей: когда в геном мыши вставляется специфическая ДНК летучей мыши, воспроизводящая эти мутации, кости мышей становятся длиннее.

конечностей у ящериц

Основная статья: Безногие позвоночные

Лимблосс у ящериц можно наблюдать у представителей рода Lerista , которые демонстрируют множество промежуточных стадий с увеличением потери пальцев и пальцев ног. Показанный здесь вид, Lerista cinerea , не имеет пальцев и остался только 1 палец на ноге.

Змеи произошли от ящериц . Филогенетический анализ показывает, что змеи на самом деле вложены в филогенетическое древо ящериц, демонстрируя, что у них есть общий предок. Этот раскол произошел около 180 миллионов лет назад, и несколько промежуточных окаменелостей известно, что документально подтверждают его происхождение. Фактически, конечности были потеряны у многих клад рептилий , и есть случаи недавней потери конечностей . Например, сцинки рода Lerista во многих случаях теряют конечности со всеми возможными промежуточными стадиями, то есть есть виды, у которых конечности полностью развиты, более короткие конечности с 5, 4, 3, 2, 1 пальцами или вообще без пальцев.

Эволюция человека

Хотя эволюция человека от его предков-приматов не потребовала масштабных морфологических изменений, наш мозг достаточно изменился, чтобы обеспечить человеческое сознание и интеллект. Хотя последнее связано с относительно незначительными морфологическими изменениями, оно привело к драматическим изменениям в функциях мозга . Таким образом, макроэволюция не обязательно должна быть морфологической, она может быть и функциональной.

Эволюция живорождения у ящериц

Европейская обыкновенная ящерица ( Zootoca vivipara ) состоит из популяций, откладывающих яйца или живородящих, что демонстрирует, что это резкое различие может развиваться даже внутри одного вида.

Большинство ящериц откладывают яйца, поэтому им нужна достаточно теплая среда для инкубации яиц. Однако у некоторых видов развилось живорождение , то есть они рождают живых детенышей, как это делают почти все млекопитающие . В некоторых кладах ящериц яйцекладущие (яйцеродящие) виды превратились в живородящих, по-видимому, с очень небольшими генетическими изменениями. Например, европейская обыкновенная ящерица Zootoca vivipara является живородящей на большей части своего ареала, но яйцекладущей в крайней юго-западной части. То есть внутри одного вида произошло радикальное изменение репродуктивного поведения. Подобные случаи известны у южноамериканских ящериц рода Liolaemus , у которых есть яйцекладущие виды на более низких высотах, но близкородственные живородящие виды на больших высотах, что позволяет предположить, что переход от яйцекладущего к живородящему размножению не требует многих генетических изменений.

мышей

Большинство животных активны либо ночью, либо днем. Однако некоторые виды переключили режим своей активности со дня на ночь или наоборот. Например, африканская полосатая мышь ( Rabdomys pumilio ) перешла от ночного поведения своих близких родственников к дневному . Секвенирование генома и транскриптомика за счет модификации генов, участвующих в палочек . пути фототрансдукции показали, что этот переход был достигнут , среди прочего,

Темы исследований

Предметы, изучаемые в рамках макроэволюции, включают:

• Адаптивное излучение, такое как кембрийский взрыв .
• Изменения биоразнообразия во времени.
• Эво-дево (связь между эволюцией и биологией развития )
• Эволюция генома , такая как горизонтальный перенос генов , слияние геномов в эндосимбиозах и адаптивные изменения размера генома.
• Массовые вымирания .
• Оценка темпов диверсификации , включая темпы видообразования и вымирания .
• Споры между прерывистым равновесием и постепенностью .
• Роль развития в формировании эволюции, особенно такие темы, как гетерохрония и фенотипическая пластичность .

См. также

• Событие вымирания
• Межвидовая конкуренция
• Микроэволюция
• Молекулярная эволюция
• Прерывистое равновесие
• Гипотеза Красной Королевы
• Видообразование
• Единица выбора

Дальнейшее чтение

• Что такое маркроэволюция? (pdf) https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/pala.12465
• AAAS, Американская ассоциация содействия развитию науки (16 февраля 2006 г.). «Заявление об обучении эволюции» (PDF) . aaas.org. Архивировано из оригинала (PDF) 21 февраля 2006 года . Проверено 14 января 2007 г.
• IAP, Межакадемическая комиссия (21 июня 2006 г.). Заявление МАП об обучении эволюции (PDF) . interacademies.net. Архивировано из оригинала (PDF) 5 июля 2006 года . Проверено 14 января 2007 г.
• Майерс, П.З. (18 июня 2006 г.). «Энн Коултер: нет доказательств эволюции?» . Фарингула . Научные блоги . Архивировано из оригинала 22 июня 2006 года . Проверено 12 сентября 2007 г.
• NSTA, Национальная ассоциация учителей естественных наук (2007). «Вопросы и ответы NSTA Evolution» . Архивировано из оригинала 2 февраля 2008 года . Проверено 1 февраля 2008 г.
• Пинхолстер, Джинджер (19 февраля 2006 г.). «AAAS осуждает антиэволюционные законы, поскольку сотни учителей K-12 собрались на мероприятие «на передовой»» . aaas.org. Архивировано из оригинала 19 октября 2013 года . Проверено 14 января 2007 г.

Внешние ссылки

• Введение в макроэволюцию
• Макроэволюция как общее происхождение всей жизни
• Макроэволюция в XXI веке Макроэволюция как самостоятельная дисциплина.
• Часто задаваемые вопросы по макроэволюции