Эволюция слуховых косточек млекопитающих
| Часть серии о |
| Палеонтология |
|---|
 |
| Палеонтологический портал Категория |
Эволюция слуховых косточек млекопитающих представляла собой эволюционный процесс, в результате которого образовались кости среднего уха млекопитающих . Эти кости, или косточки, являются определяющей характеристикой всех млекопитающих . Событие хорошо задокументировано [1] и важно [2] [3] как демонстрация переходных форм и экзаптации , переназначения существующих структур в ходе эволюции. [4]
Слуховые косточки произошли от костей черепа, присутствующих у большинства четвероногих , включая рептилий . кость рептилий Квадратная , суставная кость и колумелла млекопитающих эволюционировали в наковальню , молоточек и стремечко (наковальня, молоточек и стремя) соответственно.
У рептилий барабанная перепонка соединена с внутренним ухом посредством единственной кости — колумеллы , а верхняя и нижняя челюсти содержат несколько костей, не встречающихся у млекопитающих. В ходе эволюции млекопитающих одна кость нижней и одна кость верхней челюсти ( суставная и квадратная кости ) утратили свою функцию в челюстном суставе и мигрировали в среднее ухо. Укороченная колумелла соединена с этими костями в среднем ухе, образуя цепочку из трех костей, косточек , которые служат для эффективной передачи воздушных вибраций и способствуют более острому слуху.
История [ править ]
Следуя идеям Этьена Жоффруа Сен-Илера (1818 г.) и исследованиям Иоганна Фридриха Меккеля Младшего (1820 г.), Карла Густава Каруса (1818 г.), Мартина Ратке (1825 г.) и Карла Эрнста фон Баера (1828 г.), [5] Связь между костями челюсти рептилий и костями среднего уха млекопитающих впервые была установлена на основе эмбриологии и сравнительной анатомии ( Карлом Богиславом Райхертом в 1837, до выхода в свет «О происхождении видов» в 1859). Эти идеи выдвинул Эрнст Гаупп . [6] и теперь известны как теория Райхерта-Гауппа . [7] [8]
Открытие связи между челюстным суставом рептилий и молоточком и наковальней млекопитающих считается важной вехой в истории сравнительной анатомии. [9] Работа над вымершими тероморфами , проведенная Оуэном (1845 г.) и продолженная Сили , Брумом и Уотсоном, сыграла решающую роль в обнаружении промежуточных шагов на пути к этим изменениям. [10] Переход между челюстью «рептилий» и средним ухом «млекопитающих» не был зафиксирован в летописи окаменелостей до 1950-х годов. [11] с разработкой таких окаменелостей, как ныне знаменитый Морганукодон . [12]
Во время эмбрионального развития наковальня и молоточек возникают из той же первой глоточной дуги, что и нижняя и верхняя челюсти , и обслуживаются нижнечелюстной и верхнечелюстной ветвями тройничного нерва . [13] Недавние генетические исследования позволили связать развитие косточек эмбриональной дуги. [14] гипотетической эволюционной истории. [15] Bapx1 , также известный как Nkx3.2 (член гомеобоксных генов класса NK2), [16] участвует в переходе от челюстных костей немлекопитающих к косточкам млекопитающих. [17] [18] Другие вовлеченные гены включают гены Dlx , гены Prx и Wnt . гены [19]
Определяющая характеристика млекопитающих [ править ]
Современные виды млекопитающих можно определить по наличию у самок молочных желез , вырабатывающих молоко. необходимы другие признаки При классификации окаменелостей , поскольку в окаменелостях не видны молочные железы и другие особенности мягких тканей. Поэтому палеонтологи используют косточки как отличительные особенности костей, общие для всех ныне живущих млекопитающих (включая однопроходных ), но не присутствующие ни у одного из ранних триасовых терапсидов (« млекопитающих рептилий »).
Ранние амниоты имели челюстной сустав, состоящий из суставного (небольшая кость в задней части нижней челюсти) и квадратного (небольшая кость в задней части верхней челюсти). Эту систему используют все амниоты, не относящиеся к млекопитающим, включая ящериц , крокодилов , динозавров (и их потомков птиц ) и терапсидов ; поэтому единственная косточка в их среднем ухе — это стремечко . Челюстной сустав млекопитающих состоит из различных костей черепа, в том числе зубной (кость нижней челюсти, на которой расположены зубы) и чешуйчатой кости (еще одна маленькая кость черепа). У млекопитающих квадратная и суставная кости превратились в кости наковальни и молоточка среднего уха. [20] [21]
млекопитающих Среднее ухо содержит три крошечные косточки, известные как косточки : молоточек , наковальня и стремечко . Косточки представляют собой сложную систему рычагов , в функции которой входит: уменьшение амплитуды колебаний; увеличение механической силы вибраций; и тем самым улучшая эффективную передачу звуковой энергии от барабанной перепонки к структурам внутреннего уха . Слуховые косточки действуют как механический аналог электрического преобразователя , согласовывая механическое сопротивление вибраций воздуха с вибрациями жидкости улитки . Конечный эффект такого согласования импеданса заключается в значительном увеличении общей чувствительности и верхних частотных пределов слуха млекопитающих по сравнению со слухом рептилий. Детали этих структур и их эффекты заметно различаются у разных видов млекопитающих, даже если эти виды столь же тесно связаны, как люди и шимпанзе . [22]
Филогения [ править ]
Следующая упрощенная кладограмма отображает взаимоотношения между четвероногими :
| Четвероногие |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Первыми полностью наземными позвоночными были амниоты , которые развились в яйцах с внутренними оболочками, которые позволяли развивающемуся эмбриону дышать, но сохраняли воду. Первые амниоты возникли в позднем карбоне от предков рептилийоморфов (группы амфибий, единственными живыми потомками которых являются амниоты). ). В течение нескольких миллионов лет стали различаться две важные линии амниот: предки синапсид млекопитающих и зауропсидов предки ящериц , змей , крокодилов , динозавров и птиц . [23]
Эволюция челюстных суставов и ушей млекопитающих не происходила одновременно с эволюцией других особенностей млекопитающих. Другими словами, челюстные суставы и уши не определяют никаких, кроме самых последних групп млекопитающих.
и четвероногих Уши ранних амниот
У современных амниот (включая млекопитающих) среднее ухо улавливает звуки, передающиеся по воздуху, через барабанную перепонку и передает вибрации во внутреннее ухо через тонкие хрящевые и окостеневшие структуры. Эти структуры обычно включают стремечко ( слуховую косточку в форме стремени ).
Ранние четвероногие, вероятно, не имели барабанных перепонок. Барабанные перепонки, по-видимому, развивались независимо от трех до шести раз. [25] [26] У базальных представителей трех основных клад амниот (синапсиды, эврептилии и парарептилии ) кости стремени представляют собой относительно массивные опоры, поддерживающие черепную коробку , и эта функция не позволяет использовать их как часть слуховой системы. периоде у синапсидов, эврептилий и парарептилий развились барабанные перепонки, соединенные с внутренним ухом стременем Однако появляется все больше свидетельств того, что в пермском . [27]
челюсти и терапсидов Ранние уши
Челюсти ранних синапсидов, в том числе предков млекопитающих, были похожи на челюсти других четвероногих того времени: нижняя челюсть состояла из зубной кости и нескольких задних костей меньшего размера. Челюстной сустав состоял из суставной кости нижней челюсти и квадратной кости верхней челюсти. Ранние пеликозавры (поздний карбон и ранняя пермь ), вероятно, не имели барабанных перепонок (наружных барабанных перепонок). Кроме того, их массивные кости стремени поддерживали черепную коробку, а нижние концы опирались на квадратные кости. Их потомки, терапсиды (включая предков млекопитающих), вероятно, имели барабанные перепонки, соприкасающиеся с квадратными костями. Стремя оставалось в контакте с квадратной костью, но функционировало как слуховые косточки, а не как опора для черепной коробки. В результате квадратные кости терапсидов, вероятно, выполняли двойную функцию как в челюстном суставе, так и в слуховой системе. [28] [29]
Челюсти двучленные [ править ]
В течение перми и раннего триаса зубная кость терапсидов, в том числе предков млекопитающих, постоянно увеличивалась, тогда как другие челюстные кости редуцировались. [30]
В конце концов, зубная кость развилась, чтобы вступить в контакт с чешуйчатой костью верхней челюсти, расположенной впереди квадратной кости, что позволило одновременно создать два челюстных сустава: [31] передний сустав « млекопитающего » между зубной и чешуйчатой костями и задний «рептильный» сустав между квадратной и суставной костями. Эту «двучленную челюсть» можно увидеть у поздних цинодонтов и ранних млекопитающих . [32] Морганукодон — один из первых обнаруженных и наиболее тщательно изученных млекопитающих, поскольку было обнаружено необычно большое количество окаменелостей морганукодонтов. Это пример почти идеального эволюционного промежуточного звена между млекообразными рептилиями и современными рептилиями. [33]
млекопитающие Ранние
Самые ранние млекопитающие, как правило, были мелкими животными и, вероятно, вели ночной насекомоядный образ жизни . Это предполагает вероятный источник эволюционного давления: благодаря этим маленьким косточкам в среднем ухе млекопитающие расширили диапазон слуха для более высоких звуков, что могло бы улучшить обнаружение насекомых в темноте. [34]
Доказательства того, что молоточек и наковальня гомологичны суставным и квадратным суставам рептилий, изначально были эмбриологическими, и после этого открытия обилие переходных окаменелостей подтвердило этот вывод и дало подробную историю перехода. [35] Эволюция стремени ( из колумеллы ) была более ранним и самостоятельным событием. [36] [37]
Эволюция среднего уха млекопитающих, по-видимому, происходила в два этапа. Частичное среднее ухо образовалось в результате отхождения постдентарных костей от зубной кости и возникло независимо у предков однопроходных и териан . Вторым шагом был переход к определенному среднему уху млекопитающих, который независимо развивался по крайней мере трижды у предков современных однопроходных, сумчатых и плацентарных. [38]
существования челюстей и ушей млекопитающих Ископаемые свидетельства
Поскольку в триасе зубная кость нижней челюсти продолжала увеличиваться, старый квадратно-суставной сустав вышел из употребления. Некоторые кости были утрачены, но квадратная , суставная и угловая кости стали свободно плавающими и соединились со стременем . Это произошло по крайней мере дважды у млекопитающих . челюстные У мультибугорков суставы состояли только из зубной и чешуйчатой костей, а квадратная и суставная кости входили в состав среднего уха. Другие особенности их зубов, челюстей и черепа существенно отличаются от таковых у млекопитающих. [21] [39]
Хадрокодий [ править ]
В линии, наиболее тесно связанной с млекопитающими, челюсти Hadrocodium (около 195 миллионов лет назад, в самом раннем юрском периоде) позволяют предположить, что он, возможно, был первым, кто имел почти полностью среднее ухо млекопитающих: у него отсутствует впадина в задней части. нижняя челюсть, над которой у терапсидов и более ранних млекопитающих натягивалась барабанная перепонка. Отсутствие этой впадины позволяет предположить, что ухо Hadrocodium было частью черепа, как и у млекопитающих, и что бывшие суставные и квадратные кости мигрировали в среднее ухо и стали молоточком и наковальней. Зубная кость Hadrocodium имеет «залив» сзади, которого нет у млекопитающих, что указывает на то, что зубная кость сохранила ту же форму, как если бы суставная и квадратная кости остались частью челюстного сустава. [40] Однако несколько исследований поставили под сомнение, действительно ли Hadrocodium обладал окончательным средним ухом млекопитающих; У Hadrocodium, вероятно, была окостеневшая связь между средним ухом и челюстью, которая не видна в ископаемых находках из-за ограниченной сохранности. [41] [42] Сейчас исследователи выдвигают гипотезу, что окончательное среднее ухо млекопитающих появилось не раньше поздней юры (около 163 миллионов лет назад). [42]
Тейнолофос [ править ]
Было высказано предположение, что относительно большая впадина в челюстной кости раннего мелового монотрема Teinolophos свидетельствует о существовании челюстного сустава у домлекопитающих, поскольку терапсиды и многие млекопитающие имели такие впадины, в которых «стыковались» суставные и угловые кости. Таким образом, у тейнолофоса было среднее ухо, предшествующее млекопитающим, что указывает на то, что косточки среднего уха млекопитающих развивались независимо у однопроходных и у других млекопитающих. [43] Более поздний анализ тейнолофоса показал, что желобок был каналом для больших вибрационных и электрических сенсорных нервов, заканчивающихся клювом (определяющая особенность современного утконоса). Таким образом, впадина не является свидетельством того, что у тейнолофоса был челюстной сустав до млекопитающих и среднее ухо до млекопитающих. [44]
Яноконодон [ править ]
Недавно обнаруженная промежуточная форма — примитивное млекопитающее Yanoconodon , жившее примерно 125 миллионов лет назад в мезозойскую эру. У Yanoconodon косточки отделились от челюсти и выполняют функцию слуха в среднем ухе, но сохраняют при этом тонкую связь с челюстью через окостеневший меккелев хрящ . [45] [42] Поддержание связи через окостеневший хрящ Меккеля могло быть эволюционно выгодным, поскольку слуховые косточки не были связаны с черепом у яноконодона (как у современных млекопитающих) и требовали структурной поддержки через хрящ Меккеля. [46]
Влияние на слух [ править ]
Диапазон частот и чувствительность уха зависят от формы и расположения косточек среднего уха. У рептилий слух зависит от проведения низкочастотных вибраций через землю или костные структуры (такие как колумелла ). Преобразовав суставную кость, квадратную кость и колумеллу в маленькие косточки, млекопитающие смогли слышать более широкий диапазон высокочастотных воздушных вибраций. [47] Слуху млекопитающих дополнительно способствуют барабанная перепонка во внешнем ухе и недавно развившаяся улитка во внутреннем ухе.
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ Аллин Э.Ф. (декабрь 1975 г.). «Эволюция среднего уха млекопитающих». Журнал морфологии . 147 (4): 403–437. дои : 10.1002/jmor.1051470404 . ПМИД 1202224 . S2CID 25886311 .
- ^ Meier & Ruf (2016), стр. 270, Введение: «Изучение среднего уха млекопитающих было одной из центральных тем морфологических исследований позвоночных за последние 200 лет».
- ^ Каффи, Калифорния (2001). «Летопись окаменелостей: эволюция или «научное творение»: млекопитающие рептилии» . Фонд GCSSEPM. Архивировано из оригинала 1 мая 2009 года . Проверено 17 июня 2009 г.
- ^ «Челюсти к ушам у предков млекопитающих» . Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 20 января 2018 г.
- ^ Майер В., Руф I (февраль 2016 г.). «Эволюция среднего уха млекопитающих: исторический обзор» . Журнал анатомии . 228 (2): 270–83. дои : 10.1111/joa.12379 . ПМЦ 4718169 . ПМИД 26397963 .
- ^ Гаупп Э. «К истории развития и сравнительной морфологии черепа Echidna aculeata var. типичный » . Исследовательские поездки Ричарда Семона (на немецком языке). 3 :539-788.
- ^ Такечи М., Куратани С. (2010). «История исследований эволюции среднего уха млекопитающих: сравнительная морфологическая перспектива и биология развития». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 314Б (6): 417–433. дои : 10.1002/jez.b.21347 . ПМИД 20700887 .
- ^ Аппель Т.А. (1987). Дебаты Кювье-Жоффруа: французская биология за десятилетия до Дарвина . Нью-Йорк и Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 206–207. ISBN 0-19-504138-0 .
- ^ Новачек М.Ю. (1993). Холл Б.К., Ханкен Дж. (ред.). Череп . Чикаго: Издательство Чикагского университета. стр. 438–545. ISBN 0-226-31568-1 . Новачек ссылается на эти ранние работы: Меккель Дж. Ф. (1820 г.). анатомии человека ( Справочник по на немецком языке). Галле: В книжных магазинах приюта Халлиш. – Райхерт КБ (1837 г.). «О висцеральных дугах позвоночных вообще и их метаморфозах у птиц и млекопитающих». Архив анатомии, физиологии и научной медицины (на немецком языке). Лейпциг: 120–122. – Гаупп Э (1913). «Теория Райхерта (вопрос о молотке, наковальне и стремени)». Архив анатомии и истории развития (на немецком языке): 1–416.
- ^ Гудрич Э.С. (1958) [1934]. Исследования строения и развития позвоночных . Дувр. п. 474 .
- ^ Кромптон А.В., Дженкинс Ф.А. (1973). «Млекопитающие от рептилий: обзор происхождения млекопитающих». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 1 : 131–155. Бибкод : 1973AREPS...1..131C . doi : 10.1146/annurev.ea.01.050173.001023 .
- ^ Кюне В.Г. (1958). «Раэтические триконодонты из Гламоргена, их место между классами Reptilia и Mammalia и их значение для теории Райхарта». Палеонтологический журнал (на немецком языке). 32 (3/4): 197–235. дои : 10.1007/BF02989032 . S2CID 128828761 .
- ^ Гилберт С.Ф. (2003). Биология развития (7-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. п. 435. ИСБН 0-87893-258-5 .
- ^ Малло М (март 2001 г.). «Формирование среднего уха: последние достижения в области развития и молекулярных механизмов» . Биология развития . 231 (2): 410–419. дои : 10.1006/dbio.2001.0154 . ПМИД 11237469 .
- ^ Рафф РА (декабрь 2007 г.). «Написано на камне: окаменелости, гены и эво-дево». Обзоры природы Генетика . 8 (12): 911–920. дои : 10.1038/nrg2225 . ПМИД 18007648 . S2CID 7730039 .
- ^ Уилсон Дж., Такер А.С. (февраль 2004 г.). «Сигналы Fgf и Bmp подавляют экспрессию Bapx1 в мезенхиме нижней челюсти и контролируют положение развивающегося челюстного сустава» . Биология развития . 266 (1): 138–150. дои : 10.1016/j.ydbio.2003.10.012 . ПМИД 14729484 .
- ^ Такер А.С., Уотсон Р.П., Леттис Л.А., Ямада Г., Хилл Р.Э. (март 2004 г.). «Bapx1 регулирует формирование паттерна в среднем ухе: измененная регуляторная роль при переходе от проксимальной челюсти во время эволюции позвоночных» . Разработка . 131 (6): 1235–1245. дои : 10.1242/dev.01017 . ПМИД 14973294 .
- ^ Обзор генов, участвующих в развитии среднего уха позвоночных, приведен в статье. Чепмен СК (январь 2011 г.). «Вы меня сейчас слышите? Понимание развития среднего уха позвоночных» . Границы бионауки . 16 (2): 1675–92. дои : 10.2741/3813 . ПМК 3065862 . ПМИД 21196256 .
- ^ Зиенкнехт UJ (июль 2013 г.). «Происхождение развития и судьба структур среднего уха». Исследование слуха . 301 : 19–26. дои : 10.1016/j.heares.2013.01.019 . ПМИД 23396272 . S2CID 24282035 .
- ^ Уайт Т. «Отряд 430: Млекопитающие: Обзор» . ПАЛЕОС : След жизни на Земле . palaeos.com. Архивировано из оригинала 15 июня 2008 года . Проверено 21 июля 2008 г.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Коуэн Р. (2000). История жизни . Оксфорд: Блэквелл Сайенс. п. 432. ИСБН 0-632-04444-6 .
- ^ Масали М. (октябрь 1992 г.). «Слуховые косточки и эволюция уха приматов: биомеханический подход». Эволюция человека . 7 (4). Спрингер Нидерланды: 1–5. дои : 10.1007/BF02436407 . S2CID 59361142 .
- ^ Уайт Т. «Амниота» . ПАЛЕОС: След жизни на Земле . palaeos.com. Архивировано из оригинала 30 августа 2008 года . Проверено 21 июля 2008 г.
- ^ Теобальд Д. (2004). «29+ доказательств макроэволюции: Часть 1, Пример 2: рептилии-млекопитающие» . ОбсуждениеOrigins . Проверено 17 июня 2009 г.
- ^ Лаурин М. (январь – март 1998 г.). «Важность глобальной экономности и исторической предвзятости в понимании эволюции четвероногих. Часть I. Систематика, эволюция среднего уха и подвешивание челюсти». Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale . 19 (1): 1–42. дои : 10.1016/S0003-4339(98)80132-9 .
- ^ Лаурин М. «Слух у стегоцефалов» . Древо Жизни . Проект «Древо жизни» . Проверено 21 июля 2008 г.
- ^ Мюллер Дж., Цудзи Л.А. (2007). «Слух, соответствующий импедансу, у палеозойских рептилий: свидетельства развитого сенсорного восприятия на ранней стадии эволюции амниот» . ПЛОС ОДИН . 2 (9): е889. Бибкод : 2007PLoSO...2..889M . дои : 10.1371/journal.pone.0000889 . ЧВК 1964539 . ПМИД 17849018 .
- ^ Фэй Р.Р., Мэнли Г.А., Поппер А.Н. (2004). Эволюция слуховой системы позвоночных . Берлин: Шпрингер. ISBN 0-387-21089-Х .
- ^ Луо ZX (декабрь 2007 г.). «Трансформация и диверсификация ранней эволюции млекопитающих» (PDF) . Природа . 450 (7172): 1011–1019. Бибкод : 2007Natur.450.1011L . дои : 10.1038/nature06277 . ПМИД 18075580 . S2CID 4317817 . Архивировано из оригинала (PDF) 27 ноября 2012 г.
- ^ Сидор Калифорния (июль 2001 г.). «Упрощение как тенденция в эволюции синапсидного черепа». Эволюция . 55 (7): 1419–42. doi : 10.1554/0014-3820(2001)055[1419:saatis]2.0.co;2 . ПМИД 11525465 .
- ^ Бентон М.Дж. (1990). Палеонтология позвоночных: биология и эволюция . Анвин Хайман. п. 229. ИСБН 0-04-566001-8 .
- ^ Кольбер Э (1991). Эволюция позвоночных: история позвоночных животных во времени . Нью-Йорк: Вили-Лисс. п. 228. ИСБН 0-471-85074-8 .
- ^ Кермак К.А., Массетт Ф., Ригни Х.В. (январь 1981 г.). «Череп Морганукодона». Зоологический журнал Линнеевского общества . 71 (1). Лондонское Линнеевское общество : 1–158. дои : 10.1111/j.1096-3642.1981.tb01127.x .
- ^ Бьелло Д. (14 марта 2007 г.). «От челюсти к уху: переходное ископаемое демонстрирует эволюцию ушей в действии» . Научный американец . Проверено 17 июня 2009 г.
А теперь послушайте: окаменелости ранних млекопитающих показывают, как развивались чувствительные ушные кости.
- ^ Боулер Пи Джей (1996). «Глава 6: Происхождение птиц и млекопитающих». Великолепная драма жизни: эволюционная биология и реконструкция происхождения жизни, 1860-1940 гг . Издательство Чикагского университета. ISBN 0-226-06921-4 .
- ^ Жанвье П. (2002). Ранние позвоночные . Оксфордские монографии по геологии и геофизике, 33. Clarendon Press. п. 56. ИСБН 978-0-19-852646-9 .
- ^ Циммер С. (15 октября 2008 г.). «Плечевая кость соединена с ушной костью…» . Обнаружить. Архивировано из оригинала 17 октября 2008 года . Проверено 16 октября 2008 г.
- ^ Разрешение эволюции среднего уха млекопитающих с использованием байесовского вывода.
- ^ Уайт Т. «Млекопитающие» . ПАЛЕОС: След жизни на Земле . palaeos.com. Архивировано из оригинала 4 июня 2008 года . Проверено 21 июля 2008 г.
- ^ Уайт Т. «Симметродонта» . ПАЛЕОС: След жизни на Земле . palaeos.com. Архивировано из оригинала 3 июля 2008 года . Проверено 21 июля 2008 г.
- ^ Ван, Ю; Ху, Ю; Мэн, Дж; Ли, К. (2001). «Окостеневший меккелев хрящ у двух млекопитающих мелового периода и происхождение среднего уха млекопитающих». Наука . 294 (5541): 357–361. Бибкод : 2001Sci...294..357W . дои : 10.1126/science.1063830 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 11598297 . S2CID 42819140 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Рамирес-Чавес Х.Э., Вайсбекер В., Роу С., Филлипс М.Дж. (2016). «Разрешение эволюции среднего уха млекопитающих с использованием байесовского вывода» . Границы в зоологии . 13 (1): 39. дои : 10.1186/s12983-016-0171-z . ПМЦ 4997658 . ПМИД 27563341 .
- ^ Рич Т.Х., Хопсон Дж.А., Массер А.М., Фланнери Т.Ф., Викерс-Рич П. (февраль 2005 г.). «Независимое происхождение костей среднего уха у однопроходных и териан». Наука . 307 (5711): 910–914. Бибкод : 2005Sci...307..910R . дои : 10.1126/science.1105717 . ПМИД 15705848 . S2CID 3048437 .
- ^ Роу Т., Рич Т.Х., Викерс-Рич П., Спрингер М., Вудберн М.О. (январь 2008 г.). «Самый старый утконос и его влияние на время расхождения клад утконоса и ехидны» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (4): 1238–1242. Бибкод : 2008PNAS..105.1238R . дои : 10.1073/pnas.0706385105 . ПМК 2234122 . ПМИД 18216270 .
- ^ Майерс П.З. (16 марта 2007 г.). «Яноконодон, переходное ископаемое» . Фарингула: Эволюция, развитие и случайные биологические семяизвержения безбожного либерала .
- ^ Мэн, Дж; Ван, Ю; Ли, К. (апрель 2011 г.). «Переходное среднее ухо млекопитающих от нового мелового эвтриконодонта джехол». Природа . 472 (7342): 181–185. Бибкод : 2011Natur.472..181M . дои : 10.1038/nature09921 . ПМИД 21490668 . S2CID 4428972 .
- ^ Кёппль С (11 августа 2009 г.). «Эволюция локализации звука у наземных позвоночных» . Современная биология . 19 (15): Р635–Р639. дои : 10.1016/j.cub.2009.05.035 . ПМИД 19674542 .
Дальнейшее чтение [ править ]
- Аллин Э.Ф., Хопсон Дж.А. (1992). «Глава 28: Эволюция слуховой системы у Synapsida («млекопитающие рептилии» и примитивные млекопитающие), как видно из ископаемых летописей». В Поппер А.Н., Вебстер Д.Б., Фэй Р.Р. (ред.). Эволюционная биология слуха . Берлин: Springer-Verlag. стр. 587–614. ISBN 0-387-97588-8 .
- Антвал Н., Джоши Л., Такер А.С. (2013). «Эволюция среднего уха и челюсти млекопитающих: адаптации и новые структуры» . Журнал анатомии . 222 (1): 147–60. дои : 10.1111/j.1469-7580.2012.01526.x . ПМЦ 3552421 . ПМИД 22686855 .
- Артур В. (2011). «10.3 Сложная реструктуризация на одном уровне организации». Эволюция: развивающий подход . Оксфорд: Уайли-Блэквелл. стр. 151–155. ISBN 978-1-4051-8658-2 .
- Ашер Р.Дж. (2012). Эволюция и вера: признания религиозного палеонтолога . Кембридж и Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. стр. 93–110, 196–200. ISBN 978-0-521-19383-2 .
- Гулд С.Дж. (1993). «Глава 6: Челюсть». Восемь поросят: размышления в естествознании . Нью-Йорк: Нортон. ISBN 0-393-03416-Х .
- Хопсон Дж. А. (январь 1987 г.). «Рептилии, похожие на млекопитающих: исследование переходных окаменелостей». Американский учитель биологии . 49 (1): 16–26. дои : 10.2307/4448410 . JSTOR 4448410 .
- Килан-Яворовска З (2013). «5. Происхождение млекопитающих и древнейшие представители млекопитающих и млекопитающих». В поисках ранних млекопитающих . Жизнь прошлого. Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. стр. 73–96. ISBN 978-0-253-00824-4 . особенно страницы 85–96
- Луо З.Х., Килан-Яворовска З. , Чифелли Р.Л. (2004). «Глава 3: Происхождение млекопитающих». Млекопитающие эпохи динозавров: происхождение, эволюция и строение . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. ISBN 0-231-11918-6 .
- Ло ZX (2011). «Закономерности развития мезозойской эволюции ушей млекопитающих». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 42 : 355–380. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-032511-142302 .
- Мэнли Г.А., Зиенкнехт У.Дж. (2013). «Эволюция и развитие среднего уха у наземных позвоночных». В Puria S, Fay RR, Popper AN (ред.). Среднее ухо: наука, отохирургия и технологии . Справочник Спрингера по слуховым исследованиям. Том. 46. Нью-Йорк: Спрингер. стр. 7–30. дои : 10.1007/978-1-4614-6591-1_2 . ISBN 978-1-4614-6590-4 .
- Мэн Дж, Чжэн XT, Ван XL (2016). «Морфология ушных косточек юрского Euharamiyidan Arboroharamiya и эволюция среднего уха млекопитающих». Журнал морфологии . 279 (4): 441–457. дои : 10.1002/jmor.20565 . ПМИД 27228358 . S2CID 38023914 . содержит обширную библиографию научной литературы до 2016 года.
- Айтор Наварро-Диас; Борха Эстеве-Алтава; Диего Расскин-Гутман (2019). «Разъединение костей внутри модулей челюстной сети лежит в основе эволюции среднего уха млекопитающих» . Журнал анатомии . 235 (1): 15–33. дои : 10.1111/joa.12992 . hdl : 10261/206465 . ПМК 6579944 . ПМИД 30977522 .
- Розовский Джей Джей (1992). «Глава 29: Слух у млекопитающих переходного периода: прогнозы на основе анатомии среднего уха и слуховых способностей современных млекопитающих». В Поппер А.Н., Вебстер Д.Б., Фэй Р.Р. (ред.). Эволюционная биология слуха . Берлин: Springer-Verlag. стр. 615–632. ISBN 0-387-97588-8 .
- Ружье Г.В., Уайт-младший (2006). «Глава 6: Основные изменения в области уха и базикраниума ранних млекопитающих». В Carrano MT, Gaudin TJ, Blob RW, Wible JR (ред.). Палеобиология амниот: взгляды на эволюцию млекопитающих, птиц и рептилий: том в честь Джеймса Аллена Хопсона . Чикаго: Издательство Чикагского университета. стр. 269–311. ISBN 0-226-09477-4 .
- Шубин Н. (2008). «Глава 10: Уши». Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5-миллиардную историю человеческого тела . Нью-Йорк: Книги Пантеона. ISBN 978-0-375-42447-2 .
- Такер А.С. (2017). «Основные эволюционные переходы и инновации: барабанное среднее ухо» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 372 (1713): 20150483. doi : 10.1098/rstb.2015.0483 . ПМК 5182415 . ПМИД 27994124 .
- Ван Дж., Вибл-младший, Го Б., Шелли С.Л., Ху Х., Би С. (2021). «Монопроходной слуховой аппарат среднеюрского харамиидана» . Природа . 590 (7845): 279–283. Бибкод : 2021Natur.590..279W . дои : 10.1038/s41586-020-03137-z . ПМИД 33505017 . S2CID 231767021 .
