Колумелла (слуховая система)
В слуховой системе колумелла , способствует слуху амфибий . рептилий и птиц у Колумелла образует тонкие костные структуры внутри черепа и служит для передачи звуков от барабанной перепонки . Это эволюционный , одной гомолог стремени из косточек млекопитающих слуховых .
У многих видов экстраколумелла представляет собой хрящевую структуру, которая растет вместе с колумеллой. Во время развития колумелла происходит от дорсального конца подъязычной дуги . [ 1 ]
Эволюция
[ редактировать ]Эволюция колумеллы тесно связана с эволюцией челюстного сустава . Это предковый гомолог стремени и происходит из подъязычной кости рыб. [ 2 ]
Поскольку колумелла происходит от гиомандибулы, многие ее функциональные взаимоотношения остаются прежними. Колумелла расположена в заполненной воздухом барабанной полости среднего уха. Подножная пластинка, или проксимальный конец колумеллы, упирается в овальное окно . Звук проводится через овальное окно внутрь слуховой капсулы . [ 2 ] Это движение в конечном итоге стимулирует сенсорные клетки внутреннего уха . [ 3 ]
При переходе четвероногих с моря на сушу самое раннее появление функциональных колумелл появилось у темноспондилов . [ 5 ]
Экстраколумелла
[ редактировать ]Крокодилы научились поднимать голову и тело над землей, изолируя голову от вибраций земли. Под селективным давлением, направленным на обнаружение воздушных звуковых вибраций, колумеллы крокодилов стали более тонкими и уменьшили свою массу. Экстраколумелла, хрящевой отросток на дистальном конце колумеллы, соединяет колумеллу с барабанной перепонкой и проводит звук из наружного воздуха. [ 6 ]
У птиц и современных крокодилов развилась тройчатая колумелла, образующая Y-образную опорную структуру на поверхности барабанной перепонки . [ 7 ] Считается, что у птиц это увеличивает площадь поверхности колумеллярной пластинки, тем самым снижая порог слышимости и улучшая обнаружение воздушных звуковых волн. [ 7 ] [ 3 ]
Анатомия земноводных
[ редактировать ]Лягушки
[ редактировать ]У лягушек экстраколумелла простая, булавовидная. [ 3 ]
Анатомия рептилий
[ редактировать ]У рептилий колумелла передает звук через среднее ухо как часть слухового пути . Колумелла относительно прямая и в ответ на вибрацию движется поршневыми движениями. [ 3 ] Благодаря жесткой костной структуре колумелла в первую очередь реагирует на низкочастотные вибрации, передаваемые через землю. [ 2 ]
Крокодилы
[ редактировать ]У крокодилов колумелла возникает из проксимального и дистального компонентов, которые развиваются в колумеллу и экстраколумеллу соответственно. Обычно он трехветвистый, с тремя пальцеобразными выступами, поддерживающими его на барабанной перепонке. [ 3 ] Экстраколумелла остается хрящевой, а колумелла окостеневает во время развития. [ 8 ] Связь между колумеллой и экстраколумеллой остается гибкой на протяжении всей жизни животного. [ 7 ]
Змеи
[ редактировать ]
Змеи потеряли барабанную перепонку и, следовательно, дистальное крепление колумеллы. колумелла соединяется с квадратной костью челюсти Вместо этого . Таким образом, змеи способны обнаруживать и локализовать колебания земли через нижнюю челюсть, а не по бокам головы. [ 3 ]
Червячные ящерицы
[ редактировать ]У Amphisbaenia экстраколумелла особенно удлинена и прочно соединяется со слоем кожи над зубной костью нижней челюсти. Это соединение, по-видимому, облегчает обнаружение воздушных вибраций в области лица. [ 6 ] Внедрение в кожу часто происходит в специально увеличенном лабиальном масштабе . В результате амфисбены способны улавливать вибрации субстрата, когда они зарываются в землю, защищая при этом внутреннее ухо от повреждений. [ 9 ] В остальном у амфисбенов отсутствует структура внешнего уха, вероятно, из-за селективного давления, направленного на защиту среднего и внутреннего уха от повреждений, когда животное роет норы. [ 10 ]
Птицы
[ редактировать ]У птиц колумелла прикреплена к конической барабанной перепонке под острым углом, а не под углом 90 градусов относительно плоскости барабанной перепонки. Считается, что это обеспечивает преимущество рычага в проведении воздушного звука от дистального конца колумеллы к проксимальному. [ 6 ]
Развитие у кур
[ редактировать ]У куриных эмбрионов примордиальная колумелла возникает из мезенхимальной конденсации. Хондрификация колумеллы происходит раньше, чем экстраколумеллы. Во время эндохондрального окостенения колумелла окостеневает из двух источников надкостницы : стержня и подножной пластинки. [ 11 ]
Гомология у млекопитающих
[ редактировать ]У млекопитающих и других синапсидов колумелла превратилась в стремечко, гомологичную кость внутри недавно развившегося внутреннего уха. По мере того как барабанная полость уменьшалась в размерах, колумелла сокращалась в длину. Суставные отростки колумеллы в форме стремени дали этой слуховой косточке новое название — стремечко. Слуховые косточки продолжают функционировать, проводя передачу звука по слуховому пути; однако они утратили свою функцию проведения низкочастотных колебаний грунта.
Появившиеся позже рептилии с колумеллой, вероятно, развили более сильные конечности и более ползающую позу, которая отрывала тело от земли и препятствовала передаче звуков, проводимых по земле. Кожа над ухом превратилась в барабанную перепонку, что позволило улавливать высокочастотные воздушные вибрации. У млекопитающих новые специализированные косточки преобразуют и усиливают эти вибрации на слуховом пути. [ 2 ]
Искусственная колумелла
[ редактировать ]У людей искусственно созданная колумелла может быть получена в виде аутотрансплантатов из кортикальной кости . Эти протезы используются в качестве замены стремени при хирургии уха для коррекции проблем со слухом (таких как холестеатома или повторная перфорация). [ 12 ] [ 13 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гудрич Э.С. (июль 1915 г.). «Мемуары: барабанная хорда и среднее ухо у рептилий, птиц и млекопитающих». Журнал клеточной науки . 61 (2): 137–160. S2CID 27277400 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Хомбергер Д.Г., Уокер В.Ф. (2004). Рассечение позвоночных (9-е изд.). Бельмонт, Калифорния: Томсон Брукс/Коул. ISBN 0-03-022522-1 . OCLC 53074665 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Кристенсен-Далсгаард Дж., Мэнли Г.А. (октябрь 2013 г.). «Податливое среднее ухо: недооцененный игрок в эволюции слуха у позвоночных». В Кёппль С., Мэнли Г.А., Поппер А.Н., Фэй Р.Р. (ред.). Результаты сравнительного исследования слуха . Справочник Спрингера по слуховым исследованиям. Том. 49. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. стр. 157–191. дои : 10.1007/2506_2013_33 . ISBN 978-1-4614-9077-7 .
- ^ Олсон ЕС (август 1966 г.). «Среднее ухо – морфологические типы у амфибий и рептилий» . Американский зоолог . 6 (3): 399–419. дои : 10.1093/icb/6.3.399 . ПМИД 5949350 .
- ^ Мэнли Джорджия (май 2010 г.). «Эволюционный взгляд на средние уши». Исследование слуха . 263 (1–2): 3–8. дои : 10.1016/j.heares.2009.09.004 . ПМИД 19786082 . S2CID 25664943 .
- ^ Перейти обратно: а б с Сондерс Дж (2000). Среднее ухо рептилий и птиц . Спрингер. ISBN 978-1-4612-7036-2 .
- ^ Перейти обратно: а б с Клаас Р. (2018). Понимание функционирования и эволюции механики среднего уха птиц: функционально-морфологический анализ (PDF) (кандидатская диссертация). Университет Антверпена.
- ^ Фрэнк Г.Х., Смит А.Л. (1974). «Ранний онтогенез Columella Auris Crocodilus Niloticus и его влияние на проблемы, касающиеся верхнего конца подъязычной дуги рептилий» . Африканская зоология . 9 (1): 59–87. дои : 10.1080/00445096.1974.11448520 .
- ^ Эванс, Сьюзан Эванс (2016). «Ухо лепидозавра: вариации на тему». Эволюция уха позвоночных . Справочник Спрингера по слуховым исследованиям. Том. 59. стр. 245–284. дои : 10.1007/978-3-319-46661-3_9 . ISBN 978-3-319-46659-0 .
- ^ Ганс, Карл (1972). «Ухо и слух у амфисбении (рептилии)». Журнал экспериментальной зоологии . 179 (1): 17–34. дои : 10.1002/jez.1401790103 .
- ^ Вуд Дж.Л., Хьюз А.Дж., Мерсер К.Дж., Чепмен С.С. (февраль 2010 г.). «Анализ формирования колумеллы среднего уха цыплят (Gallus Gallus)» . Биология развития BMC . 10 (1): 16. дои : 10.1186/1471-213X-10-16 . ПМЦ 2834582 . ПМИД 20158901 .
- ^ Килен П., Альбректссон Т., Эквалл Л., Хеллквист Х., Тьельстрем А. (1987). «Выживаемость кортикальной костной колумеллы при хирургии уха». Acta Oto-Laryngologica . 104 (1–2): 158–65. дои : 10.3109/00016488709109062 . ПМИД 3310512 .
- ^ Рённблом А., Гладине К., Никлассон А., фон Унге М., Диркс Дж., Тано К. (декабрь 2019 г.). «Новый многообещающий экспериментальный протез слуховой косточки: исследование височной кости человека с помощью лазерной допплеровской виброметрии» . Отология и невротология . 41 (4): 537–544. дои : 10.1097/МАО.0000000000002556 . ПМК 7208281 . ПМИД 31821265 .