✖


Jump to content

Четвероногие

Эта статья о четвероногих позвоночных. Чтобы узнать о других значениях, см. Тетрапод (значения) .
Не путать с четвероногими или тероподами .

Четвероногие
Временной диапазон:
Визейское время – настоящее время [1] Четвероногие позвоночные (tetrapods sensu lato ) возникли в эйфельском ярусе среднего девона. [2]
коллаж из шести изображений четвероногих животных. по часовой стрелке сверху слева: Mercurana myristicapaulstris, кустарниковая лягушка; Dermophis mexicanus — безногое земноводное, похожее на голую змею; Equus quagga, равнинная зебра; Sterna maxima, крачка (морская птица); Pseudotrapelus sinaitus, синайская агама; Tachyglossus aculeatus, колючий муравьед
По часовой стрелке сверху слева: Mercurana myristicapaulstris , кустарниковая лягушка; Dermophis mexicanus , безногая амфибия; Equus quagga , равнинная зебра; Sterna maxima , крачка (морская птица); Pseudotrapelus sinaitus , синайская агама; Tachyglossus aculeatus — ехидна с коротким клювом.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Инфрафилум: челюстноротые
Клэйд : Эугнатостома
Клэйд : Телеостома
Суперкласс: Четвероногие
Хачек и Кори, 1896 г.
[ Лорин ] [3] [4]
Подгруппы

Четвероногий ​ ( / ˈ t ɛ t r ə ˌ p ɒ d / ; [5] от древнегреческого τετρα- (тетра-) » и πούς (poús) «ступня») — любое четырехконечное позвоночное животное надкласса четвероногих ( / « четыре t ɛ ˈ t r æ p ə d ə / ) . [6] К четвероногим относятся все современные и вымершие амфибии и амниоты , причем последние, в свою очередь, развились в две основные клады : зауропсиды ( рептилии , включая динозавров и, следовательно, птиц ) и синапсиды (вымершие пеликозавры , терапсиды и все современные млекопитающие ). Некоторые четвероногие, такие как змеи , безногие ящерицы и червячие , в ходе эволюции стали безногими в результате мутаций гена Hox . [7] хотя у некоторых все еще есть пара рудиментарных шпор , которые являются остатками задних конечностей .

Четвероногие произошли от группы примитивных полуводных животных, известных как тетраподоморфы , которые, в свою очередь, произошли от древних лопастных рыб ( саркоптеригий ) около 390 миллионов лет назад, в период среднего девона ; [8] их формы были переходными между лопастноперыми рыбами и настоящими четвероногими четвероногими. Позвоночные животные с конечностями (четвероногие в широком смысле слова) впервые известны из троп среднего девона, а окаменелости тела стали обычным явлением ближе к концу позднего девона, но все они были водными. Первые коронные четвероногие ( последние общие предки современных четвероногих, способных к наземному передвижению ) появились в визейском периоде раннего карбона , причем самым старым из известных бесспорных представителей была Вестлотиана . [1]

Конкретные водные предки четвероногих и процесс, посредством которого они колонизировали сушу Земли после выхода из воды, остаются неясными. Переход от строения тела, основанного жаберном на дыхании и хвоста с помощью водном передвижении , к такому, который позволяет животному выживать вне воды и передвигаться по суше, является одним из самых глубоких известных эволюционных изменений. [9] [10] Четвероногие имеют многочисленные анатомические и физиологические особенности, отличающиеся от их предков — водных рыб. К ним относятся отдельные структуры головы и шеи для питания и движений, добавочные скелеты ( , плечевой и тазовый пояс в частности ) для переноски веса и передвижения, более универсальные глаза для зрения, средние уши для слуха и более эффективные сердце и легкие для циркуляции и обмена кислорода. внешняя вода.

Первые четвероногие ( стебельные ) или «рыбоногие» вели преимущественно водный образ жизни . Современные земноводные , которые произошли от более ранних групп , обычно ведут полуводный образ жизни ; Первые этапы их жизни - это яйца и рыбоподобные личинки , переносимые водой, известные как головастики , а затем претерпевающие метаморфозы , отрастающие конечности и становящиеся частично наземными и частично водными. Однако большинство видов четвероногих сегодня являются амниотами , большинство из которых являются наземными четвероногими, ветвь которых произошла от более ранних четвероногих в начале позднего карбона . Ключевым нововведением у амниот по сравнению с амфибиями является амнион , который позволяет яйцам сохранять водное содержимое на суше, а не оставаться в воде. (Некоторые амниоты позже развили внутреннее оплодотворение , хотя многие водные виды за пределами дерева четвероногих развили такое до появления четвероногих, например Materpiscis .)Некоторые четвероногие, такие как змеи и червяги , утратили часть или все свои конечности в результате дальнейшего видообразования и эволюции; некоторые скрыли лишь рудиментарные кости как остатки конечностей их далеких предков. Другие снова стали амфибиями или иным образом жили частично или полностью водным образом жизни, впервые в каменноугольный период . [11] другие совсем недавно, в кайнозое . [12] [13]

Одна группа амниот разошлась в пресмыкающихся , в которую входят лепидозавры , динозавры (в том числе птицы ), крокодилы , черепахи и вымершие родственники; в то время как другая группа амниот разделилась на млекопитающих и их вымерших родственников. К амниотам относятся четвероногие, которые в дальнейшем развились для полета, например, птицы из динозавров, птерозавры из архозавров и летучие мыши из млекопитающих.

Определения [ править ]

Точное определение «четвероногих» является предметом ожесточенных споров среди палеонтологов, работающих с самыми ранними членами группы. [14] [15] [16] [17]

основанные на апоморфии , Определения

Большинство палеонтологов используют термин «четвероногие» для обозначения всех позвоночных животных с четырьмя конечностями и отдельными пальцами (пальцы на руках и ногах), а также безногих позвоночных с предками, имеющими конечности. [15] [16] Конечности и пальцы являются основными апоморфиями (недавно возникшими признаками), которые определяют четвероногих, хотя они далеко не единственные скелетные или биологические инновации, присущие этой группе. Первые позвоночные животные с конечностями и пальцами появились в девоне , в том числе позднего девона , Ichthyostega и Acanthostega а также создатели следов среднего девона троп Захельмских . [8]

Определение четвероногих на основе одной или двух апоморфий может представлять проблему, если эти апоморфии были приобретены более чем одной линией в результате конвергентной эволюции . Чтобы решить эту потенциальную проблему, определение, основанное на апоморфии, часто поддерживается эквивалентным кладистическим определением. Кладистика — это современная отрасль таксономии , которая классифицирует организмы на основе эволюционных связей, реконструированных с помощью филогенетического анализа . Кладистическое определение будет определять группу на основе того, насколько тесно связаны ее составляющие. Tetrapoda широко считается монофилетической кладой , группой, все входящие в которую таксоны имеют одного общего предка. [16] В этом смысле четвероногих также можно определить как «кладу конечностей позвоночных», включая всех позвоночных, произошедших от первых конечностей позвоночных. [17]

Кронная четвероногих группа ​

Упрощенная кладограмма, демонстрирующая разные определения четвероногих:
* Согласно определению, основанному на апоморфии , используемому многими палеонтологами, четвероногие произошли от оранжевой звезды («Первые позвоночные с конечностями четвероногих»).
* Если ограничиться группой кроны , четвероногие происходят от синей стрелки («Последний общий предок современных четвероногих»).

Часть исследователей четвероногих во главе с французским палеонтологом Мишелем Лореном предпочитают ограничить определение четвероногих кроновой группой . [14] [18] Коронная группа — это подмножество категории животных, определяемое самым недавним общим предком ныне живущих представителей. Этот кладистический подход определяет «четвероногих» как ближайшего общего предка всех ныне живущих амфибий (лиссамфибий) и всех ныне живущих амниот (рептилий, птиц и млекопитающих), а также всех потомков этого предка. Фактически, «четвероногие» — это название, зарезервированное исключительно для животных, обитающих среди современных четвероногих, так называемых коронных четвероногих. Это , основанная на узлах клада , группа с общим предком, произошедшая от одного «узла» (узел является ближайшим общим предком живых видов). [16]

Определение четвероногих на основе группы кроны исключило бы многих позвоночных с четырьмя конечностями, которые в противном случае были бы определены как четвероногие. Девонские «четвероногие», такие как Ichthyostega и Acanthostega , определенно развились до разделения лисамфибий и амниот и, таким образом, лежат за пределами кронной группы. Вместо этого они располагались бы вдоль стволовой группы , подмножества животных, связанных с кроновой группой, но не входящих в нее. Стеблевая и кронная группа вместе объединяются в общую группу , получившую название Tetrapodomorpha , которое относится ко всем животным, более близким к ныне живущим четвероногим, чем к дипноям ( двоякодышащим рыбам ), следующей ближайшей группе ныне живущих животных. [19] Многие ранние тетраподоморфы явно являются рыбами по экологии и анатомии, но более поздние тетраподоморфы гораздо больше похожи на четвероногих во многих отношениях, например, по наличию конечностей и пальцев.

Подход Лорена к определению четвероногих основан на убеждении, что этот термин имеет большее значение для неонтологов (зоологов, специализирующихся на живых животных), чем для палеонтологов (которые в основном используют определение, основанное на апоморфии). [17] В 1998 году он восстановил несуществующий исторический термин Stegocephali, чтобы заменить основанное на апоморфии определение четвероногих, используемое многими авторами. [20] Другие палеонтологи используют термин «стебель-четвероногие» для обозначения тех четвероногих позвоночных, которые не являются членами коронной группы, включая как ранних конечностей «четвероногих», так и четвероногих рыб. [21] Термин «рыбапод» стал популяризирован после открытия и публикации в 2006 году Тиктаалика , продвинутой тетраподоморфной рыбы, которая была тесно связана с конечностями позвоночных и демонстрировала множество явно переходных черт.

Два субклада коронных четвероногих — это Batrachomorpha и Reptiliomorpha . Батрахоморфы — это все животные, имеющие более недавнее общее происхождение с ныне живущими амфибиями, чем с современными амниотами (рептилиями, птицами и млекопитающими). Рептилиоморфы — это все животные, имеющие более недавнее общее происхождение с современными амниотами, чем с современными амфибиями. [22] название Neotetrapoda , хотя немногие последующие авторы последовали этому предложению. Гаффни (1979) дал коронной группе четвероногих [17]

Биоразнообразие [ править ]

Четвероногие включают три живых класса: амфибии, рептилии и млекопитающие. В целом биоразнообразие лисамфибий , [23] как и у четвероногих в целом, [24] со временем вырос в геометрической прогрессии; более 30 000 современных видов произошли от одной группы амфибий раннего и среднего девона. Однако этот процесс диверсификации как минимум несколько раз прерывался крупными биологическими кризисами, такими как пермско-триасовое вымирание , которое, по крайней мере, затронуло амниот. [25] Общий состав биоразнообразия определялся в первую очередь земноводными в палеозое, доминированием рептилий в мезозое и расширением за счет взрывного роста птиц и млекопитающих в кайнозое. По мере роста биоразнообразия росло и число видов, и количество ниш, которые заняли четвероногие. Первые четвероногие вели водный образ жизни и питались преимущественно рыбой. Сегодня на Земле обитает большое разнообразие четвероногих, которые живут во многих средах обитания и питаются разнообразной пищей. [24] В следующей таблице приведены сводные оценки для каждого класса четвероногих из Красного списка угрожаемых видов МСОП , 2014.3, количества существующих видов , описанных в литературе, а также количества видов, находящихся под угрозой исчезновения . [26]

Глобальные сводные оценки МСОП по существующим видам четвероногих по состоянию на 2023 год. [26]
Группа четвероногих Изображение Сорт Предполагаемое количество
описанный вид [26] [а] 		Количество видов
оценен для Красной книги [26] 		Доля описанных
виды оценены
для Красной книги [26] 		Виды, находящиеся под угрозой исчезновения
в Красном списке [26] 		Лучшая оценка
процентов от
виды, находящиеся под угрозой исчезновения [26]
Анамниоты
отложить яйца в воду 		Земноводные 8,707 8,020 92% 2,876 41%
Амниоты
приспособлены к откладыванию яиц
на суше 		Рептилии 12,060 10,254 85% 1,848 21%
Птицы 11,197 11,197 100% 1,354 12%
млекопитающее 6,631 5,980 90% 1,339 26%
Общий 38,595 35,451 92% 7,417
  1. ^ Оценки по амфибиям, рептилиям, птицам и млекопитающим были соответственно взяты из «Виды амфибий мира: онлайн-справочник» (версия 6.2, 1 декабря 2023 г.), « База данных рептилий» (по состоянию на 0 декабря 2023 г.), «Справочник птиц мира». World и BirdLife International Цифровой контрольный список птиц мира (версия 8; по состоянию на 11 декабря 2023 г.) и База данных по разнообразию млекопитающих ] (версия 1.11, выпущена 15 апреля 2023 г.; по состоянию на 1 декабря 2023 г.). [26]

Классификация [ править ]

Смотрите также: Список отрядов хордовых и Список семейств четвероногих.
Классификация животных Карла Линнея 1735 года, в которой четвероногие занимают первые три класса.

Классификация четвероногих имеет давнюю историю. Традиционно четвероногих делят на четыре класса на основе общих анатомических и физиологических особенностей. [27] Змей и других безногих рептилий считают четвероногими, потому что они во многом похожи на других рептилий, имеющих полный набор конечностей. Аналогичные соображения применимы к червякам и водным млекопитающим . Вместо этого новая таксономия часто основана на кладистике , давая переменное количество основных «ветвей» ( клад четвероногих ) генеалогического древа .

Как и в современной эволюционной биологии, ведутся споры о том, как правильно классифицировать группы внутри четвероногих. Традиционная биологическая классификация иногда не учитывает эволюционные переходы между более старыми группами и группами потомков с заметно отличающимися характеристиками. Например, птицы, которые произошли от динозавров, определяются как отдельная от них группа, поскольку они представляют собой совершенно новый тип физической формы и функций. В филогенетической номенклатуре , напротив, новая группа всегда включается в состав старой. Для этой школы систематики динозавры и птицы не являются противопоставляющими друг другу группами, а скорее птицы представляют собой подтип динозавров .

История классификации [ править ]

Четвероногие, включая всех крупных и средних наземных животных, с древнейших времен были одними из наиболее изученных животных. Ко времени Аристотеля основное деление на млекопитающих, птиц и четвероногих, откладывающих яйца (« герптилии »), было хорошо известно, равно как и включение в эту группу безногих змей. [28] С появлением современной биологической классификации в 18 веке Линней использовал то же деление: четвероногие заняли первые три из шести его классов животных. [29] Хотя рептилии и амфибии могут быть весьма похожи внешне, французский зоолог Пьер Андре Латрейль в начале XIX века признал большие физиологические различия и разделил герптилий на два класса, дав четыре привычных класса четвероногих: амфибий, рептилий, птиц и млекопитающие. [30]

Современная классификация [ править ]

После установления базовой классификации четвероногих последовало полвека, в течение которых классификация живых и ископаемых групп преимущественно выполнялась экспертами, работавшими внутри классов. В начале 1930-х годов американский палеонтолог позвоночных Альфред Ромер (1894–1973) подготовил обзор, объединив таксономические работы из различных подотраслей для создания упорядоченной таксономии в своей «Палеонтологии позвоночных» . [31] Эта классическая схема с небольшими вариациями до сих пор используется в работах, где важен систематический обзор, например, Бентон (1998) и Нобилл и Нил (2006). [32] [33] Хотя в основном он встречается в работах общего характера, он также все еще используется в некоторых специализированных работах, таких как Fortuny et al. (2011). [34] Показанная здесь таксономия до уровня подкласса взята из работы Хильдебранда и Гослоу (2001): [35]

  • Надкласс Tetrapoda – четырехногие позвоночные.
    • Класс Амфибии – земноводные.
      • Подкласс Ichthyostegalia - ранние рыбоподобные амфибии (парафилетическая группа снаружи, ведущая к коронной кладе Neotetrapoda)
      • Подкласс Anthracosauria – рептилиеподобные амфибии (часто считаются предками амниот ) .
      • Подкласс Temnospondyli – большеголовые палеозойские и мезозойские амфибии.
      • Подкласс Lissamphibia – современные земноводные.
    • Класс Reptilia – рептилии.
      • Подкласс Diapsida – диапсиды, включая крокодилов, динозавров, птиц, ящериц, змей и черепах.
      • Подкласс Euryapsida – эвриапсиды.
      • Подкласс Synapsida – синапсиды, включая млекопитающих рептилий – теперь отдельная группа (часто считается предками млекопитающих).
      • Подкласс Anapsida – анапсиды.
    • Класс Млекопитающие – млекопитающие.
      • Подкласс Prototheria - млекопитающие, откладывающие яйца, в том числе однопроходные.
      • Подкласс Allotheria – мультитуберкулезные.
      • Подкласс Theria – живородящие млекопитающие, включая сумчатых и плацентарных.

Эта классификация наиболее часто встречается в школьных учебниках и популярных произведениях. Несмотря на то, что он упорядочен и прост в использовании, он подвергся критике со стороны кладистики . Самые ранние четвероногие относятся к классу земноводных, хотя некоторые из групп более тесно связаны с амниотами, чем с современными амфибиями . Традиционно птицы не считаются типом рептилий, но крокодилы более тесно связаны с птицами, чем с другими рептилиями, такими как ящерицы. Сами птицы считаются потомками динозавров-теропод . Базальные немлекопитающих синапсиды («рептилии, похожие на млекопитающих») традиционно также относятся к классу Reptilia как отдельный подкласс. [27] но они более тесно связаны с млекопитающими, чем с современными рептилиями. Подобные соображения побудили некоторых авторов привести доводы в пользу новой классификации, основанной исключительно на филогении , игнорируя анатомию и физиологию.

Эволюция [ править ]

Основная статья: Эволюция четвероногих
Девонские рыбы, в том числе ранняя акула Cladoselache , Eusthenopteron и другие лопастные рыбы , а также плакодерма Bothriolepis (Джозеф Смит, 1905).
Ископаемое Тиктаалика

Родословная [ править ]

Смотрите также: Эволюция рыб.

Четвероногие произошли от ранних костистых рыб (Osteichthyes), в частности от тетраподоморфной ветви лопастёрых рыб ( Sarcopterygii ), живших в период от раннего до среднего девона .

Эустеноптерон , ≈385 млн лет назад
Тикталайк , ≈375 млн лет назад
Акантостега , ≈365 млн лет назад

Первые четвероногие, вероятно, произошли на эмском этапе раннего девона от рыб-тетраподоморфов, обитавших в мелководной среде. [36] [37] Самыми ранними четвероногими были животные, похожие на Acanthostega , с ногами и легкими, а также жабрами, но все же преимущественно водные и не приспособленные к жизни на суше.

Самые ранние четвероногие обитали в соленой, солоноватой и пресноводной среде, а также в средах с очень переменной соленостью. Эти черты были присущи многим ранним лопастноперым рыбам. Поскольку ранние четвероногие обнаружены на двух девонских континентах, Лавруссии ( Еврамерика ) и Гондване , а также на острове Северный Китай , широко распространено мнение, что ранние четвероногие были способны плавать через мелкие (и относительно узкие) моря континентального шельфа, которые разделили эти массивы суши. [38] [39] [40]

С начала 20 века в качестве ближайших родственников четвероногих были предложены несколько семейств тетраподоморфных рыб, среди них ризодонты (особенно Sauripterus ), [41] [42] остеолепидиды (также известные как Panderichthyida) , , тристихоптериды (особенно Eusthenopteron ), а в последнее время — элпистостегалии особенно род Tiktaalik . [43]

Примечательной особенностью тиктаалика является отсутствие костей, покрывающих жабры. В противном случае эти кости соединяли бы плечевой пояс с черепом, делая плечевой пояс частью черепа. При утрате жаберных костей плечевой пояс отделяется от черепа, соединяется с туловищем мышечными и другими мягкотканными связями. Результатом является внешний вид шеи. Эта особенность проявляется только у четвероногих и тиктааликов , но не у других четвероногих рыб. Тиктаалик также имел рисунок костей крыши черепа (верхней половины черепа), похожий на четвероногих ихтиостега конца девона . У этих двоих также была полужесткая грудная клетка с перекрывающимися ребрами, которая, возможно, заменяла жесткий позвоночник. В сочетании с крепкими передними конечностями и плечевым поясом и Тиктаалик , и Ихтиостега, возможно, обладали способностью передвигаться по суше, как тюлени, с приподнятой передней частью туловища и волочением задней части. Наконец, кости плавников тиктаалика чем-то похожи на кости конечностей четвероногих. [44] [45]

Однако есть проблемы с утверждением Тиктаалика как предка четвероногих. Например, у него был длинный позвоночник с гораздо большим количеством позвонков, чем у любого известного четвероногого или других четвероногих рыб. Кроме того, самые старые окаменелости четвероногих (следы и тропы) значительно предшествуют ему. Было предложено несколько гипотез, объясняющих это несоответствие дат: 1) Ближайший общий предок четвероногих и тиктааликов датируется ранним девоном. Согласно этой гипотезе, эта линия наиболее близка к четвероногим, но сам тиктаалик был поздно сохранившимся реликтом. [46] 2) Тиктаалик представляет собой случай параллельной эволюции. 3) Четвероногие эволюционировали более одного раза. [47] [48]

Эутелеостоми / Остеихтис
Актиноптеригии

(лучеперые рыбы)
Саркоптеригии
Актинистия

Coelacanthiformes (целаканты)

Рипидистия
Дипноморфа

Дипной (двоякодышащая рыба)

Тетраподоморфа

†Рыбы-тетраподоморфы

Четвероногие

(позвоночные с мясистыми конечностями)
(костные позвоночные)

История [ править ]

Самые древние свидетельства существования четвероногих получены из следов окаменелостей : следов (следов) и следов, найденных в Зачелме , Польша, датированных эйфельским этапом среднего девона, 390 миллионов лет назад . [8] хотя эти следы также интерпретировались как ихноген Piscichnus (рыбьи гнезда/следы питания). [49] Взрослые четвероногие имели предполагаемую длину 2,5 м (8 футов) и жили в лагуне со средней глубиной 1–2 м, хотя неизвестно, на какой глубине были оставлены подводные следы. Лагуна была населена множеством морских организмов и, по-видимому, представляла собой соленую воду. Средняя температура воды составляла 30 градусов C (86 F). [2] [50] Второе старейшее свидетельство существования четвероногих, а также следы и тропы, датируется ок. 385 млн лет назад ( остров Валентия , Ирландия). [51] [52]

Самые старые частичные окаменелости четвероногих датируются началом франского периода ≈380 млн лет назад. К ним относятся Эльгинерпетон и Обручевичтис . [53] Некоторые палеонтологи оспаривают их статус настоящих четвероногих (с пальцами). [54]

Все известные формы франских четвероногих вымерли во время позднего девонского вымирания , также известного как концефранское вымирание. [55] Это положило начало пробелу в летописи окаменелостей четвероногих, известному как фаменский период и занимающему примерно первую половину фаменского периода. [55]

Самые старые почти полные окаменелости четвероногих, Acanthostega и Ichthyostega , датируются второй половиной фамменского периода. [56] [57] Хотя оба по сути были четвероногими рыбами, Ихтиостега — самое раннее известное четвероногое животное, которое, возможно, обладало способностью вытягиваться на сушу и тащиться вперед с помощью передних конечностей. Нет никаких доказательств того, что он это сделал, только то, что он мог быть анатомически способен на это. [58] [59]

Публикация в 2018 году Tutusius umlambo и Umzantsia amazana из высокоширотной Гондваны указывает на то, что к концу девона четвероногие получили глобальное распространение и даже распространились на высокие широты. [60]

Конец фаммена ознаменовал еще одно вымирание, известное как вымирание конца фаммена или событие Хангенберга , за которым последовал еще один пробел в летописи окаменелостей четвероногих, разрыв Ромера , также известный как турнейский разрыв. [61] Этот разрыв, который первоначально составлял 30 миллионов лет, но со временем постепенно сокращался, в настоящее время занимает большую часть турне продолжительностью 13,9 миллионов лет, первого этапа каменноугольного периода. [62]

Палеозой [ править ]

Девонские стволовые четвероногие [ править ]

Ихтиостега , 374–359 млн лет назад.

Четвероногие позвоночные впервые появились в раннем девоне. [63] Эти ранние «стеблевые четвероногие» были животными, похожими на ихтиостегу . [2] с ногами и легкими, а также жабрами, но все же в основном ведут водный образ жизни и не приспособлены к жизни на суше. Девонские стеблевые четвероногие прошли через два основных узких места во время позднедевонского вымирания , также известного как концефранское и концефамменское вымирание. Эти события вымирания привели к исчезновению стволовых четвероногих с рыбоподобными чертами. [64] Когда стволовые четвероногие вновь появляются в летописи окаменелостей в отложениях раннего каменноугольного периода , примерно 10 миллионов лет спустя, взрослые формы некоторых из них в некоторой степени адаптированы к наземному существованию. [62] [65] Почему они вообще отправились на сушу, до сих пор обсуждается.

Каменноугольный период [ править ]

Смотрите также: Список четвероногих каменноугольного периода.
Эдопс , 323–299 млн лет назад.

В раннем каменноугольном периоде количество пальцев на руках и ногах стеблевых четвероногих стало стандартным и составляло не более пяти, поскольку линии с большим количеством пальцев вымерли (исключения внутри четвероногих кроновой группы возникли среди некоторых вторично водных представителей). К середине каменноугольного периода стеблевые четвероногие разошлись в две ветви настоящих («короновых групп») четвероногих. Современные земноводные произошли либо от темноспондилов , либо от лепоспондилов (или, возможно, от обоих), тогда как антракозавры были родственниками и предками амниот ( рептилий, млекопитающих и родственников). Первые амниоты известны с начала позднего карбона . Все базальные амниоты, как и базальные батрахоморфы и рептилиоморфы, имели небольшие размеры тела. [66] [67] Земноводные должны вернуться в воду, чтобы отложить яйца; напротив, яйца амниот имеют мембрану, обеспечивающую газообмен вне воды, и поэтому могут откладываться на суше.

Земноводные и амниоты пострадали от разрушения тропических лесов в каменноугольном периоде (CRC), вымирания, произошедшего ≈300 миллионов лет назад. Внезапный коллапс жизненно важной экосистемы изменил разнообразие и численность основных групп. Амниоты больше приспособлены к новым условиям. Они вторглись в новые экологические ниши и начали диверсифицировать свой рацион, включив в него растения и других четвероногих, ранее ограничиваясь насекомыми и рыбой. [68]

Пермь [ править ]

Смотрите также: Список пермских четвероногих
Диадекты , 290–272 млн лет назад.

В пермский период, помимо клад темноспондилов и антракозавров, существовали две важные клады четвероногих амниот — зауропсиды и синапсиды . Последние были наиболее важными и успешными пермскими животными.

В конце перми произошла крупная смена фауны во время пермско-триасового вымирания . Произошла длительная потеря видов из-за многочисленных импульсов вымирания. [69] Многие из некогда больших и разнообразных групп вымерли или значительно сократились.

Мезозой [ править ]

Диапсиды начало (подгруппа зауропсидов) начали диверсифицироваться в триасе , дав черепахам , крокодилам , динозаврам и лепидозаврам . В юрском периоде из ящерицы некоторых лепидозавров произошли . В меловом периоде змеи произошли от ящериц и современных птиц, ответвившихся от группы динозавров -теропод .К позднему мезозою группы крупных примитивных четвероногих, впервые появившиеся в палеозое, такие как темноспондилы и амниотоподобные четвероногие, вымерли. Многие группы синапсид, такие как аномодонты и тероцефалы , составлявшие когда-то доминирующую наземную фауну перми, также вымерли в течение мезозоя; однако в юрском периоде одна группа синапсид ( Cynodontia ) дала начало современным млекопитающим , которые пережили мезозой, а затем диверсифицировались в кайнозое. Кроме того, мел-палеогеновое вымирание привело к гибели многих организмов, в том числе всех динозавров. Птицы тоже выжили, а позже диверсифицировались в кайнозое.

Кайнозой [ править ]

После большого переворота фауны в конце мезозоя представители семи основных групп четвероногих сохранились и в кайнозойскую эру. Один из них, хористодера , вымер 11 миллионов лет назад по неизвестным причинам. [70] Выжившие шесть, включая вымерший:

Кладистика [ править ]

Стволовая группа [ править ]

Стеблевые четвероногие - это все животные, более близкие к четвероногим, чем к двоякодышащим рыбам, но исключая группу четвероногих кроновых. Кладограмма ниже иллюстрирует взаимоотношения стебля и четвероногих. Все эти линии вымерли, за исключением Dipnomorpha и Tetrapoda; из Шварца, 2012: [71]

Рипидистия

Dipnomorpha (двоякодышащие рыбы и родственники)

Тетраподоморфа  

Кенихтис

Ризодонтиды

Кановиндридиды

Группа Корона [ править ]

Коронные четвероногие определяются как ближайший общий предок всех ныне живущих четвероногих (амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих), а также всех потомков этого предка.

Включение некоторых вымерших групп в крону четвероногих зависит от родственных связей современных амфибий, или лисамфибий . В настоящее время существуют три основные гипотезы происхождения лисамфибий. Согласно гипотезе темноспондилов (TH), лиссамфибии наиболее тесно связаны с диссорофоидными темноспондилами , что делает темноспондилов четвероногими. В гипотезе лепоспондилов (LH) лиссамфибии являются сестринским таксоном лизорофовых лепоспондилов , что делает лепоспондилов четвероногими, а темноспондилов стеблевыми четвероногими. Согласно полифилетической гипотезе (PH), лягушки и саламандры произошли от диссорофоидных темноспондилов, тогда как червяги произошли от лепоспондилов микрозавров, что делает как лепоспондилов, так и темноспондилов настоящими четвероногими. [72] [73]

современных Происхождение ​ амфибий

гипотеза ( Темноспондильная ) ТН

Эта гипотеза существует в нескольких вариантах, в большинстве из которых лиссамфибии произошли от диссорофоидных темноспондилов, обычно с акцентом на амфибамид и бранхиозавридов. [74]

Гипотеза темноспондилов в настоящее время является предпочитаемой или точкой зрения большинства, поддерживаемой Рутой и др . (2003a,b), Рутой и Коутсом (2007), Коутсом и др. (2008), Сигурдсеном и Грином (2011) и Шохом (2013, 2014). . [73] [75]

Кладограмма изменена по образцу Коутса, Руты и Фридмана (2008). [76]

Кронная группа четвероногих  

( Гипотеза лепоспондилов ) ЛГ

Кладограмма изменена на основе Лорина, «Как позвоночные покинули воду» (2010). [77]

  Стегоцефалия   
† стеблевые четвероногие
общая группа Lissamphibia
общая группа Амниота
(«Четвероногие»)

полифилии ( ПГ ) Гипотеза

По этой гипотезе батрахии (лягушки и саламандра) произошли от диссорофоидных темноспондилов, а червячие - от лепоспондилов микрозавров. Есть два варианта: один разработан Кэрроллом , [78] другой Андерсона. [79]

Кладограмма модифицирована по Шоху, Фробишу (2009). [80]

  Четвероногие   

Анатомия и физиология [ править ]

Рыба-предок четвероногих, тетраподоморф, обладала чертами, схожими с чертами, унаследованными ранними четвероногими, включая внутренние ноздри и большой мясистый плавник, построенный на костях, которые могли дать начало конечностям четвероногих. Чтобы размножиться в наземной среде , животным пришлось преодолеть определенные трудности. Их тела нуждались в дополнительной поддержке, поскольку плавучесть больше не имела значения. Удержание воды теперь стало важным, поскольку она больше не была живой матрицей и могла легко потеряться в окружающей среде. Наконец, животным нужны были новые сенсорные системы ввода, чтобы иметь возможность разумно функционировать на суше.

Череп [ править ]

У ранних четвероногих мозг занимал только половину черепа. Остальное было заполнено жировой тканью или жидкостью, которая давала мозгу пространство для роста по мере его адаптации к жизни на суше. [81] и челюстей тетраморфов Структуры неба были аналогичны таковым у ранних четвероногих, и их зубной ряд тоже был похож: лабиринтные зубы располагались на небе в виде ямок и зубов. Основное различие между ранними тетраподоморфными рыбами и ранними четвероногими заключалось в относительном развитии передней и задней частей черепа ; морда гораздо менее развита, чем у большинства ранних четвероногих, а заглазничный череп исключительно длиннее, чем у амфибий. Примечательной характеристикой, отличающей череп четвероногих от черепа рыбы, является относительная длина передней и задней частей. У рыбы была длинная задняя часть, а передняя короткая; таким образом, орбитальные пустоты располагались ближе к переднему концу. У четвероногих передняя часть черепа удлинилась, в результате чего орбиты оказались дальше назад по черепу.

Шея [ править ]

У тетраподоморфных рыб, таких как Eusthenopteron , часть тела, которая позже стала шеей, была покрыта множеством покрывающих жабры костей, известных как оперкулярный ряд . Эти кости функционировали как часть насосного механизма, прогоняющего воду через рот и мимо жабр. Когда рот открывался для приема воды, жаберные створки закрывались (включая жаберные кости), обеспечивая тем самым попадание воды только через рот. Когда рот закрывался, жаберные створки открывались, и вода выталкивалась через жабры.

У Acanthostega , базального четвероногого, жаберные кости исчезли, хотя подлежащие жаберные дуги все еще присутствуют. Помимо глазного ряда, у Acanthostega также утрачены кости, покрывающие горло (горловой ряд). Комбинацию оперкулярной серии и гулярной серии иногда называют оперкулогулярной или оперкулогулярной серией. Другие кости области шеи, утраченные у Acanthostega (а позже и у четвероногих), включают внелопаточную серию и супраклеитральную серию. Оба набора костей соединяют плечевой пояс с черепом. С утратой этих костей четвероногие обзавелись шеей, позволяющей голове вращаться несколько независимо от туловища. Это, в свою очередь, потребовало более прочных связей мягких тканей между головой и туловищем, включая мышцы и связки, соединяющие череп с позвоночником и плечевым поясом. Кости и группы костей также были консолидированы и укреплены. [82]

У четвероногих каменноугольного периода шейный сустав (затылок) служил точкой поворота позвоночника относительно задней части черепа. У тетраподоморфных рыб, таких как Eusthenopteron , такого шейного сустава не существовало. Вместо этого хорда (стержень из протохряща) входила в отверстие в задней части черепной коробки и продолжалась до ее середины. Acanthostega имела то же устройство, что и Eusthenopteron , и, следовательно, не имела шейного сустава. Шейный сустав развился независимо у разных линий ранних четвероногих. [83]

Кажется, что все четвероногие держат шею в максимально возможном вертикальном вытянутом положении, когда находятся в нормальной, настороженной позе. [84]

Зубной ряд [ править ]

Поперечное сечение лабиринтодонтного зуба

У четвероногих была структура зубов, известная как «плидентин», характеризующаяся складчатостью эмали, как видно на поперечном сечении. Более крайняя версия, обнаруженная у ранних четвероногих, известна как «лабиринтодонт» или «лабиринтодонт плидентин». Этот тип строения зубов независимо развился у нескольких видов костных рыб, как лучепёрых, так и лопастных, у некоторых современных ящериц, а также у ряда тетраподоморфных рыб. Складывание, по-видимому, развивается, когда в маленькой челюсти растет клык или большой зуб, и прорезывается, когда он еще слаб и незрел. Складывание придает дополнительную прочность молодому зубу, но дает мало преимуществ, когда зуб зрелый. Такие зубы связаны с питанием мягкой добычи у молоди. [85] [86]

Осевой скелет [ править ]

При переходе из воды на сушу позвоночник должен был противостоять изгибу, вызванному весом тела, и обеспечивать подвижность там, где это необходимо. Раньше он мог гнуться по всей длине. Точно так же парные придатки раньше не были связаны с позвоночником, но медленно укрепляющиеся конечности теперь передавали свою поддержку оси тела.

Пояса [ править ]

Плечевой пояс был отсоединен от черепа, что привело к улучшению наземного передвижения. ранних саркоптеригов Клейтрум сохранился в виде ключицы , а межключица была хорошо развита и лежала на нижней стороне груди. У примитивных форм две ключицы и межключичная мышца могли вырасти вентрально таким образом, что образовали широкую грудную пластину. Верхняя часть пояса имела плоскую лопаточную лопатку (плечевую кость) , ниже которой располагалась суставная впадина, служившая поверхностью сочленения плечевой кости, а вентрально располагалась большая плоская клювовидная пластинка, завернутая к средней линии.

Тазовый . пояс также был намного больше, чем простая пластинка рыб, и вмещал больше мышц Он простирался далеко дорсально и соединялся с позвоночником одним или несколькими специализированными крестцовыми ребрами . Задние ноги были в некоторой степени специализированы: они не только поддерживали вес, но и обеспечивали движение. Дорсальным продолжением таза была подвздошная кость , а широкая вентральная пластинка состояла из лобковой кости спереди и седалищной кости сзади. Три кости встречаются в одной точке в центре тазового треугольника, называемого вертлужной впадиной , обеспечивая поверхность сочленения бедренной кости.

Конечности [ править ]

Мясистые лопастные плавники, опирающиеся на кости, по-видимому, были наследственной чертой всех костистых рыб ( Osteichthyes ). У предков лучепёрых рыб ( Actinopterygii ) плавники развивались в другом направлении. Предки четвероногих четвероногих получили дальнейшее развитие лопастных плавников. Парные плавники имели кости, явно , локтевой гомологичные плечевой и лучевой кости в передних плавниках, а также бедренной кости , голени и малоберцовой кости в брюшных плавниках. [87]

Парные плавники ранних саркоптеригов были меньше конечностей четвероногих, но строение скелета было очень сходным в том смысле, что ранние саркоптериги имели одну проксимальную кость (аналог плечевой или бедренной кости ), две кости в следующем сегменте (предплечье или голень) ), а также неравномерное деление плавника, примерно сравнимое со строением запястья / предплюсны и фаланг руки .

Передвижение [ править ]

В типичной позе ранних четвероногих плечо и нога вытянулись почти горизонтально от его тела, а предплечье и голень вытянулись вниз от верхнего сегмента под почти прямым углом . Вес тела не был сосредоточен на конечностях, а был перенесен на 90 градусов наружу и вниз через нижние конечности, которые касались земли. животного Большая часть силы была использована для того, чтобы просто поднять свое тело с земли для ходьбы, что, вероятно, было медленным и трудным. В такой позе он мог делать лишь короткие широкие шаги. Это было подтверждено окаменевшими следами, найденными в каменноугольных породах .

Кормление [ править ]

У ранних четвероногих была широкая зияющая челюсть со слабыми мышцами, позволяющими ее открывать и закрывать. В челюсти располагались небные, сошковые (верхние) и венечные (нижние) клыки средних размеров, а также ряды более мелких зубов. Это отличалось от более крупных клыков и маленьких краевых зубов более ранних рыб-тетраподоморфов, таких как Eusthenopteron . Хотя это указывает на изменение привычек питания, точная природа этих изменений неизвестна. Некоторые учёные предлагают перейти на донное питание или кормление на мелководье (Альберг и Милнер, 1994). Другие предлагают способ питания, сравнимый со способом питания японской гигантской саламандры, которая использует как всасывание, так и прямое кусание, чтобы поедать мелких ракообразных и рыбу. Изучение этих челюстей показывает, что они использовались для питания под водой, а не на суше. [88]

У более поздних наземных четвероногих появились два способа смыкания челюстей: статический и кинетический инерционный (также известный как щелканье). В статической системе челюстные мышцы устроены таким образом, что челюсти испытывают максимальную силу в сомкнутом или почти сомкнутом состоянии. В кинетической инерционной системе максимальная сила применяется, когда челюсти широко открыты, в результате чего челюсти закрываются с большой скоростью и импульсом. Хотя кинетическая инерционная система иногда встречается у рыб, она требует специальных приспособлений (например, очень узких челюстей), чтобы справляться с высокой вязкостью и плотностью воды, которая в противном случае препятствовала бы быстрому смыканию челюстей.

четвероногих Язык построен из мышц, которые когда-то управляли жаберными отверстиями. Язык прикреплен к подъязычной кости , которая когда-то была нижней половиной пары жаберных перемычек (второй пары после тех, которые превратились в челюсти). [89] [90] [91] Язык не развивался до тех пор, пока жабры не начали исчезать. У Acanthostega все еще были жабры, так что это было более позднее развитие. У животных, питающихся водным путем, пища поддерживается водой и может буквально всплывать (или засасываться) в рот. На суше язык становится важным.

Дыхание [ править ]

На эволюцию дыхания ранних четвероногих повлияло событие, известное как «угольный разрыв», период более 20 миллионов лет, произошедший в среднем и позднем девоне, когда уровень кислорода в атмосфере был слишком низким, чтобы поддерживать лесные пожары. [92] В это время рыбы, обитающие в бескислородных водах (с очень низким содержанием кислорода), находились под эволюционным давлением, требующим развития способности дышать воздухом. [93] [94] [95]

Ранние четвероногие, вероятно, использовали четыре метода дыхания : легкие , жабры , кожное дыхание (кожное дыхание) и дыхание через слизистую оболочку пищеварительного тракта, особенно через рот.

Джиллс [ править ]

Ранние четвероногие Acanthostega имели по крайней мере три, а возможно, и четыре пары жаберных перемычек, каждая из которых содержала глубокие бороздки в том месте, где можно было бы ожидать найти афферентную жаберную артерию. Это убедительно свидетельствует о наличии функциональных жабр. [96] Некоторые водные темноспондилы сохраняли внутренние жабры, по крайней мере, до ранней юры. [97] Признаки наличия прозрачных рыбоподобных внутренних жабр присутствуют у архегозавра . [98]

Легкие [ править ]

Легкие возникли как дополнительная пара мешков в горле, позади жаберных мешков. [99] Вероятно, они присутствовали у последнего общего предка костистых рыб. У некоторых рыб они превратились в плавательные пузыри для поддержания плавучести . [100] [101] Легкие и плавательный пузырь гомологичны (происходят от общей предковой формы), как и легочная артерия (которая доставляет лишенную кислорода кровь от сердца к легким) и артерии, снабжающие плавательный пузырь. [102] Воздух вводился в легкие посредством процесса, известного как буккальная накачка . [103] [104]

У древнейших четвероногих выдох, вероятно, осуществлялся с помощью мышц туловища (торакоабдоминальной области). Вдыхание ребрами было либо примитивным для амниот, либо развилось независимо, по крайней мере, у двух разных линий амниот. У земноводных он не встречается. [105] [106] Мускулистая диафрагма уникальна для млекопитающих. [107]

Устремление отдачи [ править ]

Хотя широко распространено мнение, что четвероногие вдыхали посредством буккального накачивания (накачивания ртом), согласно альтернативной гипотезе, аспирация (вдыхание) происходила за счет пассивной отдачи экзоскелета , аналогично современной примитивной лучепёрой рыбе Polypterus . Эта рыба вдыхает через дыхало (дыхало), анатомическую особенность, присущую ранним четвероногим. Выдох осуществляется за счет мышц туловища. Во время выдоха костные чешуйки в верхней части грудной клетки вдавливаются. Когда мышцы расслаблены, костные чешуйки возвращаются в исходное положение, создавая значительное отрицательное давление внутри туловища, что приводит к очень быстрому всасыванию воздуха через дыхальца. [108] [109] [110]

Кожное дыхание [ править ]

Кожное дыхание, известное как кожное дыхание , часто встречается у рыб и земноводных и происходит как в воде, так и вне воды. У некоторых животных водонепроницаемые барьеры препятствуют газообмену через кожу. Например, кератин кожи человека, чешуя рептилий, чешуя современных белковых рыб затрудняют газообмен. Однако у ранних четвероногих чешуя состояла из сильно васкуляризированной кости, покрытой кожей. По этой причине считается, что ранние четвероногие могли в значительной степени осуществлять кожное дыхание. [111]

Метаболизм углекислого газа [ править ]

Хотя рыбы, дышащие воздухом, могут поглощать кислород через легкие, легкие, как правило, неэффективны для выделения углекислого газа. У четвероногих способность легких выделять CO 2 возникла постепенно и не была полностью достигнута до эволюции амниот. То же ограничение применимо и к кишечному дыханию воздухом (КИШ), т. е. дыханию слизистой оболочкой пищеварительного тракта. [112] Кожа четвероногих была эффективна как для поглощения кислорода, так и для выделения CO 2 , но лишь до определенного момента. По этой причине ранние четвероногие могли страдать хронической гиперкапнией (высоким уровнем CO 2 в крови ). Это не редкость для рыб, обитающих в водах с высоким содержанием CO 2 . [113] Согласно одной из гипотез, «скульптурные» или «украшенные» кожные кости крыши черепа, обнаруженные у ранних четвероногих, могли быть связаны с механизмом облегчения респираторного ацидоза (кислоты крови, вызванной избытком CO 2 ) посредством компенсаторного метаболического алкалоза . [114]

Тираж [ править ]

Ранние четвероногие, вероятно, имели трехкамерное сердце , как и современные земноводные, а также лепидозавровые и хелониевые рептилии, у которых насыщенная кислородом кровь из легких и дезоксигенированная кровь из дышащих тканей поступает через отдельные предсердия и направляется через спиральный клапан в сердце. соответствующий сосуд — аорта для насыщенной кислородом крови и легочная вена для дезоксигенированной крови. Спиральный клапан необходим для сведения к минимуму смешивания двух типов крови, что позволяет животному иметь более высокий уровень метаболизма и быть более активным, чем в противном случае. [115]

Чувства [ править ]

Обоняние [ править ]

Разница в плотности воздуха и воды приводит к тому, что запахи (определенные химические соединения, обнаруживаемые хеморецепторами ) ведут себя по-разному. Животному, впервые вышедшему на сушу, было бы трудно обнаружить такие химические сигналы, если бы его сенсорный аппарат развился в контексте обнаружения в воде. Вомероназальный орган также впервые появился в носовой полости для обнаружения феромонов из биологических субстратов на суше, хотя впоследствии он был утерян или превратился в рудиментарный у некоторых линий, таких как архозавры и катарины , но расширился у других, таких как лепидозавры . [116]

Система боковой линии [ править ]

У рыб есть система боковой линии , которая улавливает колебания давления в воде. Такое давление невозможно обнаружить в воздухе, но на черепе ранних четвероногих были обнаружены бороздки для органов чувств боковой линии, что позволяет предположить либо водную, либо преимущественно водную среду обитания . она исчезла Современные земноводные, ведущие полуводный образ жизни, демонстрируют эту особенность, тогда как у высших позвоночных .

Видение [ править ]

Изменения в глазах произошли потому, что поведение света на поверхности глаза различается в воздушной и водной среде из-за разницы в показателе преломления , поэтому фокусное расстояние линзы изменилось , чтобы функционировать на воздухе. Глаз теперь находился в относительно сухой среде , а не в воде, поэтому веки развились, а слезные протоки развились, чтобы производить жидкость для увлажнения глазного яблока.

Ранние четвероногие унаследовали набор из пяти опсинов палочек и колбочек позвоночных , известных как опсины . [117] [118] [119]

У первых позвоночных присутствовало четыре конусных опсина, унаследованных от предков беспозвоночных:

  • LWS / MWS (чувствительность к длинным и средним волнам) — зеленый, желтый или красный
  • SWS1 (коротковолновый чувствительный) - ультрафиолет или фиолетовый - теряется у однопроходных (утконос, ехидна)
  • SWS2 (коротковолновой чувствительный) — фиолетовый или синий — отсутствует у териан (плацентарных млекопитающих и сумчатых).
  • RH2 (родопсин - как опсин колбочек) - зеленый - теряется отдельно у земноводных и млекопитающих, сохраняется у рептилий и птиц.

У первых челюстных позвоночных присутствовал единственный палочковый опсин, родопсин, унаследованный от предка бесчелюстных позвоночных:

  • RH1 (родопсин) — сине-зеленый — используется для ночного видения и цветокоррекции в условиях низкой освещенности.

Баланс [ править ]

Четвероногие сохранили балансирующую функцию внутреннего уха от предков рыб.

Слушание [ править ]

воздуха Вибрации не могли вызвать пульсации в черепе, как в нормальном органе слуха . Дыхальца из соединительной ткани сохранились в виде слуховой вырезки , в конечном итоге закрытой барабанной перепонкой , тонкой плотной мембраной , также называемой барабанной перепонкой (однако эта и слуховая вырезка были утрачены у предковых амниот , и позже барабанные перепонки были получены независимо).

Гиомандибула рыбы мигрировала вверх из положения, поддерживающего челюсть, и уменьшалась в размерах , образуя колумеллу . Расположенная между барабанной перепонкой и черепной коробкой в ​​полости, заполненной воздухом, колумелла теперь была способна передавать вибрации от внешней части головы внутрь. Таким образом, колумелла стала важным элементом системы согласования импеданса , связывая воздушные звуковые волны с рецепторной системой внутреннего уха. Эта система развивалась независимо в пределах нескольких различных линий амфибий .

Для работы устройства согласования импеданса необходимо было соблюдать определенные условия. Колумелла должна была располагаться перпендикулярно барабанной полости, быть маленькой и достаточно легкой, чтобы уменьшить ее инерцию , и подвешиваться в полости, наполненной воздухом. У современных видов, чувствительных к частотам выше 1 кГц , основание колумеллы составляет 1/20 площади барабанной перепонки. Однако у ранних амфибий колумелла была слишком большой, из-за чего площадь подножки была слишком большой, что мешало слышать высокие частоты. Таким образом, похоже, что они могли слышать только звуки высокой интенсивности и низкой частоты, а колумелла, скорее всего, просто поддерживала черепную коробку, прижатую к щеке.

Только в раннем триасе, примерно через сто миллионов лет после завоевания суши, барабанное среднее ухо развилось (независимо) у всех четвероногих. [120] Примерно пятьдесят миллионов лет спустя (поздний триас) у млекопитающих колумелла еще больше сократилась и превратилась в стремечко .

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Перейти обратно: а б Марьянович, Д. (2021). «Создание калибровочной колбасы на примере повторной калибровки транскриптомного древа времени челюстных позвоночных» . Границы генетики . 12 . 521693. дои : 10.3389/fgene.2021.521693 . ПМК   8149952 . ПМИД   34054911 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с Недзведский, Гжегож; Шрек, Питер; Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек; Альберг, Пер Э. (7 января 2010 г.). «Следы четвероногих из раннего среднего девона Польши». Природа . 463 (7277): 43–48. Бибкод : 2010Natur.463...43N . дои : 10.1038/nature08623 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   20054388 . S2CID   4428903 .
  3. ^ Хачек, Б.; Кори, CJ (1896). зоотомия в пятнадцати лекциях ( Элементарная на немецком языке). Йена: Густав Фишер.
  4. ^ де Кейрос, К.; Кантино, PD; Готье, Ж.А., ред. (2020). « Четвероногие Б. Хатчек и К. Дж. Кори 1896 [М. Лорин], преобразованное название клады». Филонимы: дополнение к Филокоду . Бока-Ратон: CRC Press. стр. 759–764. ISBN  978-1-138-33293-5 .
  5. ^ «четвероногий» . Dictionary.com Полный (онлайн). nd
  6. ^ «четвероногие» . Словарь Merriam-Webster.com . Проверено 30 декабря 2022 г.
  7. ^ Ди-Пои, Николя; Монтойя-Бургос, Хуан И.; Миллер, Хилари; и др. (04 марта 2010 г.). «Изменения в структуре и функции Hox-генов в ходе эволюции чешуйчатого строения тела» . Природа . 464 (7285): 99–103. Бибкод : 2010Natur.464...99D . дои : 10.1038/nature08789 . ПМИД   20203609 . S2CID   205219752 . Проверено 6 июля 2023 г.
  8. ^ Перейти обратно: а б с Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек (январь 2015 г.). «Возраст старейших следов четвероногих из Зачелме, Польша». Летайя . 48 (1): 10–12. Бибкод : 2015Лета..48...10Н . дои : 10.1111/лет.12083 . ISSN   0024-1164 .
  9. ^ Лонг Дж. А., Гордон М. С. (сентябрь – октябрь 2004 г.). «Величайший шаг в истории позвоночных: палеобиологический обзор перехода рыб от четвероногих» . Физиол. Биохим. Зоол . 77 (5): 700–19. дои : 10.1086/425183 . ПМИД   15547790 . S2CID   1260442 . Архивировано из оригинала 12 апреля 2016 г. Проверено 9 апреля 2011 г. в формате PDF. Архивировано 29 октября 2013 г. на Wayback Machine.
  10. ^ Шубин Н. (2008). Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5-миллиардную историю человеческого тела . Нью-Йорк: Книги Пантеона. ISBN  978-0-375-42447-2 .
  11. ^ Лорин 2010 , стр. 163
  12. ^ Кановиль, Аврора; Лорен, Мишель (июнь 2010 г.). «Эволюция микроанатомии плечевой кости и образа жизни амниот и некоторые комментарии к палеобиологическим выводам» . Биологический журнал Линнеевского общества . 100 (2): 384–406. дои : 10.1111/j.1095-8312.2010.01431.x .
  13. ^ Лорен, Мишель ; Кановиль, Аврора; Кильяк, Александра (август 2009 г.). «Использование палеонтологических и молекулярных данных по супердеревьям для сравнительных исследований: на примере микроанатомии бедренной кости лисамфибий» . Журнал анатомии . 215 (2): 110–123. дои : 10.1111/j.1469-7580.2009.01104.x . ПМК   2740958 . ПМИД   19508493 .
  14. ^ Перейти обратно: а б Лорен, Мишель (01 марта 2002 г.). «Филогения четвероногих, происхождение земноводных и определение названия четвероногих» . Систематическая биология . 51 (2): 364–369. дои : 10.1080/10635150252899815 . ISSN   1076-836X . ПМИД   12028737 .
  15. ^ Перейти обратно: а б Андерсон, Джейсон С. (1 сентября 2002 г.). «Использование известных имен в филогенетической номенклатуре: ответ Лорину» . Систематическая биология . 51 (5): 822–827. дои : 10.1080/10635150290102447 . ISSN   1076-836X . ПМИД   12396594 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с д Рута, М.; Коутс, Мичиган; Квик, DLJ (2003). «Возвращение к ранним взаимоотношениям четвероногих» (PDF) . Биологические обзоры . 78 (2): 251–345. дои : 10.1017/S1464793102006103 . ПМИД   12803423 . S2CID   31298396 .
  17. ^ Перейти обратно: а б с д Лорен, Мишель; Андерсон, Джейсон С. (1 февраля 2004 г.). Саймон, Крис (ред.). «Значение названия четвероногих в научной литературе: обмен» . Систематическая биология . 53 (1): 68–80. дои : 10.1080/10635150490264716 . ISSN   1076-836X . ПМИД   14965901 . S2CID   15922260 .
  18. ^ Кейруш, Кевин де; Кантино, Филип Д.; Готье, Жак А. (2020). «Stegocephali ED Cope 1868 [М. Лорин], преобразованное название клады». В Де Кейруше, Кевин; Кантино, Филип; Готье, Жак (ред.). Филонимы: дополнение к PhyloCode (1-е изд.). Бока-Ратон: CRC Press. дои : 10.1201/9780429446276 . ISBN  9780429446276 . S2CID   242704712 .
  19. ^ Clack 2012 , стр. 87–9.
  20. ^ Лорен, Мишель; Жирондо, Марк; де Риклес, Арманд (2000). «Ранняя эволюция четвероногих» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 15 (3): 118–123. дои : 10.1016/S0169-5347(99)01780-2 . ISSN   0169-5347 . ПМИД   10675932 . Архивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2012 г. Проверено 8 июня 2015 г.
  21. ^ Лаурин 2010 , с. 9
  22. ^ Бентон 2009 , с. 99
  23. ^ Марьянович Д., Лаурин М. (2008). «Оценка доверительных интервалов для стратиграфических диапазонов высших таксонов: случай Lissamphibia» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (3): 413–432. дои : 10.4202/app.2008.0305 . S2CID   53592421 . Архивировано (PDF) из оригинала 29 октября 2013 г. Проверено 17 января 2013 г.
  24. ^ Перейти обратно: а б Сахни, С.; Бентон, MJ; Ферри, Пенсильвания (август 2010 г.). «Связи между глобальным таксономическим разнообразием, экологическим разнообразием и распространением позвоночных на суше» . Письма по биологии . 6 (4): 544–547. дои : 10.1098/rsbl.2009.1024 . ПМК   2936204 . ПМИД   20106856 .
  25. ^ Уорд, ПД; Бота, Дж.; Бьюик, Р.; Кок, Миссури; Эрвин, Д.Х.; Гарриссон, GH; Киршвинк, Дж.Л.; Смит, Р. (4 февраля 2005 г.). «Внезапное и постепенное вымирание наземных позвоночных поздней перми в бассейне Кару, Южная Африка» (PDF) . Наука . 307 (5710): 709–714. Бибкод : 2005Sci...307..709W . CiteSeerX   10.1.1.503.2065 . дои : 10.1126/science.1107068 . ПМИД   15661973 . S2CID   46198018 . Архивировано из оригинала (PDF) 13 августа 2012 года . Проверено 28 октября 2017 г.
  26. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час «Сводная статистика» . Красный список исчезающих видов МСОП . 2023.1 . Проверено 5 февраля 2024 г. Таблица 1а: Количество видов, оцененное по отношению к общему числу описанных видов, и количество видов, находящихся под угрозой исчезновения, по основным группам организмов
  27. ^ Перейти обратно: а б Ромер, А.С. (1949). Тело позвоночного . Филадельфия: У. Б. Сондерс. (2-е изд. 1955 г.; 3-е изд. 1962 г.; 4-е изд. 1970 г.)
  28. ^ Ллойд, Германия (1961). «Развитие теории классификации животных Аристотеля». Фронезис . 6 (1): 59–81. дои : 10.1163/156852861X00080 . JSTOR   4181685 .
  29. ^ Линней, Чарльз (1758). Система природы по трем царствам природы: по классам, отрядам, родам, видам, с признаками, различиями, синонимами, местами (на латыни) ( 10-е изд .). Стокгольм: Лоуренс Сальвиус. Архивировано из оригинала 10 октября 2008 г. Проверено 13 января 2018 г.
  30. ^ Латрейля Латрейель, Пенсильвания (1804 г.): Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle, xxiv., цитируется в «Естественных семьях животного мира» , представленных кратко и в аналитическом порядке , 1825 г.
  31. ^ Смит, CH (2005). «Ромер, Альфред Шервуд (США, 1894–1973)» . Архивировано 12 октября 2008 г. в Wayback Machine . Университет Западного Кентукки
  32. ^ Бентон, MJ (1998). «Качество летописи окаменелостей позвоночных». стр. 269–303 в Доноване, С.К. и Поле, CRC (ред.), Адекватность летописи окаменелостей , рис. 2. Нью-Йорк: Wiley.
  33. ^ Нил, JD (редактор) (2006). Физиология репродукции Нобила и Нила (3-е изд.). Том 2. Академическая пресса . п. 2177.
  34. ^ Фортуни, Дж.; Болет, А.; Селлес, АГ; Картанья, Дж.; Галобарт, А. (2011). «Новые сведения о пермских и триасовых позвоночных животных Пиренейского полуострова с упором на Пиренейский и Каталонский бассейны» (PDF) . Журнал иберийской геологии . 37 (1): 65–86. дои : 10.5209/rev_JIGE.2011.v37.n1.5 . Архивировано (PDF) из оригинала 17 мая 2011 г. Проверено 4 декабря 2012 г.
  35. ^ Хильдебранд, М.; Дж. Э. Гослоу-младший (2001). Анализ строения позвоночных . больной. Виола Хильдебранд. Нью-Йорк: Уайли. п. 429. ИСБН  978-0-471-29505-1 .
  36. ^ Clack 2012 , стр. 125–6.
  37. ^ МакГи 2013 , с. 92
  38. ^ Клак 2012 , с. 132
  39. ^ Лорин 2010 , стр. 64–8
  40. ^ Штайер, 2012 , стр. 37–8.
  41. ^ Клак 2012 , с. 76
  42. ^ МакГи 2013 , с. 75
  43. ^ МакГи 2013 , стр. 74–75.
  44. ^ Clack 2012 , стр. 82–4.
  45. ^ Штайер, 2012 , стр. 17–23.
  46. ^ Жанвье, Филипп; Клеман, Гаэль (7 января 2010 г.). «Палеонтология: происхождение мутных четвероногих». Природа . 463 (7277): 40–41. Бибкод : 2010Natur.463...40J . дои : 10.1038/463040a . ISSN   0028-0836 . ПМИД   20054387 . S2CID   447958 .
  47. ^ МакГи 2013 , стр. 79–81.
  48. ^ Клак 2012 , с. 126
  49. ^ Лукас, Спенсер Г. (2015). «Тинопус и критический обзор следов девонских четвероногих». Ихнос . 22 (3–4): 136–154. Бибкод : 2015Ично..22..136Л . дои : 10.1080/10420940.2015.1063491 . S2CID   130053031 .
  50. ^ Наркевич, Марек; Грабовский, Яцек; Наркевич, Катажина; Недзведский, Гжегож; Реталлак, Грегори Дж.; Шрек, Питер; Де Влишоувер, Дэвид (15 февраля 2015 г.). «Палеообстановка доломитов Эйфеля с самыми ранними тропами четвероногих (горы Святого Креста, Польша)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 420 : 173–192. Бибкод : 2015PPP...420..173N . дои : 10.1016/j.palaeo.2014.12.013 . ISSN   0031-0182 .
  51. ^ Стоссель, И. (1995) Открытие новой тропы девонских четвероногих на юго-западе Ирландии. Журнал Геологического общества, Лондон, 152, 407–413.
  52. ^ Стоссель, И., Уильямс, Э.А. и Хиггс, К.Т. (2016) Ихнология и среда отложения следов тетрапод на острове Валентия в среднем девоне, юго-запад Ирландии. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология, 462, 16–40.
  53. ^ Clack 2012 , стр. 117–8.
  54. ^ Лаурин 2010 , с. 85
  55. ^ Перейти обратно: а б МакГи, 2013 , стр. 103–4.
  56. ^ Каллиер, В.; Клак, Дж.А.; Альберг, ЧП (2009). «Контрастные траектории развития самых ранних известных передних конечностей четвероногих». Наука . 324 (5925): 364–367. Бибкод : 2009Sci...324..364C . дои : 10.1126/science.1167542 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   19372425 . S2CID   28461841 .
  57. ^ Клак 2012 , стр. 147.
  58. ^ Клак 2012 , стр. 159.
  59. ^ Пирс, Стефани Э.; Клак, Дженнифер А.; Хатчинсон, Джон Р. (2012). «Трехмерная подвижность суставов конечностей у ранних четвероногих ихтиостега» . Природа . 486 (7404): 523–6. Бибкод : 2012Natur.486..523P . дои : 10.1038/nature11124 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   22722854 . S2CID   3127857 .
  60. ^ Гесс, Роберт; Альберг, Пер Эрик (8 июня 2018 г.). «Фауна четвероногих из девонского полярного круга» . Наука . 360 (6393): 1120–1124. Бибкод : 2018Sci...360.1120G . дои : 10.1126/science.aaq1645 . ПМИД   29880689 . S2CID   46965541 .
  61. ^ МакГи 2013 , стр. 214–5.
  62. ^ Перейти обратно: а б Классенс, Леон; Андерсон, Джейсон С.; Смитсон, Тим; Мански, Крис Ф.; Мейер, Таран; Клак, Дженнифер (27 апреля 2015 г.). «Разнообразная фауна четвероногих у подножия Ромерс-Гэп » . ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0125446. Бибкод : 2015PLoSO..1025446A . дои : 10.1371/journal.pone.0125446 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   4411152 . ПМИД   25915639 .
  63. ^ МакГи 2013 , с. 78
  64. ^ МакГи 2013 , стр. 263–4.
  65. ^ «Исследовательский проект: Среднепалеозойский биотический кризис: определение траектории эволюции четвероногих» . Архивировано из оригинала 12 декабря 2013 г. Проверено 6 апреля 2014 г.
  66. ^ Джордж Р. Макги-младший (12 ноября 2013 г.). Когда вторжение на сушу провалилось: наследие девонского вымирания . Издательство Колумбийского университета. ISBN  9780231160568 . Архивировано из оригинала 08 августа 2020 г. Проверено 25 апреля 2020 г.
  67. ^ Холл, Брайан К. (15 сентября 2008 г.). Плавники в конечности: эволюция, развитие и трансформация . Издательство Чикагского университета. ISBN  9780226313405 . Архивировано из оригинала 9 августа 2020 г. Проверено 25 апреля 2020 г.
  68. ^ Сахни, С., Бентон, М.Дж. и Фалькон-Лэнг, Х.Дж. (2010). «Разрушение тропических лесов спровоцировало диверсификацию пенсильванских четвероногих в Еврамерике». Геология . 38 (12): 1079–1082. Бибкод : 2010Geo....38.1079S . дои : 10.1130/G31182.1 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  69. ^ Сахни, Сарда и Бентон, Майкл Дж. (2008). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1636): 759–765. дои : 10.1098/rspb.2007.1370 . ПМЦ   2596898 . ПМИД   18198148 .
  70. ^ Бёме М., Спасов Н., Фусс Дж., Трешер А., Дин А.С., Прието Дж. и др. (ноябрь 2019 г.). «Дополнительная информация: новая миоценовая обезьяна и передвижение предка человекообразных обезьян и людей» (PDF) . Природа . 575 (7783): 489–493. Бибкод : 2019Natur.575..489B . дои : 10.1038/s41586-019-1731-0 . ПМИД   31695194 . S2CID   207888156 .
  71. ^ Шварц, Б. (2012). «Морской стебель-четвероногий из девона западной части Северной Америки» . ПЛОС ОДИН . 7 (3): e33683. Бибкод : 2012PLoSO...733683S . дои : 10.1371/journal.pone.0033683 . ПМК   3308997 . ПМИД   22448265 .
  72. ^ Сигурдсен, Тронд; Грин, Дэвид М. (июнь 2011 г.). «Происхождение современных земноводных: переоценка» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 162 (2): 457–469. дои : 10.1111/j.1096-3642.2010.00683.x . ISSN   0024-4082 .
  73. ^ Перейти обратно: а б Бентон, Майкл (4 августа 2014 г.). Палеонтология позвоночных . Уайли. п. 398. ИСБН  978-1-118-40764-6 . Архивировано из оригинала 19 августа 2020 года . Проверено 2 июля 2015 г.
  74. ^ Наринс, Питер М.; Фэн, Альберт С.; Фэй, Ричард Р. (11 декабря 2006 г.). Слух и звуковая коммуникация у амфибий . Springer Science & Business Media. п. 16. ISBN  978-0-387-47796-1 . Архивировано из оригинала 20 августа 2020 года . Проверено 2 июля 2015 г.
  75. ^ С. Блэр Хеджес; Судхир Кумар (23 апреля 2009 г.). Древо времени жизни . ОУП Оксфорд. стр. 354–. ISBN  978-0-19-156015-6 . Архивировано из оригинала 18 августа 2020 года . Проверено 13 марта 2016 г.
  76. ^ Коутс, Майкл И.; Рута, Марчелло; Фридман, Мэтт (2008). «Со времен Оуэна: изменение взглядов на раннюю эволюцию четвероногих». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 39 (1): 571–592. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095546 . ISSN   1543-592X . JSTOR   30245177 .
  77. ^ Лорин 2010 , стр. 133
  78. ^ Кэрролл, Роберт Л. (2007). «Палеозойское происхождение саламандр, лягушек и червяг» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (с1): 1–140. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x . ISSN   0024-4082 .
  79. ^ Андерсон, Джейсон С. (декабрь 2008 г.). «Фокусный обзор: происхождение современных амфибий». Эволюционная биология . 35 (4): 231–247. Бибкод : 2008EvBio..35..231A . дои : 10.1007/s11692-008-9044-5 . ISSN   0071-3260 . S2CID   44050103 .
  80. ^ Фробиш, Северная Каролина; Шох, Р.Р. (2009). «Тестирование влияния миниатюризации на филогению: палеозойские диссорофоидные амфибии» . Систематическая биология . 58 (3): 312–327. дои : 10.1093/sysbio/syp029 . ISSN   1063-5157 . ПМИД   20525586 .
  81. ^ Возвышение четвероногих: как наши ранние предки оставили воду, чтобы ходить по суше
  82. ^ Clack 2012 , стр. 29, 45–6.
  83. ^ Клак 2012 , стр. 207, 416.
  84. ^ Тейлор, член парламента (2014). «Количественная оценка влияния межпозвоночного хряща на нейтральное положение шеи динозавров-зауроподов» . ПерДж . 2 : е712. дои : 10.7717/peerj.712 . ПМЦ   4277489 . ПМИД   25551027 .
  85. ^ Clack 2012 , стр. 373–4.
  86. ^ Шмидт-Киттлер, Норберт; Фогель, Клаус (6 декабря 2012 г.). Конструктивная морфология и эволюция . Springer Science & Business Media. стр. 151–172. ISBN  978-3-642-76156-0 . Архивировано из оригинала 19 августа 2020 года . Проверено 15 июля 2015 г.
  87. ^ Менье, Франсуа Ж.; Лорен, Мишель (январь 2012 г.). «Микроанатомическое и гистологическое исследование длинных костей плавников девонского саркоптерига Eusthenopteron foordi ». Акта Зоология . 93 (1): 88–97. дои : 10.1111/j.1463-6395.2010.00489.x .
  88. ^ Нинан, Дж. М.; Рута, М.; Клак, Дж.А.; Рэйфилд, EJ (22 апреля 2014 г.). «Биомеханика питания у Acanthostega и при переходе рыба-четвероногие» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1781): 20132689. doi : 10.1098/rspb.2013.2689 . ISSN   0962-8452 . ПМЦ   3953833 . ПМИД   24573844 .
  89. ^ Клак 2012 , с. 49 212
  90. ^ Батлер, Энн Б.; Ходос, Уильям (2 сентября 2005 г.). Сравнительная нейроанатомия позвоночных: эволюция и адаптация . Джон Уайли и сыновья. п. 38. ISBN  978-0-471-73383-6 . Архивировано из оригинала 18 августа 2020 года . Проверено 11 июля 2015 г.
  91. ^ Клаудсли-Томпсон, Джон Л. (6 декабря 2012 г.). Разнообразие земноводных и рептилий: Введение . Springer Science & Business Media. п. 117. ИСБН  978-3-642-60005-0 . Архивировано из оригинала 18 августа 2020 года . Проверено 11 июля 2015 г.
  92. ^ Клак, Дж. А. (2007). «Сравнительная биология» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (4): 510–523. дои : 10.1093/icb/icm055 . ISSN   1540-7063 . ПМИД   21672860 .
  93. ^ МакГи 2013 , стр. 111, 139–41.
  94. ^ Скотт, AC; Гласспул, Эй-Джей (18 июля 2006 г.). «Многообразие палеозойских пожарных систем и колебания концентрации кислорода в атмосфере» . Труды Национальной академии наук . 103 (29): 10861–10865. Бибкод : 2006PNAS..10310861S . дои : 10.1073/pnas.0604090103 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   1544139 . ПМИД   16832054 .
  95. ^ Клак 2012 , стр. 140.
  96. ^ Клак 2012 , стр. 166.
  97. ^ Сьюс, Ханс-Дитер ; Фрейзер, Николас К. (13 августа 2013 г.). Триасовая жизнь на суше: Великий переход . Издательство Колумбийского университета. п. 85. ИСБН  978-0-231-50941-1 . Архивировано из оригинала 20 августа 2020 года . Проверено 21 июля 2015 г.
  98. ^ Вицманн, Флориан; Брейнерд, Элизабет (2017). «Моделирование физиологии водных темноспондилов Archegosaurus decheni из ранней перми Германии» . Ископаемый рекорд . 20 (2): 105–127. Бибкод : 2017FossR..20..105W . doi : 10.5194/fr-20-105-2017 .
  99. ^ Клак 2012 , стр. 23.
  100. ^ Лорин 2010 , стр. 36–7
  101. ^ МакГи 2013 , стр. 68–70.
  102. ^ Вебстер, Дуглас; Вебстер, Молли (22 октября 2013 г.). Сравнительная морфология позвоночных . Эльзевир Наука. стр. 372–5. ISBN  978-1-4832-7259-7 . Архивировано из оригинала 19 августа 2020 года . Проверено 22 мая 2015 г.
  103. ^ Бентон 2009 , с. 78
  104. ^ Клак 2012 , стр. 238.
  105. ^ Clack 2012 , стр. 73–4.
  106. ^ Брейнерд, Элизабет Л.; Оверкович, Томаш (2006). «Функциональная морфология и эволюция аспирационного дыхания четвероногих» . Респираторная физиология и нейробиология . 154 (1–2): 73–88. дои : 10.1016/j.resp.2006.06.003 . ISSN   1569-9048 . ПМИД   16861059 . S2CID   16841094 . Архивировано из оригинала 04 сентября 2020 г. Проверено 24 ноября 2018 г.
  107. ^ Меррелл, Эллисон Дж.; Кардон, Габриэль (2013). «Развитие диафрагмы — скелетной мышцы, необходимой для дыхания млекопитающих» . Журнал ФЭБС . 280 (17): 4026–4035. дои : 10.1111/февраль 12274 . ISSN   1742-464X . ПМЦ   3879042 . ПМИД   23586979 .
  108. ^ Эванс, Дэвид Х.; Клэйборн, Джеймс Б. (15 декабря 2005 г.). Физиология рыб, третье издание . ЦРК Пресс. п. 107. ИСБН  978-0-8493-2022-4 . Архивировано из оригинала 19 августа 2020 года . Проверено 28 июля 2015 г.
  109. ^ Грэм, Джеффри Б.; Вегнер, Николас К.; Миллер, Лорен А.; Еврей Кори Дж.; Лай, Н. Чин; Берквист, Рэйчел М.; Фрэнк, Лоуренс Р.; Лонг, Джон А. (январь 2014 г.). «Дыхательное воздушное дыхание у многокрылых рыб и его значение для воздушного дыхания стеблевых четвероногих» . Природные коммуникации . 5 : 3022. Бибкод : 2014NatCo...5.3022G . дои : 10.1038/ncomms4022 . ISSN   2041-1723 . ПМИД   24451680 . Архивировано из оригинала 04 сентября 2020 г. Проверено 24 ноября 2018 г.
  110. ^ Викариус, Мэтью К.; Сир Жан-Ив (апрель 2009 г.). «Покровный скелет четвероногих: происхождение, эволюция и развитие» . Журнал анатомии . 214 (4): 441–464. дои : 10.1111/j.1469-7580.2008.01043.x . ISSN   0021-8782 . ПМК   2736118 . ПМИД   19422424 .
  111. ^ Clack 2012 , стр. 233–7.
  112. ^ Нельсон, Дж. А. (март 2014 г.). «Ломать ветер, чтобы выжить: рыбы, которые дышат воздухом кишкой». Журнал биологии рыб . 84 (3): 554–576. Бибкод : 2014JFBio..84..554N . дои : 10.1111/jfb.12323 . ISSN   0022-1112 . ПМИД   24502287 .
  113. ^ Клак 2012 , с. 235
  114. ^ Янис, СМ; Девлин, К.; Уоррен, Делавэр; Витцманн, Ф. (август 2012 г.). «Кожная кость у ранних четвероногих: палеофизиологическая гипотеза адаптации к наземному ацидозу» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1740): 3035–3040. дои : 10.1098/rspb.2012.0558 . ISSN   0962-8452 . ПМЦ   3385491 . ПМИД   22535781 .
  115. ^ Clack 2012 , стр. 235–7.
  116. ^ Понселе, Г., и Шимелд, С.М. (2020). Эволюционное происхождение обонятельной системы позвоночных. Открытая биол. 10:200330. дои: 10.1098/rsob.200330
  117. ^ Дэвид М. Хант; Марк В. Хэнкинс; Шон П. Коллин; Н. Джастин Маршалл (4 октября 2014 г.). Эволюция визуальных и невизуальных пигментов . Спрингер. стр. 165–. ISBN  978-1-4614-4355-1 . Архивировано из оригинала 18 августа 2020 года . Проверено 13 марта 2016 г.
  118. ^ Ставенга, генеральный директор; де Грип, WJ; Пью, EN (30 ноября 2000 г.). Молекулярные механизмы зрительной трансдукции . Эльзевир. п. 269. ИСБН  978-0-08-053677-4 . Архивировано из оригинала 20 августа 2020 года . Проверено 14 июня 2015 г.
  119. ^ Лазарева Ольга Ф.; Симидзу, Тору; Эдвард А. Вассерман (19 апреля 2012 г.). Как животные видят мир: сравнительное поведение, биология и эволюция зрения . ОУП США. п. 459. ИСБН  978-0-19-533465-4 . Архивировано из оригинала 19 августа 2020 года . Проверено 14 июня 2015 г.
  120. ^ Кристенсен, Кристиан Бек; Лауридсен, Хенрик; Кристенсен-Дальсгаард, Якоб; Педерсен, Майкл; Мэдсен, Питер Теглберг (2015). «Лучше, чем рыба на суше? Слышать метаморфозы у саламандр» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1802). дои : 10.1098/рспб.2014.1943 . ПМЦ   4344139 . ПМИД   25652830 . Архивировано из оригинала 22 апреля 2016 г. Проверено 20 января 2016 г.

Дальнейшее чтение [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме четвероногих .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Tetrapod&oldid=1229546700"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 62cce5c091b9104989a23ef5c8f68f39__1718614440
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/62/39/62cce5c091b9104989a23ef5c8f68f39.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Tetrapod - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)