✖


Jump to content

Эволюция мозга

Эволюция мозга от обезьяны к человеку

Еще многое предстоит узнать об эволюции мозга и принципах, которые им управляют. Хотя многое уже открыто, не все, что известно в настоящее время, хорошо изучено. Эволюция мозга, по-видимому, демонстрирует различные адаптации внутри таксономических классов, таких как млекопитающие, и более разнообразные адаптации в других таксономических классах. Размер мозга зависит от размера тела аллометрически . [1] Это означает, что по мере изменения размера тела меняются и другие физиологические, анатомические и биохимические конструкции, соединяющие мозг с телом. [2] Млекопитающие с небольшим телом имеют относительно большой мозг по сравнению с их телом, тогда как у крупных млекопитающих (таких как киты) соотношение мозга к телу меньше. Если вес мозга соотносится с массой тела приматов, линия регрессии точек выборки может указывать на мощность мозга того или иного вида приматов. Например, лемуры находятся ниже этой линии, а это означает, что от примата такого же размера следует ожидать большего мозга. Люди лежат значительно выше линии, что указывает на то, что люди более энцефализированы, чем лемуры. На самом деле, люди более энцефализированы по сравнению со всеми другими приматами. [3] Это означает, что человеческий мозг продемонстрировал большее эволюционное увеличение сложности по сравнению с размером. Было обнаружено, что некоторые из этих эволюционных изменений связаны с множеством генетических факторов, таких как белки и другие органеллы.

развития история Ранняя мозга

Основная статья: Эволюция нервной системы

Один из подходов к пониманию общей эволюции мозга — использовать палеоархеологическую хронологию, чтобы проследить необходимость постоянно возрастающей сложности структур, которые обеспечивают химическую и электрическую передачу сигналов. Поскольку мозг и другие мягкие ткани не окаменевают так легко, как минерализованные ткани , ученые часто обращаются к другим структурам как к доказательствам в летописи окаменелостей, чтобы понять эволюцию мозга. Это, однако, приводит к дилемме, поскольку появление организмов с более сложной нервной системой с защитными костями или другими защитными тканями, которые затем могут легко окаменеть, происходит в летописи окаменелостей до того, как появятся доказательства химической и электрической передачи сигналов. [4] [5] Данные 2008 года показали, что способность передавать электрические и химические сигналы существовала еще до появления более сложных многоклеточных форм жизни. [4]

Тем не менее, окаменение ткани мозга, как и других мягких тканей, возможно, и ученые могут сделать вывод, что первая структура мозга появилась как минимум 521 миллион лет назад, причем ископаемые ткани мозга присутствовали в местах исключительной сохранности. [6]

Другой подход к пониманию эволюции мозга — рассмотреть существующие организмы, не обладающие сложной нервной системой, и сравнить анатомические особенности, позволяющие передавать химические или электрические сообщения. Например, хоанофлагелляты — это организмы, обладающие различными мембранными каналами , которые имеют решающее значение для передачи электрических сигналов. Мембранные каналы хоанофлагеллят гомологичны тем, что обнаружены в клетках животных, и это подтверждается эволюционной связью ранних хоанофлагеллят с предками животных. [4] Другим примером современных организмов, способных передавать электрические сигналы, может служить стеклянная губка , многоклеточный организм, способный распространять электрические импульсы без наличия нервной системы. [7]

До эволюционного развития мозга развились нервные сети — простейшая форма нервной системы . Эти нервные сети были своего рода предшественниками более эволюционно развитого мозга. Впервые они были обнаружены у Cnidaria и состоят из ряда разбросанных нейронов, которые позволяют организму реагировать на физический контакт. Они способны элементарно обнаруживать пищу и другие химические вещества, но эти нервные сети не позволяют им обнаружить источник раздражителя.

Гребневики также демонстрируют этого грубого предшественника мозга или централизованной нервной системы, однако филогенетически они разошлись до типов Porifera (Губки) и Cnidaria. В настоящее время существуют две теории возникновения нервных сетей. Одна из теорий состоит в том, что нервные сети могли развиться независимо у гребневиков и книдарий. Другая теория утверждает, что у общего предка могли быть развиты нервные сети, но они были утеряны у Porifera. При сравнении среднего размера нейронов и плотности упаковки показана разница между мозгом приматов и млекопитающих. [8]

Тенденция в эволюции мозга, согласно исследованию, проведенному на мышах, курах, обезьянах и человекообразных обезьянах, показала, что более развитые виды имеют тенденцию сохранять структуры, ответственные за базовое поведение. Долгосрочное исследование на людях, сравнивающее человеческий мозг с примитивным мозгом, показало, что мозг современного человека содержит примитивную область заднего мозга – то, что большинство нейробиологов называют проторептильным мозгом . Цель этой части мозга — поддерживать фундаментальные гомеостатические функции, которые являются саморегулирующимися процессами, которые организмы используют, чтобы помочь своему телу адаптироваться. Мост . и продолговатый мозг являются основными структурами, обнаруженными там Новая область мозга развилась у млекопитающих примерно через 250 миллионов лет после появления заднего мозга. Эта область известна как мозг палеомлекопитающих, основными частями которого являются гиппокамп и миндалевидное тело , часто называемое лимбической системой . Лимбическая система отвечает за более сложные функции, включая эмоциональное, сексуальное и боевое поведение. Конечно, животные, которых нет У позвоночных также есть мозг, и их мозг прошел разные эволюционные истории. [6]

Ствол мозга и лимбическая система во многом основаны на ядрах , которые по существу представляют собой скопления плотно упакованных нейронов и аксонных волокон, которые соединяют их друг с другом, а также с нейронами в других местах. Две другие основные области мозга ( большой мозг и мозжечок ) основаны на корковой архитектуре. На внешней периферии коры нейроны расположены слоями (количество которых варьируется в зависимости от вида и функции) толщиной в несколько миллиметров. Есть аксоны, которые перемещаются между слоями, но большая часть массы аксонов находится под самими нейронами. Поскольку кортикальным нейронам и большинству их аксонных волоконных путей не приходится конкурировать за пространство, корковые структуры могут масштабироваться легче, чем ядерные. Ключевой особенностью коры является то, что, поскольку она увеличивается в зависимости от площади поверхности, большая ее часть может поместиться внутри черепа путем создания извилин, почти так же, как обеденную салфетку можно засунуть в стакан, свернув ее. Степень извилистости обычно выше у видов с более сложным поведением, чему способствует увеличенная площадь поверхности.

Мозжечок , или «маленький мозг находится позади ствола мозга и ниже затылочной доли головного мозга », у человека . Его цели включают координацию тонких сенсомоторных задач и могут быть задействованы в некоторых когнитивных функциях, таких как речь и различные моторные навыки, которые могут задействовать руки и ноги. Мозжечок помогает сохранять равновесие. Повреждение мозжечка приведет к нарушению всех физических функций в жизни. Кора мозжечка человека имеет более тонкую извилистую структуру, чем кора головного мозга. Его внутренние аксонные волокна называются arbor vitae , или Древом Жизни .

Область мозга, в которой произошло наибольшее количество недавних эволюционных изменений, называется неокортексом . У рептилий и рыб эта область называется мантией , она меньше и проще по массе тела, чем у млекопитающих. Согласно исследованиям, головной мозг впервые развился около 200 миллионов лет назад. Он отвечает за высшие когнитивные функции, например, язык, мышление и связанные с ними формы обработки информации. [9] Он также отвечает за обработку сенсорной информации (вместе с таламусом — частью лимбической системы, выполняющей роль маршрутизатора информации). Таламус получает различные ощущения, прежде чем информация передается в кору головного мозга. Большая часть его функций является подсознательной , то есть недоступна для проверки или вмешательства со стороны сознательного разума. Неокортекс представляет собой развитие или разрастание структур лимбической системы, с которыми он тесно интегрирован. Неокортекс является основной частью, контролирующей многие функции мозга, поскольку по объему он занимает половину всего мозга. Развитие этих недавних эволюционных изменений в неокортексе, вероятно, произошло в результате формирования новых нейронных сетей и положительного отбора определенных генетических компонентов.

мозга в эволюции Роль эмбриологии

Дополнительная информация: эмбриологии и мозга. Графики развития

Помимо изучения летописи окаменелостей , историю эволюции можно исследовать с помощью эмбриологии. Эмбрион — это нерожденное/невылупившееся животное, и историю эволюции можно изучать, наблюдая, как процессы эмбрионального развития сохраняются (или не сохраняются) у разных видов. Сходство между разными видами может указывать на эволюционную связь. Один из способов изучения эволюционных связей между видами антропологов — наблюдение за ортологами. Ортолог определяется как два или более гомологичных гена между видами, которые эволюционно связаны линейным происхождением. С помощью эмбриологии можно проследить эволюцию мозга у разных видов.

Костный морфогенетический белок (BMP), фактор роста , который играет значительную роль в эмбриональном развитии нервов, высоко консервативен среди позвоночных, как и sonic hedgehog (SHH), морфоген, который ингибирует BMP, обеспечивая развитие нервного гребня. Отслеживание этих факторов роста с помощью эмбриологии позволяет глубже понять, какие области мозга разошлись в своей эволюции. Различные уровни этих факторов роста приводят к различному эмбриональному развитию нейронов, что, в свою очередь, влияет на сложность будущих нервных систем. Изучение развития мозга на различных стадиях эмбрионального развития у разных видов дает дополнительное понимание того, какие эволюционные изменения могли произойти исторически. Затем это позволяет ученым изучить, какие факторы могли вызвать такие изменения, например, связи с разнообразием нейронных сетей, выработкой факторов роста, выбором кодирующих белков и другими генетическими факторами.

Рандомизированный доступ и масштабирование мозгов [ править ]

Некоторые типы животных в ходе эволюции претерпели значительное увеличение мозга (например, позвоночные и головоногие содержат множество линий, в которых мозг разросся в ходе эволюции), но большинство групп животных состоят только из видов с чрезвычайно маленьким мозгом. Некоторые учёные [ ВОЗ? ] утверждают, что это различие связано с тем, что нейроны позвоночных и головоногих развили способы общения, которые преодолевают проблему масштабируемости нейронных сетей, в то время как большинство групп животных этого не сделали. Они утверждают, что причина, по которой традиционные нейронные сети не могут улучшить свою функцию при масштабировании, заключается в том, что фильтрация, основанная на ранее известных вероятностях, вызывает самоисполняющиеся пророчества , подобные предвзятости, которые создают ложные статистические данные, дающие совершенно ложное мировоззрение, и что рандомизированный доступ может преодолеть решить эту проблему и позволить мозгу масштабироваться до более разборчивых условных рефлексов в более крупных мозгах, что приводит к новым способностям формирования мировоззрения на определенных порогах . Это означает, что когда нейроны масштабируются нерандомизированным образом, их функциональность становится более ограниченной из-за того, что их нейронные сети не могут обрабатывать более сложные системы без воздействия новых образований. Это объясняется рандомизацией, позволяющей всему мозгу в конечном итоге получить доступ ко всей информации в течение многих смен, хотя и мгновенно. привилегированный доступ физически невозможен. Они отмечают, что нейроны позвоночных передают вирусоподобные капсулы, содержащие РНК , которые иногда считываются в нейроне, которому она передается, а иногда передаются дальше непрочитанными, что создает рандомизированный доступ, и что нейроны головоногих производят разные белки из одного и того же гена, что предполагает другой механизм. для рандомизации концентрированной информации в нейронах, что делает эволюционно целесообразным масштабирование мозга. [10] [11] [12]

Перестройка мозга [ править ]

С помощью магнитно-резонансной томографии ( МРТ ) in vivo и отбора проб тканей были проанализированы различные образцы коры головного мозга представителей каждого вида гоминоидов. У каждого вида определенные области были либо относительно увеличены, либо сморщены, что позволяет детализировать нервную организацию. Различные размеры корковых областей могут свидетельствовать об определенных адаптациях, функциональных специализациях и эволюционных событиях, которые представляли собой изменения в организации мозга гуманоидов. В ранних предсказаниях считалось, что лобная доля, большая часть мозга, которая обычно отвечает за поведение и социальное взаимодействие, предсказывает различия в поведении между гуманоидами и людьми. Дискредитацией этой теории были доказательства, подтверждающие, что повреждение лобной доли как у людей, так и у гоминоидов демонстрирует нетипичное социальное и эмоциональное поведение; таким образом, это сходство означает, что лобная доля вряд ли могла быть выбрана для реорганизации. Вместо этого сейчас считается, что эволюция произошла в других частях мозга, которые строго связаны с определенным поведением. Считается, что произошедшая реорганизация носила скорее организационный, чем объемный характер; тогда как объемы мозга были относительно одинаковыми, но специфическое расположение поверхностных анатомических особенностей, например, полулунной борозды, позволяет предположить, что мозг подвергся неврологической реорганизации. [13] Есть также свидетельства того, что ранние линии гомининов также пережили период покоя или период покоя, что подтверждает идею нейронной реорганизации.

Записи окаменелостей зубов ранних людей и гомининов показывают, что у неполовозрелых гомининов, включая австралопитеков и представителей Homo , есть период покоя (Bown et al. 1987). Период покоя – это период, в течение которого отсутствуют прорезывания взрослых зубов; в это время ребенок более привыкает к социальному устройству и развитию культуры. В это время ребенок получает дополнительное преимущество перед другими гуманоидами: он посвящает несколько лет развитию речи и обучению сотрудничеству внутри сообщества. [14] Этот период также обсуждается в связи с энцефализацией. Было обнаружено, что у шимпанзе нет этого нейтрального зубного периода, что позволяет предположить, что период покоя имел место на очень ранней стадии эволюции гомининов. Используя модели неврологической реорганизации, можно предположить, что причина этого периода, получившего название среднего детства, скорее всего, связана с улучшенными способностями к поиску пищи в различных сезонных условиях.

недавней эволюции факторы Генетические

Гены, участвующие в развитии нервной системы и физиологии нейронов, чрезвычайно консервативны у разных видов млекопитающих (94% генов экспрессируются совместно у человека и шимпанзе, 75% у человека и мыши) по сравнению с другими органами. Таким образом, лишь немногие гены отвечают за видовые различия в развитии и функционировании человеческого мозга. [15]

связанные с развитием коры головного мозга человека и приводящие к увеличению количества нейронов у человека . Генетические факторы ,

Основные различия связаны с эволюцией некодирующих областей генома , участвующих в регуляции экспрессии генов. Это приводит к дифференцированной экспрессии генов в процессе развития мозга человека по сравнению с другими видами, включая шимпанзе. Некоторые из этих областей в человеческом геноме развивались быстро ( ускоренные области человека ). Новые гены, экспрессируемые во время нейрогенеза человека , в частности, связаны с путями NOTCH , WNT и mTOR , но также вовлечены в работу ZEB2 , PDGFD и его рецептора PDGFRβ . Кора головного мозга человека также характеризуется более высоким градиентом ретиноевой кислоты в префронтальной коре , что приводит к увеличению объема префронтальной коры. Все эти дифференциальные экспрессии генов приводят к более высокой пролиферации нейрональных предшественников, что приводит к увеличению количества нейронов в коре головного мозга человека. Некоторые гены теряют свою экспрессию во время развития коры головного мозга человека, например GADD45G и FLRT2 / FLRT3 . [15]

Другой источник молекулярных новинок основан на новых генах в геномах человека или гоминидов посредством сегментной дупликации. Около 30 новых генов в геномах гоминид динамически экспрессируются во время кортикогенеза человека. Некоторые из них были связаны с более высокой пролиферацией нейронных предшественников: NOTCH2NLA /B/C , ARHGAP11B , CROCCP2 , TBC1D3 , TMEM14B. У пациентов с делециями генов NOTCH2NL наблюдается микроцефалия , что указывает на необходимость таких дуплицированных генов, приобретенных в геномах человека, для правильного кортикогенеза . [15]

MCPH1 и ASPM [ править ]

Брюс Лан, старший автор Медицинского центра Говарда Хьюза при Чикагском университете, и его коллеги предположили, что существуют определенные гены, которые контролируют размер человеческого мозга. Эти гены продолжают играть роль в эволюции мозга, а это означает, что мозг продолжает развиваться. Исследование началось с оценки 214 генов, которые участвуют в развитии мозга. Эти гены были получены от человека, макак, крыс и мышей. Лан и другие исследователи отметили участки в последовательностях ДНК, которые вызывали изменения в белках. Эти изменения ДНК затем были масштабированы до эволюционного времени, которое потребовалось для того, чтобы эти изменения произошли. Данные показали, что гены в человеческом мозге развивались гораздо быстрее, чем у других видов. Как только эти геномные доказательства были получены, Лан и его команда решили найти конкретный ген или гены, которые обеспечивали или даже контролировали эту быструю эволюцию. Было обнаружено два гена, которые контролируют размер человеческого мозга по мере его развития. Эти гены Микроцефалин (MCPH1) и аномальная веретенообразная микроцефалия (ASPM) . Исследователи из Чикагского университета смогли определить, что под давлением отбора в обоих этих генах произошли значительные изменения последовательности ДНК. Более ранние исследования Лана показали, что микроцефалин претерпел быструю эволюцию в линии приматов, что в конечном итоге привело к появлению Homo sapiens . После появления людей микроцефалин, по-видимому, продемонстрировал более медленную скорость эволюции. Напротив, ASPM продемонстрировал свою наиболее быструю эволюцию в последние годы эволюции человека, когда уже произошло расхождение между шимпанзе и человеком. [16]

Каждая из последовательностей генов претерпела определенные изменения, которые привели к эволюции человека от предковых родственников. Чтобы определить эти изменения, Лан и его коллеги использовали последовательности ДНК нескольких приматов, а затем сравнили и сопоставили их с последовательностями человека. После этого шага исследователи статистически проанализировали ключевые различия между ДНК приматов и человека и пришли к выводу, что эти различия возникли в результате естественного отбора. Изменения в последовательностях ДНК этих генов накапливались, чтобы обеспечить конкурентное преимущество и более высокую приспособленность, которыми люди обладают по сравнению с другими приматами. Это сравнительное преимущество сочетается с большим размером мозга, что в конечном итоге позволяет человеческому разуму иметь более высокую когнитивную осведомленность. [17]

белок ZEB2

ЗЕБ2 [ править ]

ZEB2 — это белок-кодирующий ген у вида Homo sapien. Исследование 2021 года показало, что отсроченное изменение формы ранних клеток головного мозга приводит к значительному увеличению переднего мозга человека по сравнению с другими обезьянами и идентифицирует ZEB2 как его генетический регулятор, манипуляции с которым приводят к приобретению кортикальной архитектуры нечеловеческих обезьян в органоидах мозга . [18] [19]

НОВА1 [ править ]

В 2021 году исследователи сообщили, что органоиды головного мозга, созданные из стволовых клеток, в которые они повторно ввели архаичный вариант гена NOVA1, присутствующий у неандертальцев и денисовцев с помощью CRISPR-Cas9, показывают, что он оказывает серьезное влияние на развитие нервной системы и что такие генетические мутации в ходе эволюции человека мозг лежит в основе черт, которые отличают современных людей от вымерших видов Homo . Они обнаружили, что экспрессия архаичного NOVA1 в корковых органоидах приводит к «модифицированным взаимодействиям синаптических белков, влияет на глутаматергическую передачу сигналов , лежит в основе различий в связях нейронов и способствует более высокой гетерогенности нейронов в отношении их электрофизиологических профилей». [20] [21] Это исследование предполагает положительный отбор современного гена NOVA1, который, возможно, способствовал рандомизации нейронного масштабирования. Последующее исследование не смогло воспроизвести различия в морфологии органоидов между современным человеком и архаичным вариантом NOVA1. [22] согласуется с предполагаемыми нежелательными побочными эффектами редактирования CRISPR в оригинальном исследовании. [23] [24]

факторы, связанные с созреванием нейронов: SRGAP2C и человека неотения Генетические

Меньше известно о созревании нейронов . Экспрессия синаптических генов и белков длится длительное время, что соответствует длительному синаптическому созреванию корковых нейронов человека, так называемой неотении. Вероятно, это связано с эволюцией некодирующих геномных областей. Следствием неотении могло быть продление периода синаптической пластичности и, следовательно, обучения. Специфический для человека дуплицированный ген SRGAP2C может объяснять эту синаптическую неотению. Другие гены почтительно экспрессируются в нейронах человека во время их развития, например остеокрин или церебелин-2. [25] .

связанные с физиологией нейронов: LRRC37B и электрические свойства нейронов человека факторы , Генетические

Еще меньше известно о молекулярных особенностях, связанных с физиологией нейронов человека. Человеческие нейроны более различаются по генам, которые они экспрессируют, по сравнению с шимпанзе, чем между шимпанзе и гориллой, что предполагает ускорение некодирующих геномных областей, связанных с генами, участвующими в физиологии нейронов, в частности связанными с синапсами. [26] Специфический для гоминид дуплицированный ген, LRRC37B , кодирует трансмембранный рецептор , который избирательно локализуется в начальном сегменте аксона кортикальных пирамидных нейронов человека . [27] Он ингибирует потенциалзависимые натриевые каналы , которые генерируют потенциалы действия, приводящие к снижению возбудимости нейронов. Кортикальные пирамидные нейроны человека демонстрируют более низкую возбудимость по сравнению с другими видами млекопитающих (включая макак и мартышек ), что может привести к различным функциям цепи у человека. [28] Таким образом, LRRC37B , экспрессия которого была приобретена у человека после отделения от шимпанзе, может быть ключевым геном в функции коры головного мозга человека. LRRC37B связывается с секретируемыми FGF13A и SCN1B и косвенно модулирует активность SCN8A . [27] все они вовлечены в нервные расстройства, такие как эпилепсия и аутизм. Следовательно, LRRC37B может способствовать специфической чувствительности человека к таким расстройствам, оба из которых связаны с дефектами возбудимости нейронов.

Восстановление генома [ править ]

Геномная постмитотических нейронов ДНК обычно не реплицируется . Стратегии защиты были разработаны для обеспечения исключительной долговечности нейронного генома. Нейроны человека зависят от процессов восстановления ДНК , чтобы поддерживать функцию в течение жизни человека. Репарация ДНК имеет тенденцию происходить преимущественно в эволюционно консервативных участках, которые конкретно участвуют в регуляции экспрессии генов, необходимых для идентичности и функционирования нейронов. [29]

Другие факторы [ править ]

Многие другие генетические факторы также могут быть вовлечены в недавнюю эволюцию мозга.

  • Например, ученые экспериментально показали на органоидах головного мозга , выращенных из стволовых клеток, что различия между людьми и шимпанзе также в значительной степени обусловлены некодирующей ДНК (часто отбрасываемой как относительно бессмысленная «мусорная ДНК») – в частности, посредством CRE - экспрессии регулируемой ген ZNF558 фактора транскрипции, который регулирует ген SPATA18 . [30] [31] Ген SPATA18 кодирует белок и способен влиять на лизосомоподобные органеллы, находящиеся внутри митохондрий, которые уничтожают окисленные митохондриальные белки. Это помогает контролировать качество митохондрий, поскольку нарушение контроля их качества связано с раком и дегенеративными заболеваниями. [32] Этот пример может способствовать иллюстрации сложности и масштабов относительно недавней эволюции Homo sapiens . [33]
  • Изменение гена TKTL1 может быть ключевым фактором недавней эволюции мозга и отличий современных людей от (других) обезьян и неандертальцев, связанных с неокортексом – нейрогенезом . [34] [35]
  • Некоторые из авторов предыдущего исследования сообщили об аналогичной мутации ARHGAP11B в 2016 году. [36] [37]
  • Эпигенетика также играет важную роль в эволюции мозга человека. [38] [ нужны дальнейшие объяснения ]

По недавно появившейся черте [ править ]

Язык

Мета полногеномного исследования ассоциаций -анализ выявил генетические факторы, до сих пор уникальные для человека, связанные с языком способности, в частности факторы различий в уровнях навыков пяти протестированных черт. Например, была выявлена ​​связь с нейроанатомией области мозга, связанной с речью посредством корреляции нейровизуализации . Эти данные способствуют выявлению или пониманию биологической основы этой недавно развившейся характерной способности. [39] [40]

Эволюция человеческого мозга [ править ]

Дополнительная информация: объем черепа и соотношение массы мозга и тела.

Один из известных способов проследить эволюцию человеческого мозга — это прямые доказательства в виде окаменелостей. Эволюционная история человеческого мозга показывает, прежде всего, постепенное увеличение размера мозга по сравнению с размером тела на протяжении эволюционного пути от ранних приматов к гоминидам и, наконец, к Homo sapiens . Поскольку окаменелая мозговая ткань встречается редко, более надежным подходом является наблюдение анатомических характеристик черепа, которые позволяют лучше понять характеристики мозга. Одним из таких методов является наблюдение за эндокраниальной гипсовой повязкой (также называемой эндокастами ). Эндокасты возникают, когда в процессе окаменения мозг разрушается, оставляя пространство, которое со временем заполняется окружающим осадочным материалом. Эти слепки дают отпечаток оболочки полости мозга, что позволяет визуализировать то, что там было. [41] [42] Однако этот подход ограничен в отношении того, какую информацию можно собрать. Информация, полученная из эндокастов, в первую очередь ограничена размером мозга ( объемом черепа или эндокраниальным объемом ), выступающими бороздами и извилинами , а также размером доминантных долей или областей мозга. [43] [44] Хотя эндокасты чрезвычайно полезны для выявления поверхностной анатомии мозга, они не могут выявить структуру мозга, особенно его более глубокие области. Определив показатели масштабирования черепной емкости в зависимости от общего количества нейронов, присутствующих у приматов, также можно оценить количество нейронов на основе ископаемых свидетельств. [45]

Реконструкция лица Homo georgicus, жившего более 1,5 млн лет назад.

Несмотря на ограничения эндокастов, они могут обеспечить и действительно обеспечивают основу для понимания эволюции человеческого мозга, которая показывает, прежде всего, постепенное увеличение размера мозга. Эволюционная история человеческого мозга показывает, прежде всего, постепенное увеличение размера мозга по сравнению с размером тела на протяжении эволюционного пути от ранних приматов к гомининам и, наконец, к Homo sapiens . Эта тенденция, которая привела к нынешнему размеру человеческого мозга, указывает на то, что за последние 3 миллиона лет его размер увеличился в 2-3 раза. [44] Это можно визуализировать с помощью современных данных об эволюции гомининов, начиная с австралопитеков — группы гомининов, от которых, вероятно, произошли люди. [46] После всех данных все наблюдения пришли к выводу, что основным событием, произошедшим в ходе эволюции, было увеличение размера мозга. [47]

Однако недавние исследования поставили под сомнение гипотезу о трёхкратном увеличении размера мозга при сравнении Homo sapiens с австралопитеками и шимпанзе. Например, в статье, опубликованной в 2022 году, был собран большой набор данных о современных людях и обнаружено, что самый маленький человеческий мозг более чем в два раза больше, чем у шимпанзе с большим мозгом. Как пишут авторы: «...верхний предел размера мозга шимпанзе составляет 500 г/мл, однако у многих современных людей размер мозга меньше 900 г/мл». [48] (Обратите внимание, что в этой цитате под единицей измерения г/мл следует понимать не обычный грамм на миллилитр, а скорее грамм или миллилитр. Это логично, поскольку плотность мозга близка к 1 г/мл.) Следовательно, авторы утверждают, что представление о том, что увеличение размера мозга связано с прогрессом в области познания, необходимо переосмыслить в свете глобальных различий в размере мозга, поскольку мозг многих современных людей с нормальными когнитивными способностями всего на 400 г/мл больше, чем мозг многих современных людей с нормальными когнитивными способностями. шимпанзе. Кроме того, большая часть увеличения размера мозга, которое происходит в гораздо большей степени у конкретных современных популяций, может быть объяснена увеличением коррелированного размера тела, связанным с диетой и климатическими факторами. [48]

Австралопиты жили от 3,85 до 2,95 миллионов лет назад и имели общий объём черепа примерно такой же, как у современных шимпанзе — около 300–500 см. 3 . [49] [50] Учитывая, что объем мозга современного человека составляет около 1352 см3. 3 в среднем это представляет собой значительную часть эволюционировавшей мозговой массы. [51] По оценкам, общее количество нейронов австралопитеков составляет ~ 30-35 миллиардов. [45]

Продвигаясь по временной шкале предков человека, размер мозга продолжает неуклонно увеличиваться (см. Homininae ) при переходе в эпоху Homo . Например, Homo habilis , живший 2,4–1,4 миллиона лет назад и считавшийся первым видом Homo на основании множества характеристик, имел объем черепа около 600 см3. 3 . [52] По оценкам, Homo habilis имел около 40 миллиардов нейронов. [45]

Немного ближе к сегодняшнему дню Homo heidelbergensis жил примерно 700 000–200 000 лет назад и имел объем черепа около 1290 см. 3 [52] и имеет около 76 миллиардов нейронов. [45]

Homo neaderthalensis , живший 400 000–40 000 лет назад, имел объем черепа, сравнимый с объемом черепа современных людей, примерно 1500–1600 см. 3 в среднем, причем некоторые экземпляры неандертальцев имели еще большую емкость черепа. [53] [54] По оценкам, у неандертальцев было около 85 миллиардов нейронов. [45] Увеличение размера мозга превысило число неандертальцев , возможно, из-за их более крупной зрительной системы. [55]

Также важно отметить, что мера массы или объема мозга, рассматриваемая как объем черепа, или даже относительный размер мозга , то есть масса мозга, выраженная в процентах от массы тела, не является мерой интеллекта, использования или функции отделов головного мозга. [45] Однако общее количество нейронов также не указывает на более высокий рейтинг когнитивных способностей. У слонов больше общего количества нейронов (257 миллиардов). [56] по сравнению с людьми (100 миллиардов). [57] [58] Относительный размер мозга, общая масса и общее количество нейронов — это лишь несколько показателей, которые помогают ученым проследить эволюционную тенденцию увеличения соотношения мозга и тела в филогении гомининов.

В 2021 году ученые предположили, что мозг ранних людей из Африки и Дманиси (Грузия, Западная Азия) «сохранял большую обезьяну , напоминающую структуру лобной доли » гораздо дольше, чем считалось ранее – примерно до 1,5 миллионов лет назад. Их результаты предполагают, что Homo впервые расселились из Африки до того, как человеческий мозг развился примерно до своей современной анатомической структуры с точки зрения расположения и организации отдельных областей мозга. Это также предполагает, что эта эволюция произошла – не во время – а только спустя много времени после того, как линия Homo развилась примерно 2,5 миллиона лет назад, и после того, как они – в частности Homo erectus – научились прямоходить. [59] [60] [61] Наименее спорным является то, что расширение мозга началось около 2,6 млн лет назад (примерно столько же, сколько начало плейстоцена ) , а закончилось около 0,2 млн лет назад.

Эволюция неокортекса [ править ]

Дополнительная информация: Неокортекс.

Помимо размера мозга, ученые наблюдали изменения в складках мозга, а также в толщине коры . Чем более извилистая поверхность мозга, тем большая площадь поверхности коры позволяет коре расширяться. Это наиболее эволюционно развитая часть мозга. [62] Большая площадь поверхности мозга связана с более высоким интеллектом, как и более толстая кора, но существует обратная зависимость: чем толще кора, тем труднее ей сгибаться. У взрослых людей более толстая кора головного мозга связана с более высоким интеллектом. [62]

Неокортекс — самая развитая и самая эволюционно молодая часть человеческого мозга. Его толщина составляет шесть слоев, и он присутствует только у млекопитающих. Он особенно заметен у людей и является местом наиболее высокого уровня функционирования и когнитивных способностей. [63] Шестислойный неокортекс млекопитающих эволюционно произошел от трехслойной коры, присутствующей у всех современных рептилий. [64] Эта трехслойная кора до сих пор сохраняется в некоторых частях человеческого мозга, таких как гиппокамп, и, как полагают, у млекопитающих развилась в неокортекс во время перехода между триасовым и юрским периодами. [64] [63] Если посмотреть на историю, у млекопитающих было меньше неокортекса по сравнению с приматами, поскольку коры у них было больше. [65] Три слоя коры головного мозга рептилий сильно коррелируют с первым, пятым и шестым слоями неокортекса млекопитающих. [66] У всех видов млекопитающих приматы имеют большую плотность нейронов по сравнению с грызунами с аналогичной массой мозга, и это может объяснять повышенный интеллект. [63]

Теории эволюции человеческого мозга [ править ]

Объяснения быстрой эволюции и исключительных размеров человеческого мозга можно разделить на пять групп: инструментальные, социальные, экологические, диетические и анатомо-физиологические. Инструментальные гипотезы [67] основаны на логике, согласно которой эволюционный отбор более крупного мозга полезен для вида выживания, доминирования и распространения , поскольку более крупный мозг облегчает поиск пищи и успех спаривания. Социальные гипотезы [67] предполагают, что социальное поведение стимулирует эволюционное увеличение размера мозга. [68] Аналогичным образом, экологические гипотезы предполагают, что энцефализации способствуют такие факторы окружающей среды, как стресс, изменчивость и последовательность. [69] Диетические теории утверждают, что качество пищи и определенные пищевые компоненты напрямую способствовали росту мозга у представителей рода Homo . [70] Анатомо-физиологические концепции, такие как кранио-церебральная сосудистая гипертензия вследствие опущенной головы человекообразного плода во время беременности, ориентированы в первую очередь на анатомо-функциональные изменения, предрасполагающие к увеличению мозга.

Ни одна теория не может полностью объяснить эволюцию человеческого мозга. Судя по всему, имело место сочетание нескольких селективных давлений. [71] Были предложены синтетические теории, [72] но так и не объяснили внятно причины уникальности человеческого мозга. Удивительно, но было обнаружено, что увеличение мозга происходило независимо у разных линий приматов. [73] но только человеческое происхождение обладало исключительными способностями мозга. Поза плода с опущенной головой может быть объяснением этой загадки [1], поскольку Homo sapiens — единственный примат , обязательно двуногий с прямоходящим положением .

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Шинглтон AW. «Аллометрия: исследование биологического масштабирования» . Знания о природном образовании . 3 (10): 2. Архивировано из оригинала 19 июля 2017 г. Проверено 30 ноября 2018 г.
  2. ^ «Что такое аллометрическое масштабирование при разработке лекарств?» . Консультанты по ПК/ПД и клинической фармакологии . Нувентра Фарма Наук. 06.11.2019. Архивировано из оригинала 28 мая 2022 г. Проверено 2 июня 2022 г.
  3. ^ Бодди А.М., Макгоуэн М.Р., Шервуд CC, Гроссман Л.И., Гудман М., Уайлдман Д.Э. (май 2012 г.). «Сравнительный анализ энцефализации у млекопитающих показывает ослабление ограничений на масштабирование мозга антропоидных приматов и китообразных» . Журнал эволюционной биологии . 25 (5): 981–994. дои : 10.1111/j.1420-9101.2012.02491.x . ПМИД   22435703 . S2CID   35368663 .
  4. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Цай X (июль 2008 г.). «Набор инструментов» для одноклеточной передачи сигналов Ca2+ в начале многоклеточных животных» . Молекулярная биология и эволюция . 25 (7): 1357–1361. дои : 10.1093/molbev/msn077 . ПМИД   18385221 . Архивировано из оригинала 14 июня 2021 г. Проверено 4 декабря 2020 г.
  5. ^ Бетуэль Э (август 2018 г.). «Мощные рентгеновские лучи позволяют обнаружить самую древнюю кость, найденную в ископаемых записях» . Инверсия . Архивировано из оригинала 01 августа 2018 г. Проверено 11 апреля 2019 г.
  6. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Пак Т.С., Ким Дж.Х., Ву Дж., Пак С., Ли Вайоминг, Смит М.П. и др. (март 2018 г.). «Мозг и глаза Керигмачелы свидетельствуют о протоцеребральном происхождении головы панартропода» . Природные коммуникации . 9 (1): 1019. Бибкод : 2018NatCo...9.1019P . дои : 10.1038/s41467-018-03464-w . ПМЦ   5844904 . ПМИД   29523785 .
  7. ^ Лейс СП (май 1997 г.). «Электрическая запись со стеклянной губки». Природа . 387 (6628): 29–30. Бибкод : 1997Natur.387...29L . дои : 10.1038/387029b0 . S2CID   38325821 .
  8. ^ Каас Дж. Х. (январь 2013 г.). «Эволюция мозга от ранних млекопитающих до человека» . Междисциплинарные обзоры Wiley. Когнитивная наука . 4 (1): 33–45. дои : 10.1002/wcs.1206 . ПМК   3606080 . ПМИД   23529256 .
  9. ^ Гриффин Д.Р. (1985). «Животное сознание». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 9 (4): 615–622. дои : 10.1016/0149-7634(85)90008-9 . ПМИД   4080280 . S2CID   45170743 .
  10. ^ Окли Д.А., Плоткин Х.К., ред. (2018). Мозг, поведение и эволюция . Лондон: Рутледж. дои : 10.4324/9781315149523 . ISBN  978-1-351-37025-7 .
  11. ^ Чен В, Цинь С (2015). «Общие признаки микроРНК в эволюции и развитии мозга» . Биология РНК . 12 (7): 701–708. дои : 10.1080/15476286.2015.1048954 . ПМЦ   4615839 . ПМИД   26000728 .
  12. ^ Ферранте Д.Д., Вэй Ю, Кулаков А.А. (2016). «Математическая модель эволюции парцелляции мозга» . Границы в нейронных цепях . 10:43 . doi : 10.3389/fncir.2016.00043 . ПМЦ   4909755 . ПМИД   27378859 .
  13. ^ Кимбелл WH, Мартин Л (1993). Виды, концепции видов и эволюция приматов . Нью-Йорк: Пленум Пресс.
  14. ^ Каппелер П.М., Шайк С. (2006). Сотрудничество приматов и человека: механизмы и эволюция . Берлин: Шпрингер.
  15. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Либе-Филиппот Б., Вандерхэген П. (ноябрь 2021 г.). «Клеточные и молекулярные механизмы, связывающие развитие и эволюцию коры человека». Ежегодный обзор генетики . 55 (1): 555–581. doi : 10.1146/annurev-genet-071719-020705 . ПМИД   34535062 . S2CID   237557101 .
  16. ^ Дорус С., Валлендер Э.Дж., Эванс П.Д., Андерсон Дж.Р., Гилберт С.Л., Маховальд М. и др. (декабрь 2004 г.). «Ускоренная эволюция генов нервной системы в происхождении Homo sapiens» . Клетка . 119 (7): 1027–1040. дои : 10.1016/j.cell.2004.11.040 . ПМИД   15620360 . S2CID   11775730 .
  17. ^ Эванс П.Д., Гилберт С.Л., Мекель-Бобров Н., Валлендер Э.Дж., Андерсон Дж.Р., Ваез-Азизи Л.М. и др. (сентябрь 2005 г.). «Микроцефалин, ген, регулирующий размер мозга, продолжает адаптивно развиваться у людей». Наука . 309 (5741): 1717–1720. Бибкод : 2005Sci...309.1717E . дои : 10.1126/science.1113722 . ПМИД   16151009 . S2CID   85864492 .
  18. ^ «Ученые обнаружили, как у людей развивается мозг большего размера, чем у других обезьян» . физ.орг . Архивировано из оригинала 19 апреля 2021 года . Проверено 19 апреля 2021 г.
  19. ^ Бенито-Квечинский С., Джандоменико С.Л., Сатклифф М., Риис Э.С., Фрейре-Притчетт П., Келава И. и др. (апрель 2021 г.). «Ранний переход формы клеток стимулирует эволюционное расширение переднего мозга человека» . Клетка . 184 (8): 2084–2102.e19. дои : 10.1016/j.cell.2021.02.050 . ПМЦ   8054913 . PMID   33765444 . Доступно под лицензией CC BY 4.0. Архивировано 16 октября 2017 г. на Wayback Machine .
  20. ^ Савал И. «Мини-мозг, генетически измененный с помощью CRISPR, чтобы стать похожим на неандертальца» . Новый учёный . Архивировано из оригинала 10 марта 2021 года . Проверено 7 марта 2021 г.
  21. ^ Трухильо К.А., Райс Э.С., Шефер Н.К., Хаим И.А., Уилер ЕС, Мадригал А.А. и др. (февраль 2021 г.). «Повторное введение архаичного варианта NOVA1 в кортикальные органоиды изменяет развитие нервной системы» . Наука . 371 (6530). doi : 10.1126/science.aax2537 . ПМЦ   8006534 . ПМИД   33574182 .
  22. ^ Ризенберг С., Канис П., Мачак Д., Волльни Д., Дюстерхофт Д., Ковалевски Дж. и др. (сентябрь 2023 г.). «Эффективное высокоточное редактирование генома, зависящее от гомологии, с помощью HDRobust» . Природные методы . 20 (9): 1388–1399. дои : 10.1038/s41592-023-01949-1 . ПМЦ   10482697 . ПМИД   37474806 . S2CID   259995627 .
  23. ^ Маричич Т., Хельмбрехт Н., Ризенберг С., Мачак Д., Канис П., Лакнер М. и др. (октябрь 2021 г.). «Комментарий к статье «Реинтродукция архаичного варианта NOVA1 в корковые органоиды изменяет развитие нервной системы» ». Наука . 374 (6565): eabi6060. дои : 10.1126/science.abi6060 . PMID   34648345 . S2CID   238990790 .
  24. ^ Хераи Р.Х., Сето Р.А., Трухильо, Калифорния, Муотри, Арканзас (октябрь 2021 г.). «Ответ на комментарий к статье «Повторное введение архаичного варианта NOVA1 в кортикальные органоиды изменяет развитие нервной системы» ». Наука . 374 (6565): eabi9881. дои : 10.1126/science.abi9881 . ПМИД   34648331 . S2CID   238990560 .
  25. ^ Вандерхэген П., Поллё Ф. (апрель 2023 г.). «Механизмы развития, лежащие в основе эволюции корковых цепей человека» . Обзоры природы. Нейронаука . 24 (4): 213–232. дои : 10.1038/s41583-023-00675-z . ПМЦ   10064077 . ПМИД   36792753 .
  26. ^ Йорстад Н.Л., Сонг Дж.Х., Экспозито-Алонсо Д., Суреш Х., Кастро-Пачеко Н., Криенен Ф.М. и др. (октябрь 2023 г.). «Сравнительная транскриптомика выявляет специфические корковые особенности человека» . Наука . 382 (6667): eade9516. дои : 10.1126/science.ade9516 . ПМЦ   10659116 . ПМИД   37824638 .
  27. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Либе-Филиппот Б., Лежен А., Вирда К., Лурос Н., Эркол Е., Влеминк И. и др. (декабрь 2023 г.). «LRRC37B — это человеческий модификатор потенциалзависимых натриевых каналов и возбудимости аксонов в корковых нейронах» . Клетка . 186 (26): 5766–5783.e25. дои : 10.1016/j.cell.2023.11.028 . ПМЦ   10754148 . ПМИД   38134874 .
  28. ^ Болье-Ларош Л., Браун Нью-Джерси, Хансен М., Толоза Э.Х., Шарма Дж., Уильямс З.М. и др. (декабрь 2021 г.). «Аллометрические правила биофизики нейронов 5-го слоя коры млекопитающих» . Природа . 600 (7888): 274–278. Бибкод : 2021Natur.600..274B . дои : 10.1038/s41586-021-04072-3 . ПМЦ   8665137 . ПМИД   34759318 .
  29. ^ Рид Д.А., Рид П.Дж., Шлашецки Дж.К., Нитулеску II, Чоу Г., Цуй ЕС и др. (апрель 2021 г.). «Включение аналога нуклеозида картирует сайты восстановления генома в постмитотических нейронах человека» . Наука . 372 (6537): 91–94. Бибкод : 2021Sci...372...91R . дои : 10.1126/science.abb9032 . ПМЦ   9179101 . ПМИД   33795458 .
  30. ^ «Что делает нас людьми? Ответ можно найти в забытой ДНК» . Сотовый пресс . Архивировано из оригинала 15 ноября 2021 года . Проверено 15 ноября 2021 г.
  31. ^ Йоханссон П.А., Браттос П.Л., Доус Ч., Се П., Адами А., Понтис Дж. и др. (январь 2022 г.). «Цисс-действующая структурная вариация локуса ZNF558 контролирует сеть регуляции генов в развитии человеческого мозга» . Клеточная стволовая клетка . 29 (1): 52–69.e8. дои : 10.1016/j.stem.2021.09.008 . ПМИД   34624206 . S2CID   238529602 .
  32. ^ «Краткая информация об экспрессии белка SPATA18 - Атлас белков человека» . www.proteinatlas.org . Архивировано из оригинала 23 января 2023 г. Проверено 2 июня 2022 г.
  33. ^ Бентон М.Л., Абрахам А., ЛаБелла А.Л., Эббот П., Рокас А., Капра Дж.А. (май 2021 г.). «Влияние эволюционной истории на здоровье и болезни человека» . Обзоры природы. Генетика . 22 (5): 269–283. дои : 10.1038/s41576-020-00305-9 . ПМЦ   7787134 . ПМИД   33408383 .
  34. ^ Циммер С (8 сентября 2022 г.). «Чем ваш мозг отличается от мозга неандертальца?» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 19 октября 2022 года . Проверено 19 октября 2022 г.
  35. ^ Пинсон А., Син Л., Намба Т., Калебич Н., Питерс Дж., Огема К.Э. и др. (сентябрь 2022 г.). «Человеческий TKTL1 подразумевает больший нейрогенез в лобной неокортексе современных людей, чем у неандертальцев» . Наука . 377 (6611): eabl6422. дои : 10.1126/science.abl6422 . ПМИД   36074851 . S2CID   252161562 . Архивировано из оригинала 2 ноября 2022 года . Проверено 12 ноября 2022 г.
  36. ^ « Находка «прорыва» показывает, что у современных людей растет больше клеток мозга, чем у неандертальцев» . Наука . Архивировано из оригинала 19 октября 2022 года . Проверено 19 октября 2022 г.
  37. ^ Флорио М., Намба Т., Паабо С., Хиллер М., Хаттнер В.Б. (декабрь 2016 г.). «Единственная мутация сайта сплайсинга в специфичном для человека ARHGAP11B вызывает базальную амплификацию предшественника» . Достижения науки . 2 (12): e1601941. Бибкод : 2016SciA....2E1941F . дои : 10.1126/sciadv.1601941 . ПМК   5142801 . ПМИД   27957544 .
  38. ^ Кеверн Э.Б. (апрель 2011 г.). «Эпигенетика и эволюция мозга». Эпигеномика . 3 (2): 183–191. дои : 10.2217/эпи.11.10 . ПМИД   22122280 .
  39. ^ «Массивное исследование генома дает информацию о биологии чтения и языка» . Общество Макса Планка через Medicalxpress.com . Архивировано из оригинала 20 сентября 2022 года . Проверено 18 сентября 2022 г.
  40. ^ Эйзинг Э., Мирза-Шрайбер Н., де Зеув Э.Л., Ван К.А., Труонг Д.Т., Аллегрини АГ и др. (август 2022 г.). «Полногеномный анализ индивидуальных различий в количественно оцениваемых навыках чтения и речи у 34 000 человек» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 119 (35): e2202764119. Бибкод : 2022PNAS..11902764E . дои : 10.1073/pnas.2202764119 . ПМЦ   9436320 . ПМИД   35998220 .
  41. ^ «Эндокраниальный слепок | модель мозга» . Британская энциклопедия . Архивировано из оригинала 11 апреля 2019 г. Проверено 11 апреля 2019 г.
  42. ^ Рафферти Дж. П. (17 марта 2009 г.). «Эндокраниальный гипс» . Британская Академическая . Архивировано из оригинала 23 января 2023 года . Проверено 7 мая 2019 г.
  43. ^ Нойбауэр С (2014). «Эндокасты: возможности и ограничения интерпретации эволюции человеческого мозга». Мозг, поведение и эволюция . 84 (2): 117–134. дои : 10.1159/000365276 . ПМИД   25247826 . S2CID   27520315 .
  44. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Ду А., Зипкин А.М., Хатала К.Г., Реннер Э., Бейкер Дж.Л., Бьянки С. и др. (февраль 2018 г.). «Схема и процесс эволюции размера мозга гомининов зависят от масштаба» . Слушания. Биологические науки . 285 (1873): 20172738. doi : 10.1098/rspb.2017.2738 . ПМЦ   5832710 . ПМИД   29467267 .
  45. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж Геркулано-Хаузель С. (2012). «Эволюция гомининов: оценки количества нейронов головного мозга у доисторического человека» . Клинический ключ . Архивировано из оригинала 25 апреля 2013 г. Проверено 7 мая 2019 г.
  46. ^ Энциклопедия эволюции человека Уайли-Блэквелла . 2013. дои : 10.1002/9781444342499.ch1 .
  47. ^ Дефелипе Дж (2011). «Эволюция мозга, природа корковых цепей человека и интеллектуальное творчество» . Границы нейроанатомии . 5:29 . дои : 10.3389/fnana.2011.00029 . ПМК   3098448 . ПМИД   21647212 .
  48. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Кларк Дж., Хеннеберг М. (2022). «Межпопуляционные вариации размера человеческого мозга: последствия для когнитивной филогении гомининов» . Антропологический обзор . 84 (4): 405–429. дои : 10.2478/anre-2021-0029 .
  49. ^ Кимбел WH, Локвуд, Калифорния (1 января 1999 г.). «Эндокраниальная емкость ранних гоминид» . Наука . 283 (5398): 9. Бибкод : 1999Sci...283....9L . дои : 10.1126/science.283.5398.9b . ISSN   0036-8075 .
  50. ^ «Мозги» . Программа Смитсоновского института «Происхождение человека» . 22 декабря 2009 г. Архивировано из оригинала 31 марта 2019 г. Проверено 11 апреля 2019 г.
  51. ^ «Австралопитек афарский» . Программа Смитсоновского института «Происхождение человека» . 25 января 2010 г. Архивировано из оригинала 26 марта 2015 г. Проверено 11 апреля 2019 г.
  52. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б «Человек умелый» . Программа Смитсоновского института «Происхождение человека» . 14 февраля 2010 г. Архивировано из оригинала 12 октября 2021 г. Проверено 11 апреля 2019 г.
  53. ^ «Человек неандертальский» . Программа Смитсоновского института «Происхождение человека» . 14 февраля 2010 г. Архивировано из оригинала 26 марта 2010 г. Проверено 11 апреля 2019 г.
  54. ^ «Средний размер черепа/мозга Homo neanderthalensis по сравнению с Homo sapiens» . Исследовательская лаборатория У. Монтегю Кобба . Архивировано из оригинала 11 апреля 2019 г. Проверено 11 апреля 2019 г.
  55. ^ Пирс Э., Стрингер С., Данбар Р.И. (май 2013 г.). «Новое понимание различий в организации мозга неандертальцев и анатомически современных людей» . Слушания. Биологические науки . 280 (1758): 20130168. doi : 10.1098/rspb.2013.0168 . ПМЦ   3619466 . ПМИД   23486442 .
  56. ^ Эркулано-Хаузель С., Авелино-де-Соуза К., Невес К., Порфирио Х., Месседер Д., Маттос Фейхо Л. и др. (12 июня 2014 г.). «Мозг слона в цифрах» . Границы нейроанатомии . 8 : 46. дои : 10.3389/fnana.2014.00046 . ПМК   4053853 . ПМИД   24971054 .
  57. ^ Эркулано-Хаузель С (9 ноября 2009 г.). «Человеческий мозг в цифрах: мозг примата в линейном масштабе» . Границы человеческой неврологии . 3:31 . doi : 10.3389/neuro.09.031.2009 . ПМК   2776484 . ПМИД   19915731 .
  58. ^ фон Бартельд К.С., Бахни Дж., Эркулано-Хаузель С. (декабрь 2016 г.). «Поиск истинного количества нейронов и глиальных клеток в человеческом мозге: обзор 150-летнего подсчета клеток» . Журнал сравнительной неврологии . 524 (18): 3865–3895. дои : 10.1002/cne.24040 . ПМК   5063692 . ПМИД   27187682 .
  59. ^ «Древние люди, возможно, имели мозг обезьяны даже после того, как покинули Африку» . Новости науки . 8 апреля 2021 года. Архивировано из оригинала 9 мая 2021 года . Проверено 9 мая 2021 г.
  60. ^ Обур Л (8 апреля 2021 г.). «Потрясенный разум: современный мозг развился гораздо позже, чем считалось» . Интернэшнл Бизнес Таймс . Архивировано из оригинала 10 мая 2021 года . Проверено 9 мая 2021 г.
  61. ^ Понсе де Леон М.С., Бьенвеню Т., Маром А., Энгель С., Таффоро П., Алаторре Уоррен Дж.Л. и др. (апрель 2021 г.). «Примитивный мозг раннего человека » . Наука . 372 (6538): 165–171. Бибкод : 2021Sci...372..165P . дои : 10.1126/science.aaz0032 . ПМИД   33833119 . S2CID   233185978 . Архивировано из оригинала 21 сентября 2021 года . Проверено 9 мая 2021 г.
  62. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Шнак Х.Г., ван Харен Н.Е., Брауэр Р.М., Эванс А., Дерстон С., Бумсма Д.И. и др. (июнь 2015 г.). «Изменения толщины и площади поверхности коры головного мозга человека и их связь с интеллектом» . Кора головного мозга . 25 (6): 1608–1617. дои : 10.1093/cercor/bht357 . ПМИД   24408955 .
  63. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Ракич П. (октябрь 2009 г.). «Эволюция неокортекса: взгляд из биологии развития» . Обзоры природы. Нейронаука . 10 (10): 724–735. дои : 10.1038/nrn2719 . ПМЦ   2913577 . ПМИД   19763105 .
  64. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б «Прослеживание эволюции коры головного мозга» . www.mpg.de. ​ Архивировано из оригинала 11 апреля 2019 г. Проверено 11 апреля 2019 г.
  65. ^ Каас Дж. Х. (01 января 2019 г.). «Глава 3 — Происхождение и эволюция неокортекса: от ранних млекопитающих до современных людей» . В Хофман М.А. (ред.). Прогресс в исследованиях мозга . Эволюция человеческого мозга: от материи к разуму. Том. 250. Эльзевир. стр. 61–81. дои : 10.1016/bs.pbr.2019.03.017 . ISBN  978-0-444-64317-9 . ПМИД   31703909 . S2CID   132607380 . Архивировано из оригинала 11 июля 2021 г. Проверено 9 июня 2022 г.
  66. ^ Луи Дж. Х., Хансен Д. В., Кригштейн А. Р. (июль 2011 г.). «Развитие и эволюция неокортекса человека» . Клетка . 146 (1): 18–36. дои : 10.1016/j.cell.2011.06.030 . ПМК   3610574 . ПМИД   21729779 .
  67. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Данбар Р.И., Шульц С. (август 2017 г.). «Почему существует так много объяснений эволюции мозга приматов?» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 372 (1727): 20160244. doi : 10.1098/rstb.2016.0244 . ПМЦ   5498304 . ПМИД   28673920 .
  68. ^ Данбар Р.И., Шульц С. (сентябрь 2007 г.). «Эволюция социального мозга». Наука . 317 (5843): 1344–1347. Бибкод : 2007Sci...317.1344D . дои : 10.1126/science.1145463 . ПМИД   17823343 .
  69. ^ Уилл М., Крапп М., Сток Дж.Т., Маника А. (июль 2021 г.). «Различные переменные окружающей среды предсказывают эволюцию размеров тела и мозга у человека» . Природные коммуникации . 12 (1): 4116. Бибкод : 2021NatCo..12.4116W . дои : 10.1038/s41467-021-24290-7 . ПМЦ   8266824 . ПМИД   34238930 .
  70. ^ Бурини Р.К., Леонард В.Р. (15 августа 2018 г.). «Эволюционная роль выбора и качества питания в размере и энцефализации человеческого мозга» . Питание . 43 (1). дои : 10.1186/s41110-018-0078-x . ISSN   2316-7874 .
  71. ^ Фоли Р.А. (июль 2016 г.). «Мозаичная эволюция и закономерности переходов в линии человекообразных» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 371 (1698): 20150244. doi : 10.1098/rstb.2015.0244 . ПМК   4920300 . ПМИД   27298474 .
  72. ^ Маслин М.А., Шульц С., Траут М.Х. (март 2015 г.). «Синтез теорий и концепций ранней эволюции человека» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 370 (1663): 20140064. doi : 10.1098/rstb.2014.0064 . ПМК   4305165 . ПМИД   25602068 .
  73. ^ Хэлли AC, Дикон Т.В. (2017), «Основы развития эволюционных тенденций в энцефализации приматов» , «Эволюция нервных систем » , Elsevier, стр. 149–162, doi : 10.1016/b978-0-12-804042-3.00135-4 , ISBN  978-0-12-804096-6 , получено 5 марта 2024 г.

Дальнейшее чтение [ править ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolution_of_the_brain&oldid=1231084307"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 8ebfdabdc8260f67a0635a60795e4feb__1719388980
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/8e/eb/8ebfdabdc8260f67a0635a60795e4feb.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Evolution of the brain - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)