Эволюционная гонка вооружений
В эволюционной биологии эволюционная гонка вооружений — это продолжающаяся борьба между конкурирующими наборами совместно эволюционирующих генов , фенотипических и поведенческих черт, которые развивают возрастающую адаптацию и контрадаптацию друг против друга, что напоминает геополитическую концепцию гонки вооружений . Их часто называют примерами положительной обратной связи . [1] Со-эволюционирующие наборы генов могут принадлежать разным видам, как, например, в эволюционной гонке вооружений между видом -хищником и его добычей (Vermeij, 1987) или между паразитом и его хозяином . Альтернативно, гонка вооружений может происходить между представителями одного и того же вида, как в модели коммуникации сопротивления манипулированию/продажам (Докинз и Кребс, 1979) или как в безудержной эволюции или в эффектах Красной Королевы . Одним из примеров эволюционной гонки вооружений является сексуальный конфликт между полами, который часто называют термином « побег Фишера» . Тьерри Лоде [2] подчеркнул роль таких антагонистических взаимодействий в эволюции, ведущих к смещению характеров и антагонистической коэволюции .
и асимметричная гонка Симметричная вооружений
Гонку вооружений можно разделить на симметричную и асимметричную. В симметричной гонке вооружений давление отбора действует на участников одного и того же направления. Примером этого являются деревья, которые становятся выше в результате конкуренции за свет, где селективным преимуществом любого вида является увеличение высоты. Асимметричная гонка вооружений включает в себя контрастное давление отбора, как в случае с гепардами и газелями, когда гепарды развиваются, чтобы лучше охотиться и убивать, в то время как газели развиваются не для охоты и убийства, а, скорее, для уклонения от поимки. [3]
Динамика хост-паразит [ править ]
Селективное давление между двумя видами может включать коэволюцию хозяина и паразита . Эти антагонистические отношения приводят к необходимости того, чтобы у патогена были лучшие вирулентные аллели для заражения организма, а у хозяина - лучшие устойчивые аллели, чтобы выжить при паразитизме. Как следствие, частоты аллелей меняются со временем в зависимости от размера вирулентных и устойчивых популяций (колебания давления генетического отбора) и времени генерации (скорости мутаций), когда некоторые генотипы отбираются преимущественно благодаря индивидуальному приросту приспособленности. Накопление генетических изменений в обеих популяциях объясняет постоянную адаптацию к снижению затрат на приспособленность и предотвращению вымирания в соответствии с гипотезой Красной Королевы, предложенной Ли Ван Валеном в 1973 году. [4]
Примеры [ править ]
Phytophthora infestans картофеля Взаимодействие и Бинтье
Картофель Бинтье получен в результате скрещивания сортов картофеля Мюнстерсен и Франсен . Он был создан в Нидерландах в начале 20 века и сейчас в основном выращивается на севере Франции и в Бельгии. Оомицет Phytophthora infestans является причиной фитофтороза картофеля, особенно во время европейского голода в 1840 году. Зооспоры (подвижные споры, характеристики оомицетов) высвобождаются зооспорангиями, выделяющимися из мицелия и приносимыми дождем или ветром перед заражением клубней и листьев. Черная окраска появляется на растении вследствие заражения его клеточной системы, необходимой для размножения инфекционной популяции оомицетов. Паразит содержит вирулентно-авирулентные аллельные комбинации в нескольких микросателлитных локусах, равно как и хозяин содержит несколько генов мультилокусной устойчивости (или ген R ). Это взаимодействие называется межгенным взаимодействием и, как правило, широко распространено при болезнях растений. Выражение генетических закономерностей у этих двух видов представляет собой комбинацию характеристик устойчивости и вирулентности, обеспечивающую наилучшую выживаемость. [5]
Летучие мыши и мотыльки [ править ]
Соответствующий аудиофайл: Продолжительность: 23 секунды.
Летучие мыши научились использовать эхолокацию для обнаружения и поимки добычи. Мотыльки, в свою очередь, научились улавливать эхолокационные сигналы охотящихся летучих мышей и вызывать маневры уклонения. [6] [7] или ответить собственными ультразвуковыми щелчками, чтобы сбить с толку эхолокацию летучей мыши. [8] Подсемейство Arctiidae уникально реагирует на эхолокацию летучих мышей по трем преобладающим гипотезам: испуг, блокирование сонара и акустическая апосематическая защита. совок [9] Все эти различия зависят от конкретных условий окружающей среды и типа эхолокационного вызова; однако эти гипотезы не исключают друг друга и могут быть использованы одной и той же молью для защиты. [9]
показали, что различные защитные механизмы напрямую реагируют на эхолокацию летучих мышей Исследования симпатрии . В местах с пространственной или временной изоляцией между летучими мышами и их добычей слуховой механизм бабочек имеет тенденцию регрессировать. Фуллард и др. (2004) сравнили адвентивные и эндемичные виды бабочек Noctiid в среде обитания, свободной от летучих мышей, с ультразвуком и обнаружили, что все адвентивные виды реагировали на ультразвук, замедляя время полета, в то время как только один из эндемичных видов реагировал на ультразвуковой сигнал, что указывает на потеря слуха с течением времени у эндемичного населения. [6] Однако степень потери или регрессии зависит от количества эволюционного времени и от того, развилось ли у вида бабочек вторичное использование слуха. [10]
Известно, что некоторые летучие мыши издают щелчки на частотах выше или ниже диапазона слуха мотыльков. [8] Это известно как гипотеза аллотонной частоты. В нем утверждается, что слуховые системы мотыльков заставили их летучих мышей-хищников использовать более высокую или более низкую частоту эхолокации, чтобы обойти слух мотылька. [11] Летучие мыши Barbastelle научились использовать более тихий режим эхолокации, крича на пониженной громкости и еще больше уменьшая громкость своих щелчков, когда они приближаются к добыче моли. [8] Меньшая громкость щелчков уменьшает эффективную дальность успешной охоты, но приводит к значительно большему количеству пойманных бабочек, чем у других, более громких видов летучих мышей. [8] [12] Мотыльки развили способность различать высокую и низкую частоту щелчков эхолокации, что указывает на то, обнаружила ли летучая мышь только что их присутствие или активно их преследует. [8] Это позволяет им решить, стоят ли защитные ультразвуковые щелчки потраченного времени и энергии. [13]
Грубокожий тритон и обыкновенная подвязочная змея [ править ]
У тритонов с грубой кожей есть кожные железы, которые содержат мощный нервно-паралитический яд тетродотоксин , служащий защитой от хищников . На большей части ареала тритона обыкновенная подвязочная змея устойчива к токсину. Хотя в принципе токсин связывается с белком трубчатой формы, который действует как натриевый канал в нервных клетках змеи, мутация в нескольких популяциях змей конфигурирует белок таким образом, что препятствует или предотвращает связывание токсина, что приводит к устойчивости. В свою очередь, устойчивость создает селективное давление, которое отдает предпочтение тритонам, производящим больше токсина. Это, в свою очередь, оказывает селективное давление в пользу змей с мутациями, обеспечивающими еще большую устойчивость. Эта эволюционная гонка вооружений привела к тому, что тритоны производят уровни токсина, намного превышающие те, которые необходимы для уничтожения любого другого хищника. [14] [15] [16]
В популяциях, где подвязочные змеи и тритоны живут вместе, у этих двух видов наблюдаются более высокие уровни тетродотоксина и устойчивость к нему соответственно. Там, где виды разделены, уровни токсинов и устойчивость ниже. [17] Хотя изолированные подвязочные змеи обладают более низкой устойчивостью, они все же демонстрируют способность противостоять низким уровням токсина, что предполагает наследственную предрасположенность к устойчивости к тетродотоксину. [18] [19] Более низкие уровни устойчивости в отдельных популяциях предполагают цену приспособленности как к выработке токсинов, так и к устойчивости. Змеи с высоким уровнем устойчивости к тетродотоксину ползают медленнее, чем изолированные популяции змей, что делает их более уязвимыми для хищников. [17] Та же картина наблюдается и в изолированных популяциях тритонов, в коже которых меньше токсинов. [20] Существуют географические горячие точки, где уровни тетродотоксина и устойчивости чрезвычайно высоки, что свидетельствует о тесном взаимодействии тритонов и змей. [17]
добыча с панцирем твердым Хищный трубач и двустворчатая
Хищники - трубачи использовали свой собственный панцирь, чтобы вскрыть панцирь своей добычи, часто при этом ломая панцири как хищника, так и жертвы. Это привело к тому, что приспособленность добычи с более крупным панцирем была выше, а затем и к более тщательному отбору на протяжении поколений, однако популяция хищников отбирала тех, кто более эффективно открывал добычу с более крупным панцирем. [21] Этот пример является прекрасным примером асимметричной гонки вооружений, поскольку в то время как у жертвы развиваются физические черты, хищники адаптируются совершенно по-другому.
лягушек Пойменные и отдельные виды гадюки
Пойменные смертельные гадюки едят три типа лягушек: одну нетоксичную, другую, производящую слизь при попадании в хищника, и высокотоксичные лягушки, однако змеи также обнаружили, что если они ждут, чтобы съесть свою токсичную добычу, эффективность снижается. В данном конкретном случае асимметрия позволила змеям преодолеть химическую защиту токсичных лягушек после их смерти. [22] Результаты исследования показали, что змея привыкла к различиям между лягушками по времени их удержания и отпускания, всегда удерживая нетоксичные лягушки и всегда выпуская высокотоксичные лягушки, а лягушки, выделяющие слизь, находятся где-то посередине. Змеи также будут проводить значительно больше времени между выпуском высокотоксичных лягушек, чем короткий промежуток времени между выпуском лягушек, выделяющих слизь. Таким образом, змеи имеют гораздо большее преимущество, заключающееся в способности справляться с различными защитными механизмами лягушек, в то время как лягушки могут в конечном итоге увеличить эффективность своего яда, зная, что змеи также адаптируются к этим изменениям, например, змеи сами имеют яд. для первоначальной атаки. [22] Коэволюция по-прежнему крайне асимметрична из-за преимущества хищников над добычей. [22]
виды Интродуцированные
Если вид ранее не подвергался гонке вооружений, он может оказаться в крайне невыгодном положении и ему грозит исчезновение задолго до того, как он сможет надеяться адаптироваться к новому хищнику, конкуренту и т. д. Это не должно показаться удивительным, поскольку один вид может миллионы лет вели эволюционную борьбу, в то время как другой, возможно, никогда не сталкивался с таким давлением. Это обычная проблема в изолированных экосистемах, таких как Австралия или Гавайские острова . В Австралии многие инвазивные виды , такие как тростниковые жабы и кролики , быстро распространились из-за отсутствия конкуренции и отсутствия адаптации к буфотенину тростниковых жаб со стороны потенциальных хищников. Интродуцированные виды являются основной причиной того, что некоторые местные виды оказываются под угрозой исчезновения или даже вымирают , как это произошло с дронтом . [ нужна ссылка ]
См. также [ править ]
- Адаптация против хищников
- паразит - хозяин Взаимодействие
- Конфликт родителей и детей
- Устойчивость к противомикробным препаратам
- Эволюционный анахронизм
Ссылки [ править ]
- ^ Докинз, Р. 1996. Слепой часовщик Нью-Йорк: WW Norton. Примечание. Эта книга также была опубликована издательством Penguin в 1991 году. Хотя текст идентичен, номера страниц различаются.
- ^ Тьерри Лоде «Война полов у животных», редактор Одиль Жакоб, Париж. ISBN 2-7381-1901-8 ;
- ^ да Круз, Жоау Филипе; Гаспар, Хелена; Каладо, Гонсалу (29 ноября 2011 г.). «Переворот игры: токсичность в ассоциации хищник-жертва голожаберных губок». Химиоэкология . 22 (1): 47–53. дои : 10.1007/s00049-011-0097-z . S2CID 17819241 .
- ^ Ван Вален, Ли (1973). Новый эволюционный закон, Эволюционная теория 1, 1-30.
- ^ Флиер, РГ; Туркенстин, LJ; ван ден Бош, GBM; Верейкен, ПФГ; Малдер, А. (2001). «Дифференциальное взаимодействие Phytophthora infestans на клубнях сортов картофеля с разным уровнем устойчивости к фитофторозу» . Патология растений . 50 (3): 292–301. дои : 10.1046/j.1365-3059.2001.00574.x . ISSN 0032-0862 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Фуллард, Дж. Х.; Рэтклифф, Дж. М.; Сутар, Арканзас (2004). «Угасание акустической реакции испуга у бабочек, эндемичных для среды обитания, свободной от летучих мышей» . Журнал эволюционной биологии . 17 (4): 856–861. дои : 10.1111/j.1420-9101.2004.00722.x . ПМИД 15271085 . S2CID 1054325 .
- ^ Миллер, Ли А.; Сурликке, Аннемари (июль 2001 г.). «Как некоторые насекомые обнаруживают летучие мыши и избегают их поедания: тактика и контртактика добычи и хищника» (PDF) . Бионаука . 51 (7): 570–581. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[0570:HSIDAA]2.0.CO;2 .
С точки зрения эволюции насекомые отреагировали на избирательное давление со стороны летучих мышей новыми механизмами уклонения[...]
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и Палмер, Джейсон (19 августа 2010 г.). «Раскрыта гонка вооружений летучих мышей и мотыльков» . Новости Би-би-си .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Ягер, Д.Д. (2012). «Обнаружение хищников и уклонение от них летающими насекомыми». Современное мнение в нейробиологии . 22 (2): 201–207. дои : 10.1016/j.conb.2011.12.011 . ПМИД 22226428 . S2CID 24365000 .
- ^ Мума, Кентукки; Фуллард, Дж. Х. (2004). «Сохранение и регресс слуха у бабочек, ведущих исключительно дневной образ жизни, Trichodezia albovittata (Geometridae) и Lycomorpha pholus (Arctiidae)». Экологическая энтомология . 29 (6): 718–726. Бибкод : 2004EcoEn..29..718M . дои : 10.1111/j.0307-6946.2004.00655.x . S2CID 83732973 .
- ^ Уотерс, Д.А. (2003). «Летучие мыши и мотыльки: чему еще учиться?» . Физиологическая энтомология . 28 (4): 237–250. дои : 10.1111/j.1365-3032.2003.00355.x . S2CID 86269745 .
- ^ Гёрлиц, Хольгер Р.; тер Хофстеде, Ханна М.; Зил, Мэтт РК; Джонс, Гарет; Холдерид, Марк В. (2010). «Летучая мышь-ястреб использует скрытную эхолокацию, чтобы противостоять слуху мотыльков» . Современная биология . 20 (17): 1568–1572. Бибкод : 2010CBio...20.1568G . дои : 10.1016/j.cub.2010.07.046 . ПМИД 20727755 .
- ^ Рэтклифф, Джон М.; Фуллард, Джеймс Х.; Артур, Бенджамин Дж.; Хой, Рональд Р. (2010). «Адаптивная оценка слухового риска у собачьей тигровой моли при преследовании летучими мышами» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1704): 364–370. дои : 10.1098/rspb.2010.1488 . ПМК 3013417 . ПМИД 20719772 .
- ^ Фельдман, ЧР; Броди, Эд; Броди, Эд; Пфрендер, Мэн (2009). «Эволюционное происхождение полезных аллелей при многократной адаптации подвязочных змей к смертельно опасным предкам» . ПНАС . 106 (32): 13415–13420. Бибкод : 2009PNAS..10613415F . дои : 10.1073/pnas.0901224106 . ПМЦ 2726340 . ПМИД 19666534 .
- ^ Ханифин, Чарльз Т. (2010). «Химическая и эволюционная экология токсичности тетродотоксина (ТТХ) у наземных позвоночных» . Морские наркотики . 8 (3): 577–593. дои : 10.3390/md8030577 . ПМЦ 2857372 . ПМИД 20411116 .
- ^ Фельдман, ЧР; Броди, Эд; Броди, Эд; Пфрендер, Мэн (2010). «Генетическая архитектура пищевой адаптации: устойчивость подвязочной змеи (Thamnophis) к добыче, несущей тетродотоксин» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1698): 3317–3325. дои : 10.1098/rspb.2010.0748 . ПМК 2981930 . ПМИД 20522513 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Броди, Э.; Броди, Эд; Риденхур, Б. (2003). «Эволюционная реакция хищников на опасную добычу: горячие и холодные точки в географической мозаике совместной эволюции подвязочных змей и тритонов». Эволюция . 56 (10): 2067–82. doi : 10.1554/0014-3820(2002)056[2067:teropt]2.0.co;2 . ПМИД 12449493 . S2CID 8251443 .
- ^ Броди, Эдмунд Д.; Броди, Эдмунд Д. младший; Мотычак, Джеффри Э. (2002). «Восстановление подвязочных змей ( Thamnophis sirtalis ) от воздействия тетродотоксина. Hpet». Журнал герпетологии . 36 (1): 95–98. дои : 10.2307/1565808 . JSTOR 1565808 .
- ^ Броди, Эдмунд Д.; Фельдман, Крис Р.; Ханифин, Чарльз Т.; Мотычак, Джеффри Э.; Малкахи, Дэниел Г.; Уильямс, Бекки Л.; Броди, Эдмунд Д. младший (2005). «Параллельная гонка вооружений между подвязочными змеями и тритонами с участием тетродотоксина как фенотипического интерфейса коэволюции». Журнал химической экологии . 31 (2): 343–356. Бибкод : 2005JCEco..31..343B . дои : 10.1007/s10886-005-1345-x . ПМИД 15856788 . S2CID 16542226 .
- ^ Броди, Эдмунд Д.; Броди, Эдмунд Д. младший (1991). «Эволюционная реакция хищников на опасную добычу: снижение токсичности тритонов и устойчивость подвязочных змей в островных популяциях». Эволюция . 45 (1): 221–224. дои : 10.2307/2409496 . JSTOR 2409496 . ПМИД 28564068 .
- ^ Дитль, Грегори П. (3 ноября 2003 г.). «Коэволюция морского брюхоногого хищника и его опасной двустворчатой добычи» . Биологический журнал Линнеевского общества . 80 (3): 409–436. дои : 10.1046/j.1095-8312.2003.00255.x .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Филлипс, Бен; Шайн, Ричард (декабрь 2007 г.). «Когда ужин опасен: токсичные лягушки вызывают у змеиного хищника-универсала специфические для вида реакции». Американский натуралист . 170 (6): 936–942. дои : 10.1086/522845 . ПМИД 18171175 . S2CID 9744969 .
Общий
- Докинз, Ричард и Кребс, Джон Р. (1979). Гонка вооружений между видами и внутри них. Труды Лондонского королевского общества , B 205 : 489-511.
- Коннер, МЫ; Коркоран, Эй Джей (2012). «Звуковые стратегии: битва между летучими мышами и насекомыми, длившаяся 65 миллионов лет». Ежегодный обзор энтомологии . 57 : 21–39. doi : 10.1146/annurev-ento-121510-133537 . ПМИД 21888517 .