Эволюция цветового зрения у приматов
Эволюция цветового зрения у приматов весьма необычна по сравнению с млекопитающих большинством . Отдаленный предок позвоночных приматов обладал тетрахромией . [1] но ночные теплокровные предки млекопитающих потеряли две из четырех колбочек в сетчатке во времена динозавров . Таким образом, большинство костистых рыб , рептилий и птиц являются тетрахроматическими, тогда как большинство млекопитающих являются строго дихроматическими , за исключением некоторых приматов и сумчатых . [2] которые являются трихроматами , и многие морские млекопитающие , которые являются монохроматами .
Колбочки и опсины [ править ]
Хотя цветовое зрение зависит от многих факторов, обсуждение эволюции цветового зрения обычно сводится к двум факторам:
- ширина видимого спектра (какие длины волн света можно обнаружить) и
- размерность цветовой гаммы (например, дихромазия против тетрахромазии ).
У позвоночных оба эти фактора почти идеально коррелируют с набором колбочек человека.
Сетчатка состоит из нескольких различных классов фоторецепторов, включая колбочки и палочки . Палочки обычно не способствуют цветовому зрению (за исключением мезопических состояний). [ нужна цитата ] ) и существенно не эволюционировали в эпоху приматов [ нужна цитата ] , поэтому здесь они обсуждаться не будут. Именно колбочки, которые используются для фотопического зрения , облегчают цветовое зрение.
Каждый тип или класс колбочек определяется своим опсином — белком, лежащим в основе зрительного цикла , который настраивает клетку на определенные длины волн света. Опсины, присутствующие в колбочках, называются фотопсином . Спектральная чувствительность опсинов зависит от их генетической последовательности. Наиболее важным (а часто и единственным для обсуждения эволюции опсинов) параметром спектральной чувствительности является пиковая длина волны, т.е. длина волны света, к которой они наиболее чувствительны. Например, типичный человеческий L-опсин имеет пиковую длину волны 560 нм. Комплект колбочек определяет набор колбочек в сетчатке человека, обычно соответствующий набору опсинов в его геноме.
Ширина зрительного спектра человека равна минимальной и максимальной длине волны, к которой чувствителен хотя бы один из его колбочек. У позвоночных размерность цветовой гаммы обычно равна числу колбочек/опсинов, хотя для беспозвоночных эта простая эквивалентность нарушается.
приматов к Дополнение шишке
Дополнительные колбочки у приматов могут быть монохроматическими , дихроматическими или трехцветными . Катарины ( Старого Света обезьяны классами ) являются обычными трихроматами, то есть и самцы, и самки обладают тремя . опсинов [3] Почти у всех видов плоскоротых ( обезьян Нового Света ) самцы и гомозиготные самки являются дихроматами, тогда как гетерозиготные самки являются трихроматами, состояние, известное как аллельная или полиморфная трихроматия. Среди платиррин исключения составляют Alouatta (обычные трихроматы) и Aotus (обычные монохроматы). [4] [5]
У всех приматов, за исключением Aotus, имеется S-опсин (чувствительный к коротким волнам) в колбочке, наиболее чувствительной к синему свету (S-конус). Этот опсин кодируется аутосомным геном на хромосоме 7 . Остальные шишки различаются у разных приматов.
Дополнение катаринового конуса [ править ]
Таксон Catarrini . включает обезьян Старого Света (например, бабуинов ) и человекообразных обезьян (например, людей) Помимо S-опсина, у катариновых приматов есть два соседних гена опсина на Х-хромосоме : [6]
- М-опсин (чувствительный к средней волне, кодируемый геном OPN1MW ), колбочка, наиболее чувствительная к зеленому свету.
- L-опсин (чувствительный к длинным волнам, кодируемый геном OPN1LW ), колбочка, наиболее чувствительная к красному свету.
платирринового Дополнение конуса
Таксон беличьих Platyrhini включает обезьян нового мира (например, обезьян ). В дополнение к S-опсину, трихроматические платирриновые приматы обычно имеют только один локус гена опсина , но он полиморфен , с разными аллелями , кодирующими опсины с разной пиковой длиной волны. Лица, гомозиготные по этому гену, будут иметь только два класса опсина и, следовательно, проявлять дихроматию. Однако гетерозиготные особи будут иметь три класса опсинов и, следовательно, будут трихроматами. Поскольку ген находится в Х-хромосоме, [6] из которых у самцов имеется только один, все самцы монозиготны . Поэтому они всегда имеют два класса опсинов и являются дихроматическими. Самки могут быть как гетерозиготными, так и гомозиготными, поэтому могут быть как дихроматами, так и трихроматами. [7]
Филогенетика [ править ]
Предки млекопитающих [ править ]
Общий предок позвоночных (около 540 млн лет назад) имел в своем составе 4 фотопсина ( SWS1, SWS2, Rh2, LWS ) и, вероятно, обладал тетрахроматическим зрением. Сегодня большинство других классов позвоночных сохранили свои 4 колбочки и демонстрируют тетрахроматию, включая птиц , рептилий , костистых рыб (рыб) и амфибий . Однако предки млекопитающих потеряли 2 из 4 опсинов из-за ночного узкого места , и поэтому большинство современных млекопитающих являются дихроматами, сохраняя только опсины SWS1 (чувствительные к УФ-излучению) и LWS (чувствительные к красному свету). [8] Имеется мало данных, указывающих на преимущества чувствительности к УФ-излучению у ранних млекопитающих, которые привели к сохранению SWS1 вместо опсинов SWS2 и Rh2. [8]
Примерно 35 млн лет назад класс опсинов LWS у предков катарин разделился на OPN1MW и OPN1LW. [8] Примерно в то же время опсин SWS перешел от своей предковой формы, чувствительной к УФ-излучению, к форме, чувствительной к фиолетовому свету, с пиковой длиной волны ~ 420 нм. [9]
SWS1 путь Эволюционный
 | Этот раздел может быть слишком техническим для понимания большинства читателей . ( сентябрь 2022 г. ) |
по мутагенезу Эксперименты с участием бореоэутерийского предка человека показали, что семь генетических мутаций связаны с потерей ультрафиолетового зрения и приобретением зрения в синем свете, которым сегодня обладает большинство людей в течение миллионов лет. [9] Эти мутации: F46T, F49L, T52F, F86L, T93P, A114G и S118T включают 5040 потенциальных путей изменения аминокислот, необходимых для создания генетических изменений в чувствительном к коротковолновому излучению или синем опсине. [9] Из 5040 путей 335 считаются возможными траекториями эволюции синего опсина. [9] Было обнаружено, что каждая отдельная мутация не оказывает никакого влияния сама по себе, и что только множественные изменения, объединенные по эпистатической схеме в определенном порядке, привели к изменениям в направлении эволюции синего зрения. [9]
Показано, что неполные траектории или эволюционные пути вызваны мутациями T52F, возникающими первыми, поскольку T52F не имеет пика поглощения света во всей видимой области. [9] Мутации T52F считаются структурно нестабильными, и эволюционный путь немедленно прекращается. Если раньше возникают какие-либо другие стабильные мутации, включая F46T, F49L, F86L, T93P, A114G или S118T, это открывает возможность того, что 1032 из 5042 потенциальных траекторий будут открыты для эволюции. [9] Это связано с тем, что появление любой из других мутаций первым позволило бы создать 134, 74, 252, 348, 102 и 122 потенциальных пути для мутаций с участием каждого из оставшихся 6 мутантов, что соответствует 1032 потенциальным путям эволюции коротковолновых чувствительных опсинов. иметь место. [9]
Исследования с использованием анализов in vitro показали, что эпистатическая эволюция имела место у предковых бореоэтерийских видов с 7 мутациями в генетически реконструированных бореоэтерийских коротковолновых чувствительных опсинах. [9] Значения λmax были сдвинуты со значения 357 нм до 411 нм , увеличение, которое указывало на то, что человеческие опсины, чувствительные к короткой длине волны, действительно произошли от предков бореоэутерийских видов с использованием этих 7 мутаций. [9]
Дальнейший анализ показал, что 4008 из 5040 возможных траекторий были прерваны преждевременно из-за обезвоживания нефункциональных пигментов. [9] Результаты мутагенеза также показывают, что предковый человеческий опсин, чувствительный к короткой длине волны, оставался чувствительным к УФ-излучению примерно до 80 миллионов лет назад, прежде чем постепенно увеличить его λmax на 20 нм 75 миллионов лет назад и на 20 нм 45 миллионов лет назад. он достиг нынешней λmax 430 нм . В конечном итоге 30 миллионов лет назад [9]
Считается, что средне- и длинноволновые чувствительные пигменты появились после заключительных стадий эволюции коротковолновых чувствительных опсиновых пигментов и что трихроматическое зрение сформировалось посредством межбелкового эпистаза. [9]
Раннее ультрафиолетовое зрение млекопитающих, или чувствительность к ультрафиолету, включало чувствительность в диапазоне длин волн от 350 до 430 нм . [8] Эти длины волн короче видимого света, но длиннее рентгеновских лучей. В некоторых редких случаях некоторые современные люди могут видеть в УФ- спектре на длинах волн, близких к 310 нм . [9]
У других животных, обладающих ультрафиолетовым зрением, таких как птицы , чувствительность к ультрафиолету может быть полезна для ухаживания и репродуктивного успеха . Это связано с тем, что у некоторых птиц перья имеют определенную приятную окраску, которую человеческое зрение не может различить за пределами УФ-спектра. [8]
Было высказано предположение, что сдвиги λ max могли потребоваться, поскольку предки человека начали переходить от ночного образа жизни к более дневному . Это привело к тому, что их зрение со временем приспособилось к различным условиям сумерек. Чтобы определить путь, по которому произошли коротковолновые опсины, исследователи использовали увеличение абсолютных максимальных значений с ограничением примерно |Δλmax|<25 нм на шаг. [9] Это позволяет разделить 1032 потенциальных пути, которые были получены в результате анализа первых мутаций, начиная с любого из стабильных мутантов: F46T, F49L, F86L, T93P, A114G или S118T, и сузить их до 335 потенциальных путей. [9]
Было обнаружено, что последние две мутации, F46T и T52F, произошли между 45 и 30 миллионами лет назад, когда абсолютный максимум для коротковолновых опсинов увеличивался с 400 до 430 нм . [9]
LWS путь Эволюционный
![[икона]](/wiki/File:Wiki_letter_w_cropped.svg){kind=small} | Этот раздел нуждается в расширении . Вы можете помочь, дополнив это . ( сентябрь 2022 г. ) |
Примерно 35 млн лет назад предковый бореотерийский класс опсинов LWS разделился на два подкласса опсинов, один из которых сохранил пиковую длину волны 560 нм , равную наследственному значению. [9] Другой опсин LWS уменьшил свою пиковую длину волны до 530 нм и стал М-опсином, или опсином, чувствительным к зеленому свету. Детали этого раскола оспариваются. Некоторые биологи-эволюционисты полагают, что фотопигменты L и M катарнов и платиррин имели общее эволюционное происхождение; молекулярные исследования показывают, что пиковые длины волн трех пигментов обоих подпорядков одинаковы. [10] Есть две популярные гипотезы, объясняющие эволюцию различий в зрении приматов на основе этого общего происхождения.
Полиморфизм [ править ]
Первая гипотеза состоит в том, что двухгенная система (M и L) катариновых приматов возникла по механизму кроссинговера. Неравный кроссинговер между хромосомами, несущими аллели вариантов L и M, мог привести к появлению отдельных генов L и M, расположенных на одной Х-хромосоме. [6] Эта гипотеза требует, чтобы эволюция полиморфной системы платиррин предшествовала разделению обезьян Старого Света и Нового Света. [11]
Эта гипотеза предполагает, что это событие кроссинговера произошло у гетерозиготной катаринной самки через некоторое время после дивергенции платирин/катарин. [4] После кроссинговера любое потомство мужского и женского пола, получившее хотя бы одну Х-хромосому с генами M и L, будет трихроматами. Одиночные Х-хромосомы гена M или L впоследствии будут потеряны из генофонда катарина, гарантируя рутинную трихроматию.
Дупликация генов [ править ]
Альтернативная гипотеза состоит в том, что полиморфизм опсина возник у платиррин после того, как они отделились от катаринов. Согласно этой гипотезе, один аллель X-опсина дублировался у катаринов, а катаринные опсины M и L разошлись позже в результате мутаций, затронувших один дубликат гена, но не другой. Опсины Platyrrine M и L эволюционировали в результате параллельного процесса, действуя на единственный присутствующий ген опсина, создавая множество аллелей. Генетики используют технику « молекулярных часов » для определения эволюционной последовательности событий. Он определяет прошедшее время по ряду незначительных различий в последовательностях ДНК. [12] [13] Нуклеотидное секвенирование генов опсина позволяет предположить, что генетическое расхождение между аллелями опсина приматов Нового Света (2,6%) значительно меньше, чем расхождение между генами приматов Старого Света (6,1%). [11] Следовательно, аллели цветового зрения приматов Нового Света, вероятно, возникли после дупликации генов Старого Света. [4] Также предполагается, что полиморфизм гена опсина мог возникнуть независимо в результате точечной мутации в одном или нескольких случаях. [4] и что сходство спектральных настроек обусловлено конвергентной эволюцией. Несмотря на гомогенизацию генов у обезьян Нового Света, у гетерозиготных самок сохраняется трихроматия, что позволяет предположить, что критические аминокислоты , определяющие эти аллели, сохранились. [14]
Окончательные гипотезы причинно связи следственной -
Существует несколько теорий основного эволюционного давления , которое заставило приматов развить трихроматическое цветовое зрение, а именно красно-зеленый противостоящий канал .
Теория фруктов [ править ]
.jpg)
Эта теория постулирует, что трихроматия стала благоприятной из-за возросшей способности находить спелые фрукты на фоне листвы. Исследования показали, что спектральное разделение между колбочками L и M близко пропорционально оптимальному для обнаружения многих цветов фруктов (красный) на фоне листвы (зеленый). [15] Были проанализированы спектры отражения фруктов и листьев, которые в природе поедает Alouatta seniculus, и было обнаружено, что чувствительность пигментов колбочек L и M оптимальна для обнаружения фруктов среди листьев. [16]
Хотя «теория фруктов» содержит много данных в поддержку своих рассуждений, [15] [16] [17] [18] некоторые недавние исследования подвергли эту теорию критике. [19] Одно исследование показывает, что разница в задаче обнаружения фруктов между трихроматами и дихроматами максимальна, когда дерево находится далеко (~ 12 м), из чего можно сделать вывод, что эволюционное давление могло быть направлено на обнаружение фруктовых деревьев на расстоянии, а не на сбор фруктов. [20] Эти выводы были основаны на том факте, что при просмотре на большом расстоянии существует большее разнообразие значений фона S/(L+M) и яркости. [18] Однако пространственно-хроматические свойства красно-зеленой системы цветового зрения могут быть оптимизированы для обнаружения любых красных объектов на фоне листьев на относительно небольших расстояниях просмотра, равных типичному «расстоянию схватывания». [21]
молодого Гипотеза листа
Эта теория основана на идее о том, что польза от наличия различных пигментов колбочек M и L заключается в том, что во время нехватки фруктов способность животного распознавать более молодые и красноватые листья, которые содержат большее количество белка, приведет к более высокий процент выживаемости. [7] [22] Кроме того, заметным визуальным различием между молодыми и зрелыми листьями является их красно-зеленый цветовой канал, который различим только трихроматами. [23] Эта теория подтверждает доказательства того, что трихроматическое цветовое зрение зародилось в Африке, поскольку в этой среде мало инжира и пальм, что увеличивает потребность в выборе этого цветового зрения. Однако эта теория не объясняет отбор полиморфизмов трихроматики, наблюдаемый у дихроматических видов, не происходящих из Африки. [22]
Эволюция обонятельных систем [ править ]
Обоняние, возможно, сыграло важную роль в выборе цветового зрения. Одно противоречивое исследование предполагает, что потеря генов обонятельных рецепторов совпала с развитием черты полного трихроматического зрения; [24] это исследование было оспорено, и двое авторов отозвали его. [25] Теория состоит в том, что по мере ухудшения обоняния усилилось селективное давление, способствующее развитию трихромазии для поиска пищи. Кроме того, мутация трихроматии могла сделать необходимость в общении с феремонами избыточной и, таким образом, привести к потере этой функции.
В целом исследования не показали, что концентрация обонятельных рецепторов напрямую связана с приобретением цветового зрения. [26] Исследования показывают, что вид Alouatta не имеет тех же характеристик псевдогенов пути трансдукции феромонов, которыми обладают люди и обезьяны Старого Света, и что приводит к тому, что обезьяны-ревуны поддерживают как системы связи с феромонами, так и полное трехцветное зрение. [27]
Следовательно, трихроматия сама по себе приводит не к потере связи с феромонами, а скорее к сочетанию факторов окружающей среды. Тем не менее исследования показывают значительную отрицательную корреляцию между этими двумя признаками у большинства трехцветных видов.
Тон кожи [ править ]
Трихроматия также может быть эволюционно благоприятной для распознавания изменений оттенка кожи. Спектральная чувствительность М- и L-опсинов максимизирует чувствительность к изменениям цвета кожи, которые соответствуют уровню кислорода в крови . [28]
Одним из преимуществ будет признание изменений оттенка кожи, которые указывают на состояние здоровья. Дихроматические люди сообщают о проблемах с распознаванием солнечных ожогов , сыпи , бледности и желтухи . [29] Распознавание того, что дети болеют, позволяет родителям заботиться о них или предоставлять им лечение. Точно так же выбор партнера , исключающий больных особей, увеличивает жизнеспособность потомства. Точно так же другие причины изменения цвета кожи, такие как покраснение или покраснение ягодиц, передают важную информацию между потенциальными сексуальными партнерами. [28] Следовательно, формирование трехцветного цветового зрения у некоторых видов приматов могло быть полезным для распознавания состояния здоровья/фертильности других.
Аномалии у Нового обезьян Света
Аотус и Алуатта [ править ]
Среди обезьян Нового Света есть два примечательных рода, которые демонстрируют, как разные условия окружающей среды с разным давлением отбора могут влиять на тип зрения в популяции. [7] Например, ночные обезьяны ( Aotus ) утратили свои S-фотопигменты и полиморфный ген опсина M/L. Поскольку эти антропоиды вели и вели ночной образ жизни, чаще всего действуя в мире, где цвет менее важен, давление отбора на цветовое зрение ослабло. На противоположной стороне спектра дневные обезьяны-ревуны ( Alouatta ) заново изобрели рутинную трихроматию благодаря относительно недавней дупликации гена M/L. [7] Это дублирование позволило обеспечить трихроматию для обоих полов; его Х-хромосома получила два локуса, в которых размещаются как зеленый аллель, так и красный аллель. Повторение и распространение рутинной трихромазии у ревунов позволяют предположить, что она дает им эволюционное преимущество.
Обезьяны-ревуны, пожалуй, самые яростные из обезьян Нового Света. Фрукты составляют относительно небольшую часть их рациона. [30] и тип листьев, которые они потребляют (молодые, питательные, легкоусвояемые, часто красноватого цвета), лучше всего определяются по красно-зеленому сигналу. Полевые исследования, изучающие диетические предпочтения ревунов, позволяют предположить, что рутинная трихроматия была выбрана экологически в качестве преимущества при добыче пищи из фоливоров. [4] [7] [22]
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ Джейкобс, GH (2009). «Эволюция цветового зрения у млекопитающих» . Фил. Пер. Р. Сок. Б. 364 (1531): 2957–2967. дои : 10.1098/rstb.2009.0039 . ПМК 2781854 . ПМИД 19720656 .
- ^ Арресе, Калифорния; Ранэм, П.Б.; и другие. (2005). «Топография конуса и спектральная чувствительность у двух потенциально трехцветных сумчатых: квокка (Setonix brachyurus) и квенда (Isoodon obesulus)» . Учеб. Биол. Наука . 272 (1565): 791–796. дои : 10.1098/рспб.2004.3009 . ПМК 1599861 . ПМИД 15888411 .
- ^ Вайнер, Ирвинг Б. (2003). Справочник по психологии, биологической психологии . Джон Уайли и сыновья. п. 64. ИСБН 978-0-471-38403-8 . Проверено 19 января 2015 г.
Около 90 видов катариновых приматов...
- ^ Перейти обратно: а б с д Это Сарридж, АК; Д. Осорио (2003). «Эволюция и селекция трехцветного зрения у приматов». Тенденции Экол. Эвол . 18 (4): 198–205. дои : 10.1016/S0169-5347(03)00012-0 .
- ^ Бакхаус, Вернер Г.К.; Клигль, Рейнхольд; Вернер, Джон С. (1 января 1998 г.). Цветовое зрение: перспективы разных дисциплин . Вальтер де Грюйтер. п. 89. ИСБН 978-3-11-080698-4 . Проверено 19 января 2015 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Натанс, Дж.; Д. Томас (1986). «Молекулярная генетика цветового зрения человека: гены, кодирующие синий, зеленый и красный пигменты». Наука . 232 (4747): 193–203. Бибкод : 1986Sci...232..193N . дои : 10.1126/science.2937147 . ПМИД 2937147 . S2CID 34321827 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это Лукас, ПВ; Домини, Нью-Джерси; Риба-Эрнандес, П.; Стоунер, К.Э.; Ямасита, Н.; Лория-Кальдерон, Э.; Петерсен-Перейра, В.; Рохас-Дюран, Салас-Пенья; Р., Солис-Мадригал; С, . Осорио и Д., Б.В. Дарвелл (2003). «Эволюция и функция обычного трехцветного зрения у приматов». Эволюция . 57 (11): 2636–2643. дои : 10.1554/03-168 . ПМИД 14686538 . S2CID 739130 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это Боумейкер, Джеймс К. (май 1998 г.). «Эволюция цветового зрения у позвоночных» . Глаз . 12 (3): 541–547. дои : 10.1038/eye.1998.143 . ПМИД 9775215 . S2CID 12851209 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж г час я дж к л м н О п д р Ёкояма, Сёдзо; Син, Цзиньи; Лю, Ян; Фаджионато, Давиде; Алтун, Ахмет; Стармер, Уильям Т. (18 декабря 2014 г.). «Эписстатическая адаптивная эволюция цветового зрения человека» . ПЛОС Генетика . 10 (12): e1004884. дои : 10.1371/journal.pgen.1004884 . ПМК 4270479 . ПМИД 25522367 .
- ^ Нейтц, М.; Дж. Нейтц (1991). «Спектральная настройка пигментов, лежащих в основе красно-зеленого цветового зрения». Наука . 252 (5008): 971–974. Бибкод : 1991Sci...252..971N . дои : 10.1126/science.1903559 . ПМИД 1903559 .
- ^ Перейти обратно: а б Хант, DM; К. С. Дулай (1998). «Молекулярная эволюция трихроматии у приматов» . Исследование зрения . 38 (21): 3299–3306. дои : 10.1016/S0042-6989(97)00443-4 . ПМИД 9893841 . S2CID 8095577 .
- ^ Хиллис, DM (1996). «Вывод о сложных фитогенезах». Природа . 383 (6596): 130–131. Бибкод : 1996Natur.383..130H . дои : 10.1038/383130a0 . ПМИД 8774876 . S2CID 4372696 .
- ^ Шюэ, СК; Д. Хьюитт-Эмметт (1995). «Адаптивная эволюция генов цветового зрения у высших приматов». Наука . 269 (5228): 1265–1267. Бибкод : 1995Sci...269.1265S . дои : 10.1126/science.7652574 . ПМИД 7652574 . S2CID 25245772 .
- ^ Моллон, доктор медицинских наук; О. Эстевес (1990). Две подсистемы цветового зрения и их роль в различении длин волн. Найдено в: Vision – Coding and Efficiency . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр. 119–131.
- ^ Перейти обратно: а б Осорио, Д. (1996). «Цветовое зрение как адаптация к плодовитости у приматов». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 263 (1370): 593–599. Бибкод : 1996РСПСБ.263..593О . дои : 10.1098/rspb.1996.0089 . ПМИД 8677259 . S2CID 21822879 .
- ^ Перейти обратно: а б Риган, Б. (1998). «Плодоядность и цветовое зрение у Alouatta seniculus, треххроматической платирринной обезьяны» . Исследование зрения . 38 (21): 3321–3327. дои : 10.1016/S0042-6989(97)00462-8 . ПМИД 9893844 . S2CID 1589214 .
- ^ Аллен, Г. (1879). Чувство цвета: его происхождение и развитие: Очерк сравнительной психологии . Бостон.
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б Самнер, П. (2000). «Катариновые фотопигменты оптимизированы для обнаружения целей на фоне листвы» . Журнал экспериментальной биологии . 203 (Часть 13): 1963–86. дои : 10.1242/jeb.203.13.1963 . ПМИД 10851115 .
- ^ Карвальо, Ливия С.; Пессоа, Дэниел М.А.; Маунтфорд, Джессика К.; Дэвис, Уэйн, Иллинойс; Хант, Дэвид М. (2017). «Генетические и эволюционные стимулы, лежащие в основе цветового зрения приматов» . Границы экологии и эволюции . 5:34 . дои : 10.3389/fevo.2017.00034 . ISSN 2296-701X .
- ^ Бомпас, Алин; Кендалл, Грейс; Самнер, Петрок (1 апреля 2013 г.). «Наблюдение фруктов по сравнению со сбором фруктов как избирательное преимущество цветового зрения человека» . я-Восприятие . 4 (2): 84–94. дои : 10.1068/i0564 . ISSN 2041-6695 . ПМЦ 3677335 . ПМИД 23755352 .
- ^ Паррага, Калифорния (2002). «Пространственно-хроматические свойства природных изображений и человеческого зрения» . Современная биология . 12 (6): 483–487. Бибкод : 2002CBio...12..483P . дои : 10.1016/s0960-9822(02)00718-2 . ПМИД 11909534 . S2CID 6442059 .
- ^ Перейти обратно: а б с Домини, Нью-Джерси, Свеннинг, Дж. и В. Ли (2003). «Историческая случайность в эволюции цветового зрения приматов». Журнал эволюции человека . 44 (1): 25–45. дои : 10.1016/S0047-2484(02)00167-7 . ПМИД 12604302 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Домини, Нью-Джерси; Лукас, PW (15 марта 2001 г.). «Экологическое значение трихроматического зрения для приматов» . Природа . 410 (6826): 363–366. Бибкод : 2001Natur.410..363D . дои : 10.1038/35066567 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 11268211 . S2CID 205015005 .
- ^ Гилад, Ю. (2004). «Потеря генов обонятельных рецепторов совпадает с приобретением полного трехцветного зрения у приматов» . ПЛОС Биология . 2 (1): e5. doi : 10.1371/journal.pbio.0020005 . ПМК 314465 . ПМИД 14737185 .
- ^ Гилад, Ю. (2007). «Коррекция: потеря генов обонятельных рецепторов совпадает с приобретением полного трихроматического зрения у приматов» . ПЛОС Биология . 5 (6): е148. дои : 10.1371/journal.pbio.0050148 . ЧВК 1892826 .
- ^ Нэй, Масатоши; Ниимура, Ёшихито; Нодзава, Масафуми (2008). «Эволюция репертуара генов хемосенсорных рецепторов животных: роли случая и необходимости» . Обзоры природы Генетика . 9 (12): 951–963. дои : 10.1038/nrg2480 . ПМИД 19002141 . S2CID 11135361 .
- ^ Уэбб, DM (2004). «Генетические доказательства сосуществования восприятия феромонов и полного трихроматического зрения у ревунов» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (4): 697–704. дои : 10.1093/molbev/msh068 . ПМИД 14963105 .
- ^ Перейти обратно: а б Чангизи, М. (2006). «Голая кожа, кровь и эволюция цветового зрения приматов» . Письма по биологии . 2 (2): 217–221. дои : 10.1098/rsbl.2006.0440 . ПМЦ 1618887 . ПМИД 17148366 .
- ^ Кэмпбелл Дж.Л., Сполдинг А.Дж., Мир Ф.А. (2004). «Описание физических признаков болезни на фотографиях врачами с нарушением цветового зрения». Клин Эксп Оптом . 87 (4–5): 334–338. дои : 10.1111/j.1444-0938.2004.tb05063.x . ПМИД 15312036 . S2CID 43828781 .
- ^ Роберт В. Сассман (2003). Экология приматов и социальная структура, Том 2: Обезьяны Нового Света (пересмотренное первое издание). Бостон, Массачусетс: Pearson Custom Publ. п. 133. ИСБН 978-0-536-74364-0 .
Зрение у животных |
|---|
.jpg)