✖


Jump to content

Глаз членистоногого

«Муха глаз» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о звукозаписывающей компании Кэлвина Харриса, см. Fly Eye Records .
Насекомые и все мандибулы имеют сложные глаза, за исключением некоторых многоножек, у которых есть стебли.
Хотя у паукообразных (например, у этого паука) нет сложных глаз, у ксифосуранов и многих других вымерших хелицератов они есть.

Аппозиционные глаза являются наиболее распространенной формой глаза и, предположительно, являются предковой формой сложного глаза . Они встречаются во всех группах членистоногих , хотя, возможно, они эволюционировали более одного раза в пределах этого типа. [1] У некоторых кольчатых червей и двустворчатых моллюсков также есть аппозиционные глаза. Они также имеются у Limulus , мечехвоста, и есть предположения, что другие хелицераты развили свои простые глаза путем редукции из сложной исходной точки. [1] У некоторых гусениц сложные глаза, по-видимому, развились из простых глаз противоположным образом. [ нужна ссылка ]

Предки членистоногих обладали сложными глазами , но тип и происхождение этих глаз варьируются в зависимости от группы, а у некоторых таксонов вторично развились простые глаза. Развитие органа в рамках этой линии можно оценить, сравнивая группы, которые рано разветвились, такие как бархатный червь и мечехвостик , с развитым состоянием глаз, обнаруженным у насекомых и других членистоногих .

Глаза и функции

[ редактировать ]

У большинства членистоногих есть по крайней мере один из двух типов глаз: латеральные сложные глаза и меньшие срединные глазки, которые представляют собой простые глаза. [2] Когда присутствуют оба типа глаз, оба типа глаз используются совместно, поскольку каждый из них имеет свое преимущество. [3] насекомых Некоторые личинки , например, гусеницы , имеют другой тип простых глаз, известных как стебли . Эти глаза обычно дают лишь грубое изображение, но (как и у личинок пилильщика ) могут обладать разрешающей способностью до 4 угловых градусов, быть поляризационно чувствительными и способны повышать свою абсолютную чувствительность в ночное время в 1000 и более раз. [4] Летающие насекомые могут оставаться на одном уровне даже с хирургическим удалением глаз любого типа, но сочетание этих двух типов обеспечивает лучшую производительность. [3] Глазки могут обнаруживать более низкие уровни освещенности, [а] [5] и имеют более быстрое время отклика, в то время как сложные глаза лучше обнаруживают края и способны формировать изображения. [3]

Дополнительная информация: Простой глаз у беспозвоночных.

Анатомическое расположение сложных глаз

[ редактировать ]
  • Многие насекомые, такие как показанная здесь самка Tabanus lineola, имеют дихоптические сложные глаза.
    Многие насекомые, такие как показанная здесь самка Tabanus lineola , имеют дихоптические сложные глаза.
  • У самца Tabanus lineola голоптические сложные глаза, причем дорсальные омматидии крупнее вентральных.
    самца Tabanus lineola У голоптические сложные глаза, причем дорсальные омматидии крупнее вентральных.
  • У некоторых самцов поденок глаза разделены на отдельные органы, выполняющие различные зрительные функции.
    У некоторых самцов поденок глаза разделены на отдельные органы, выполняющие различные зрительные функции.
  • Стебельчатые дихоптические глаза речного краба типичны для взрослых более крупных ракообразных. Отражение фотографа в разных участках поверхности каждого глаза указывает на основу стереоскопического зрения.
    Стебельчатые дихоптические глаза речного краба типичны для взрослых более крупных ракообразных. Отражение фотографа в разных участках поверхности каждого глаза указывает на основу стереоскопического зрения.
  • У многих копепод и других мелких ракообразных глаза объединены в один циклоптический сложный глаз в середине головы, который здесь виден как темное пятно между основаниями усиков.
    У многих копепод и других мелких ракообразных глаза объединены в один циклоптический сложный глаз в середине головы, который здесь виден как темное пятно между основаниями усиков.

У большинства видов членистоногих со сложными глазами всего два глаза, расположенные отдельно и симметрично, по одному с каждой стороны головы. Такое расположение называется дихоптическим . Примеры включают большинство насекомых и большинство крупных видов ракообразных, таких как крабы. Многие другие организмы, такие как позвоночные и головоногие, аналогичным образом дихоптичны, что является обычным состоянием у животных, принадлежащих к Bilateria и имеющих функционально развитые глаза. Однако существуют варианты этой схемы. У некоторых групп животных, чьи предки изначально были дихоптическими, глаза современных видов могут быть сгруппированы в срединной плоскости; примеры включают многих Archaeognatha . В крайних случаях такие глаза могут эффективно сливаться в один глаз, как у некоторых Copepoda , особенно у рода Cyclops . Один из терминов, обозначающих такое расположение глаз, — циклоптический .

С другой стороны, некоторые образы жизни требуют повышенной остроты зрения , что в сложных глазах требует большего количества омматидиев , что, в свою очередь, требует большего размера сложных глаз. В результате глаза занимают большую часть доступной поверхности головы, уменьшая площадь лба и темени и сдавливая глазки, если таковые имеются. Хотя технически такие глаза по-прежнему можно считать дихоптическими, в крайнем случае в результате края таких глаз сходятся, фактически образуя шапку на большей части головы. Такая анатомия называется голоптической . Яркие примеры можно увидеть у Anisoptera и различных мух, таких как некоторые Acroceridae и Tabanidae .

Напротив, необходимость выполнения определенных функций может не требовать очень больших глаз, но требует высокого разрешения и хорошего стереоскопического зрения для точных атак. Хорошие примеры можно увидеть у Mantodea и Mantispidae , у которых одновременное наблюдение добычи из определенных омматидий в обоих сложных глазах указывает на то, что она находится в правильном положении, чтобы схватить ее в засаде с близкого расстояния. Соответственно, их глаза расположены в удобном положении для всестороннего зрения, а также особой концентрации на передней срединной плоскости. Отдельные омматидии направлены во все стороны, и соответственно можно увидеть темное пятно ( псевдозрачок ), показывающее, какие омматидии закрывают это поле зрения; из любого положения на срединной плоскости и нигде больше два темных пятна симметричны и идентичны.

Иногда потребности в остроте зрения при выполнении различных функций конфликтуют, и разные части глаз могут быть приспособлены к выполнению отдельных функций; например, Gyrinidae проводят большую часть своей взрослой жизни на поверхности воды, и их два сложных глаза разделены на четыре половины: две для зрения под водой и два для зрения в воздухе. Опять же, особенно у некоторых двукрылых, омматидии в разных областях голоптического мужского глаза могут заметно различаться по размеру; верхние омматидии обычно крупнее. У некоторых Ephemeroptera эффект настолько преувеличен, что верхняя часть глаза приподнята, как поднявшийся кекс, а нижняя его часть, служащая для обычного зрения, выглядит как отдельный орган.

Сложные глаза часто не полностью симметричны по количеству омматидий. Например, асимметрия была отмечена у медоносных пчел. [6] и различные мухи. [7] Эта асимметрия коррелирует с поведенческой латерализацией у муравьев (смещение поворота). [8]

Генетический контроль

[ редактировать ]

У плодовой мушки Drosophila melanogaster (наиболее изученный вид членистоногих с точки зрения биологии развития) среди наиболее важных генов, определяющих формирование рисунка глаз насекомых, имеются гомологи Pax6 безглазый ( ey) и близнец безглазого ( toy ). Вместе эти гены управляют пролиферацией клеток на ранних стадиях развития глаз. Потеря любого из этих генов приводит к нарушению формирования глаз. Активность ey и toy включает активацию генов детерминации сетчатки sine oculis ( so ) и глаз отсутствия ( eya ), которые образуют белковый комплекс, регулирующий транскрипцию нижестоящих генов-мишеней. [9] После этого две зрительные системы D. melanogaster устроены по-разному. Формирование переднего паттерна головы контролируется ортодентикулом ( otd ), геном гомеобокса , который разграничивает сегменты от верхней-средней части головы до более боковых сторон. Глазки находятся в области, богатой otd , и разрушение otd приводит к потере глазков, но не влияет на сложные глаза. [10] И наоборот, транскрипционный фактор таксы ( dac ) необходим для формирования рисунка сложных глаз, но мутанты, лишенные dac , не демонстрируют потери глазков. [11] разные опсины . В глазках сложных глаз используются [12]

Зрительные системы Chelicerata (сестринской группы остальных членистоногих) изучены менее хорошо. Было показано, что гомологи многих генов формирования глазного паттерна по-разному экспрессируются в глазах разных видов пауков, но функциональное значение этих изменений в экспрессии не совсем понятно из-за отсутствия функциональных данных. [13] [14] Кроме того, у мечехвостов и пауков было показано, что гомологи Pax6 не экспрессируются так же, как их аналоги у насекомых, что указывает на то, что Pax6 может не потребоваться в качестве переключателя формирования глазного паттерна верхнего уровня у хелицератов. [15] [16] Большая часть функциональных данных о паттерне глаз у Chelicerata взята у длинноногого папочки Phalangium opilio , который был использован, чтобы показать, что отсутствие глаз играет консервативную роль в формировании паттерна обеих зрительных систем этого вида (пример сохранения функции гена). , по отношению к насекомым) и что такса влияет на рисунок боковых, но не срединных глаз (еще один пример консервации). [17]

Эволюция

[ редактировать ]

шестиногие моллюски В настоящее время считается, что относятся к коронной группе ракообразных; Хотя молекулярные работы проложили путь к этой ассоциации, их морфология и развитие глаз также заметно схожи. [18] Глаза разительно отличаются от многоножек , которые традиционно считались родственной группой Hexapoda.

И глазки, и сложные глаза, вероятно, присутствовали у последнего общего предка членистоногих. [19] и может быть апоморфным глазкам других типов, [20] такие как кольчатые черви. [21] Срединные глазки имеются у хелицератов и мандибулат ; боковые глазки имеются и у хелицератов. [20]

Источник

[ редактировать ]

Не было идентифицировано ни одного ископаемых организмов, похожих на последнего общего предка членистоногих; поэтому глаза, которыми обладало первое членистоногое, остаются предметом догадок. Самая большая подсказка об их появлении исходит от онихофоров : линии стволовой группы, которая разошлась незадолго до появления первых настоящих членистоногих. Глаза этих существ прикреплены к мозгу с помощью нервов, которые входят в центр мозга, и есть только одна область мозга, отвечающая за зрение. Это похоже на проводку срединных глазков (маленьких простых глаз), которыми обладают многие членистоногие; глаза также следуют аналогичному пути на раннем этапе развития организмов. Это предполагает, что глаза онихофора произошли от простых глазков, а отсутствие других глазных структур означает, что у предков членистоногих не было сложных глаз, и они использовали только срединные глазки для восприятия света и темноты. [2]

Ископаемый глаз Anomalocaris daleyae из сланцев залива Эму.

Однако существует противоречивая точка зрения, согласно которой сложные глаза появились у многих ранних членистоногих, включая трилобитов и эвриптерид. Это позволяет предположить, что сложный глаз, возможно, развился после разделения линий онихофоров и членистоногих, но до появления членистоногих. [20] , поддерживается положение стебля-членистоногих Эта точка зрения подтверждается, если для кембрийских организмов со сложными глазами, таких как Radiodontids . Еще одна альтернатива состоит в том, что сложные глаза эволюционировали независимо, несколько раз внутри членистоногих. [21]

Вероятно, у предка членистоногих была только одна пара глазков, поскольку в кембрийских окаменелостях лобоподов обнаружена одна пара. И хотя сегодня у многих членистоногих их три, четыре или даже шесть, отсутствие общего пути предполагает, что пара является наиболее вероятным предковым состоянием. У ракообразных и насекомых преимущественно имеется три глазка, что позволяет предположить, что такое образование имелось у их предка. [2]

Считается вероятным, что сложный глаз возник в результате «удвоения» отдельных глазков. [20] В свою очередь, распространение сложных глаз, по-видимому, привело к созданию крупных сетей, казалось бы, независимых глаз у некоторых членистоногих, например, у личинок некоторых насекомых. [20] У некоторых других насекомых и многоножек боковые глазки, по-видимому, возникли в результате редукции боковых сложных глаз. [20]

Глаза трилобита

[ редактировать ]
Голохроальный глаз Paralejurus sp .
Шизохроальный глаз Phacops sp .

Глаза трилобитов существовали в трех формах: голохроальные , шизохроальные и абатохроальные . Морфология глаз трилобитов полезна для определения их образа жизни и может служить индикатором условий палеосреды. [22]

Голохроальный глаз был самым распространенным и примитивным. Он состоял из множества маленьких линз – от 100 до 15 000 – покрытых единственной мембраной роговицы. Это был самый древний вид глаз. Такая морфология глаз была обнаружена у кембрийских трилобитов (самых ранних) и сохранилась до пермского вымирания . [22]

Более сложный шизохроальный глаз обнаружен только у одного подотряда трилобитов — Phacopina (ордовик-силур). у современных животных не существует Точного аналога шизохроальному глазу , но несколько похожее строение глаза обнаружено у взрослых самцов насекомых отряда Strepsiptera . Шизохроальные глаза развились как усовершенствование голохроальных ; они были более мощными, с перекрывающимися полями зрения и были особенно полезны для ночного зрения и, возможно, для восприятия цвета и глубины . Шизохроальные глаза имеют до 700 крупных линз (больших по сравнению с голохроальными ). Каждая линза имеет роговицу и индивидуальную склеру , отделяющую ее от окружающих линз. Каждая линза глаза была изготовлена ​​из одного кристалла кальцита . Ранний шизохроальный дизайн глаз кажется бессистемным и неправильным – возможно, из-за геометрических сложностей, связанных с размещением линз одинакового размера на изогнутой поверхности. В более поздних шизохроальных глазах появились линзы с градуированным размером. [22]

Абатохроальный глаз — это морфология третьего глаза трилобитов, но он обнаружен только у Eodiscina . Эта форма глаза состояла из до 70 линз гораздо меньшего размера. Роговица разделяла каждую линзу, а склера на каждой линзе заканчивалась на вершине каждой роговицы. [22]

Мечехвостый краб

[ редактировать ]
У мечехвостов два основных сложных глаза и семь вторичных простых глаз. Два вторичных глаза находятся на нижней стороне. [23]

Мечехвоста . традиционно использовали при исследовании глаз, поскольку он имеет относительно большие омматидии с крупными нервными волокнами (что позволяет легко экспериментировать с ними) Он также падает у основания хелицератов ; Считается, что его глаза представляют собой наследственное состояние, поскольку они мало изменились за время эволюции. Большинство других современных хелицератов утратили свои боковые сложные глаза, и на их месте появились простые глаза, количество которых различается. [24] характерны три пары боковых глаз У скорпионов встречается до пяти пар боковых глаз, тогда как для Tetrapulmonata (например, пауки ; Amblypygi ). [25]

Подковообразные крабы имеют два больших сложных глаза по бокам головы. Дополнительный простой глаз расположен в задней части каждой из этих структур. [24] В дополнение к этим очевидным структурам у него также есть два глазка меньшего размера, расположенные в средней передней части панциря, которые на первый взгляд можно принять за ноздри. [24] Еще один простой глаз расположен под ними, на нижней стороне панциря; этот глаз изначально спаривается на эмбриональных стадиях и сливается на более позднем этапе развития. [24] [15] Еще одна пара простых глаз расположена прямо перед ртом. [24] Простые глаза, вероятно, важны на эмбриональной или личиночной стадиях организма, а сложные глаза и срединные глазки становятся доминирующими органами зрения во взрослом возрасте. [24] Эти глазки менее сложны и, вероятно, менее развиты, чем у Mandibulata . [20] В отличие от сложных глаз трилобитов, глаза мечехвостов имеют треугольную форму; у них также есть генеративная область в основании, но со временем она удлиняется. Следовательно, один омматидий на вершине треугольника был исходным «глазом» личиночного организма, а последующие ряды добавлялись по мере роста организма. [18]

Насекомые и ракообразные

[ редактировать ]
Глаз Triatoma infestans

Обычно считается, что насекомые представляют собой кладу внутри ракообразных, а ракообразные монофилетичны . Это согласуется с наблюдением, что их глаза развиваются очень похожим образом. В то время как большинство ракообразных и некоторые личинки насекомых обладают только простыми срединными глазами, такими как органы Болвига дрозофилы . и науплиарный глаз большинства ракообразных, у некоторых групп есть личинки с простыми или сложными боковыми глазами Сложные глаза взрослых особей развиваются в области головы, отдельной от области, в которой развивается личиночный срединный глаз. [18] Новые омматидии добавляются полукруглыми рядами в задней части глаза; на первой фазе роста это приводит к тому, что отдельные омматидии становятся квадратными, но позже в развитии они становятся шестиугольными. Шестиугольный узор станет виден только тогда, когда панцирь стадии с квадратными глазами линяет. [18]

Хотя стебельчатые глазки на ножках встречаются у некоторых видов ракообразных и некоторых насекомых, только у некоторых ракообразных, например крабов, глаза располагаются на сочлененных ножках, которые позволяют глазам складывать глаза, чтобы избежать неприятностей.

многоножки

[ редактировать ]
Глаз Lithobius forficatus

Большинство многоножек имеют стемматы — однохрусталиковые глаза, которые, как полагают, развились в результате редукции сложного глаза. [20] Однако у представителей рода Chilopod Scutigera есть сложный глаз, состоящий из фасеток. [26] а не сгруппированных стемм, как это было в более ранних интерпретациях. [21] Считалось, что они растут рядами, вставленными между существующими рядами глазков. [18]

См. также

[ редактировать ]

Сноски

[ редактировать ]
  1. ^ Глазки примерно в 5000 раз более чувствительны, чем аппозиционные сложные глаза. Например, они могут реагировать на положение полной луны.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Лэнд, Майкл Ф.; Фернальд, Рассел Д. (1992), «Эволюция глаз», Annual Review of Neuroscience , 15 (1): 1–29, doi : 10.1146/annurev.ne.15.030192.000245 , PMID   1575438 .
  2. ^ Jump up to: а б с Майер, Г. (2006). «Строение и развитие онихофорных глаз: какой предковый орган зрения у членистоногих?». Строение и развитие членистоногих . 35 (4): 231–245. Бибкод : 2006АртСД..35..231М . дои : 10.1016/j.asd.2006.06.003 . ПМИД   18089073 .
  3. ^ Jump up to: а б с Тейлор, Чарльз П. (1981). «Вклад сложных глаз и глазков в управление саранчой в полете. I. Поведенческий анализ». Дж. Эксп. Биол . 93 : 1–18. дои : 10.1242/jeb.93.1.1 . [ нужна полная цитата ]
  4. ^ Мейер-Рохов, В.Б. (1974). «Строение и функции личиночного глаза пилильщика Перга ». Журнал физиологии насекомых . 20 (8): 1565–1591. дои : 10.1016/0022-1910(74)90087-0 . ПМИД   4854430 .
  5. ^ Уилсон, М. (1978). «Функциональная организация глазков саранчи». Журнал сравнительной физиологии . 124 (4): 297–316. дои : 10.1007/bf00661380 . S2CID   572458 .
  6. ^ Зайдль, Р.; Кайзер, В. (1981). «Размер поля зрения, бинокулярная область и омматидиальный ряд сложных глаз у рабочих медоносных пчел». Дж. Комп. Физиол . 143 : 17–26. дои : 10.1007/bf00606065 . S2CID   41150125 .
  7. ^ Берсма, генеральный директор; и др. (1977). «Решетка сетчатки, поле зрения и бинокулярность у мух». Дж. Комп. Физиол . 119 (3): 207–220. дои : 10.1007/bf00656634 . S2CID   6384399 .
  8. ^ Хант, скорая помощь; и др. (2018). «Асимметричное количество омматидий и поведенческая латерализация у муравья Temnothorax albipennis » . Научные отчеты . 8 (5825): 5825. Бибкод : 2018NatSR...8.5825H . дои : 10.1038/s41598-018-23652-4 . ПМЦ   5895843 . ПМИД   29643429 .
  9. ^ Картью, Ричард В. (август 2007 г.). «Формирование рисунка в глазу дрозофилы» . Текущее мнение в области генетики и развития . 17 (4): 309–313. дои : 10.1016/j.где.2007.05.001 . ПМК   2693403 . ПМИД   17618111 .
  10. ^ Ройет, Дж; Финкельштейн, Р. (1995), «Формирование паттерна в развитии головы дрозофилы: роль гена гомеобокса ортодентикул » (PDF) , Development , 121 (11): 3561–3572, doi : 10.1242/dev.121.11.3561 , PMID   8582270
  11. ^ Мардон, Г.; Соломон, Нью-Мексико, Нью-Мексико; Рубин, генеральный менеджер, генеральный менеджер (декабрь 1994 г.). « Такса кодирует ядерный белок, необходимый для нормального развития глаз и ног у дрозофилы». Разработка . 120 (12): 3473–3486. дои : 10.1242/dev.120.12.3473 . ISSN   0950-1991 . ПМИД   7821215 .
  12. ^ С. Верхан, Уильям А. Цукер; Харрис, Вашингтон; Киршфельд, К; Верхан, К; Цукер, К.С. (1988), «Направленная неправильная экспрессия гена опсина дрозофилы приводит к изменению зрительной функции», Nature , 333 (6175): 737–41, Bibcode : 1988Natur.333..737F , doi : 10.1038/333737a0 , PMID   2455230 , S2CID   4248264
  13. ^ Шомбург, Кристоф; Турецкий, Наташа; Шахт, Магдалена Инес; Шнайдер, Джулия; Кирфель, Филипп; Прпич, Никола-Майкл; Посниен, Нико (декабрь 2015 г.). «Молекулярная характеристика и эмбриональное происхождение глаз у обычного домового паука Parasteatoda tepidariorum» . ЭвоДево . 6 (1): 15. дои : 10.1186/s13227-015-0011-9 . ISSN   2041-9139 . ПМЦ   4450840 . ПМИД   26034574 .
  14. ^ Самади, Лейли; Шмид, Аксель; Эрикссон, Бо Йоаким (декабрь 2015 г.). «Дифференциальная экспрессия генов детерминации сетчатки в главном и вторичном глазах Cupiennius salei Keyserling (1877)» . ЭвоДево . 6 (1): 16. дои : 10.1186/s13227-015-0010-x . ISSN   2041-9139 . ПМК   4450993 . ПМИД   26034575 .
  15. ^ Jump up to: а б Блэкберн, Дэвид К.; Конли, Кевин В.; Плашецки, Дэвид К.; Кемплер, Карен; Баттель, Барбара-Энн; Браун, Надин Л. (август 2008 г.). «Выделение и экспрессия Pax6 и атональных гомологов у американского мечехвоста Limulus polyphemus» . Динамика развития . 237 (8): 2209–2219. дои : 10.1002/dvdy.21634 . ISSN   1058-8388 . ПМЦ   2577597 . ПМИД   18651657 .
  16. ^ Фридрих, Маркус (декабрь 2022 г.). «Наконец-то прояснилось: наследственные и производные события во время развития зрительной системы хелицератов» . Биоэссе . 44 (12): e2200163. дои : 10.1002/bies.202200163 . ISSN   0265-9247 . ПМИД   36317531 . S2CID   253246397 .
  17. ^ Гайнетт, Гильерм; Клеменц, Бенджамин К.; Блащик, Пола; Сеттон, Эмили Фольксваген; Мураяма, Габриэль П.; Виллемарт, Родриго; Гавиш-Регев, Эфрат; Шарма, Прашант П. (февраль 2024 г.). «Рудиментарные органы изменяют расположение окаменелостей в древней группе наземных хелицератов» . Современная биология . дои : 10.1016/j.cub.2024.02.011 . ПМИД   38401545 . S2CID   267821504 .
  18. ^ Jump up to: а б с д и Харж, С.; Хафнер, Г. (2006), «Эволюция развития глаз у членистоногих: филогенетические аспекты», Arthropod Structure & Development , 35 (4): 319–340, Бибкод : 2006ArtSD..35..319H , doi : 10.1016/j. asd.2006.08.009 , hdl : 11858/00-001M-0000-0012-A87C-4 , PMID   18089079
  19. ^ Фридрих, М. (2006), «Древние механизмы развития органов зрительных чувств, основанные на сравнении генных сетей, контролирующих спецификацию личиночного глаза, глазка и сложного глаза у дрозофилы» (PDF) , Arthropod Structure & Development , 35 (4): 357 –378, Бибкод : 2006ArtSD..35..357F , doi : 10.1016/j.asd.2006.08.010 , PMID   18089081
  20. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Битч, К.; Битч, Дж. (2005), «Эволюция структуры глаза и филогения членистоногих» , «Проблемы ракообразных» , 16 : 185–214, doi : 10.1201/9781420037548 , ISBN  978-0-8493-3498-6
  21. ^ Jump up to: а б с Паулюс, HF (2000), «Филогения многоножек-ракообразных-насекомых: новая попытка использования структуры фоторецепторов *», Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований , 38 (3): 189–208, doi : 10.1046/j.1439 -0469.2000.383152.x
  22. ^ Jump up to: а б с д Кларксон, Юан (2009). Палеонтология и эволюция беспозвоночных (4-е изд.). Джон Уайли и сыновья. ISBN  9781444313321 – через Google Книги.
  23. ^ Барлоу, РБ (2009). «Зрение мечехвостов» . В Танакреди, Дж.Т.; Боттон, МЛ; Смит, Д. (ред.). Биология и охрана мечехвостов . Спрингер. стр. 223–235. ISBN  9780387899589 – через Google Книги.
  24. ^ Jump up to: а б с д и ж Баттель, бакалавр искусств (декабрь 2006 г.), «Глаза Limulus polyphemus (Xiphosura, Chelicerata) и их афферентные и эфферентные отростки», Arthropod Structure & Development , 35 (4): 261–74, Bibcode : 2006ArtSD..35.. 261B , номер документа : 10.1016/j.asd.2006.07.002 , PMID   18089075 .
  25. ^ Митер, Себастьян Т.; Данлоп, Джейсон А. (июль 2016 г.). «Боковая эволюция глаз у паукообразных» . Арахнология . 17 (2): 103–119. дои : 10.13156/arac.2006.17.2.103 . ISSN   2050-9928 . S2CID   89428386 .
  26. ^ Мюллер, CHG; Розенберг, Дж.; Рихтер, С.; Мейер-Рохов, В.Б. (2003). «Сложный глаз Scutigera coleoptrata ( Linnaeus, 1758 ) (Chilopoda; Notostigmophora): ультраструктурное повторное исследование, которое добавляет поддержку концепции Mandibulata». Зооморфология . 122 (4): 191–209. дои : 10.1007/s00435-003-0085-0 . S2CID   6466405 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Arthropod_eye&oldid=1228556600"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a37df74e5266233fc868e19ba959aeae__1718131920
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a3/ae/a37df74e5266233fc868e19ba959aeae.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Arthropod eye - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)