✖


Jump to content

Аннелис

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.

Аннелиды
Временной диапазон: 520–0 млн лет назад. [1] Возможная эдиакарская запись, 567 млн ​​лет назад. [2]
Глицера сп.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Клэйд : билатерия
Клэйд : Нефрозоа
(без рейтинга): протостомия
(без рейтинга): Спиралия
Супертип: Лофотрохозоа
Тип: Аннелиды
Ламарк , 1809 г.
Классы и подклассы

Кладистический взгляд

Традиционный вид

Аннелиды l / ˈ æ n ə l ɪ d z / ( Annelida / ə ˈ n ɛ ɪ d ə / латинского , от anellus , «маленькое кольцо» [3] [а] ), также известные как сегментированные черви , представляют собой большой тип , насчитывающий более 22 000 существующих видов, включая тряпичных червей , дождевых червей и пиявок . Эти виды существуют и адаптировались к различным экологическим средам – некоторые в морской среде, например, в приливных зонах и гидротермальных источниках , другие в пресной воде, а третьи во влажной наземной среде.

Аннелиды — двусторонне-симметричные , трехблластические , целоматные , беспозвоночные организмы. У них также есть параподии для передвижения. В большинстве учебников до сих пор используется традиционное деление на полихеты (почти все морские), олигохеты (к которым относятся дождевые черви) и пиявкоподобные виды. Кладистические исследования, проведенные с 1997 года, радикально изменили эту схему, рассматривая пиявок как подгруппу олигохет, а олигохет - как подгруппу полихет. Кроме того, Pogonophora , Echiura и Sipuncula , ранее считавшиеся отдельными типами, теперь рассматриваются как подгруппы полихет. Аннелиды считаются членами Lophotrochozoa , «супертипа» протостом , который также включает моллюсков , брахиопод и немертин .

Основная форма кольчатых червей состоит из нескольких сегментов . Каждый сегмент имеет одинаковый набор органов и у большинства полихатов имеет пару параподий , которые многие виды используют для передвижения . Перегородки разделяют сегменты у многих видов, но у других они плохо выражены или отсутствуют, а у Echiura и Sipuncula нет явных признаков сегментации. У видов с хорошо развитыми перегородками кровь полностью циркулирует внутри кровеносных сосудов , а сосуды в сегментах вблизи передних концов у этих видов часто застроены мышцами, выполняющими роль сердца. Перегородки таких видов также позволяют им изменять форму отдельных сегментов, что облегчает движение за счет перистальтики («ряби», проходящей по телу) или волнистости , повышающей эффективность параподий. У видов с неполными перегородками или вообще без них кровь циркулирует через основную полость тела без какого-либо насоса, и существует широкий спектр методов передвижения – некоторые роющие виды выворачивают глотки наизнанку, чтобы протащить себя через перегородку. осадок .

Дождевые черви — это олигохеты, которые поддерживают наземные пищевые цепи и в качестве добычи, а в некоторых регионах играют важную роль в аэрации и обогащении почвы . Закапывание морских полихет, которые могут составлять до трети всех видов в прибрежной среде, способствует развитию экосистем , позволяя воде и кислороду проникать на морское дно. Помимо улучшения плодородия почвы , кольчатые черви служат человеку пищей и приманкой . Ученые наблюдают за кольчатыми червями, чтобы следить за качеством морской и пресной воды. Хотя кровопускание используется врачами реже, чем раньше, некоторые виды пиявок считаются исчезающими видами, поскольку в последние несколько столетий их чрезмерно собирали для этой цели. Челюсти тряпичных червей сейчас изучаются инженерами, поскольку они обладают исключительным сочетанием легкости и прочности.

Поскольку кольчатые черви имеют мягкое тело , их окаменелости редки — в основном челюсти и минерализованные трубки, которые выделяют некоторые виды. Хотя некоторые поздние эдиакарские окаменелости могут представлять собой кольчатых червей, самая старая из известных окаменелостей, которая достоверно идентифицирована, датируется примерно 518 миллионами лет назад , в раннем кембрийском периоде. Окаменелости большинства современных мобильных групп полихет появились к концу каменноугольного периода , около 299 миллионов лет назад . Палеонтологи расходятся во мнениях относительно того, являются ли некоторые окаменелости тела из среднего ордовика , примерно от 472 до 461 миллиона лет назад , останками олигохет, а самые ранние бесспорные окаменелости группы появляются в палеогеновом периоде, начавшемся 66 миллионов лет назад. [5]

Классификация и разнообразие

[ редактировать ]

Сегодня насчитывается более 22 000 видов кольчатых червей. [6] [7] Размер варьируется от микроскопического до австралийского гигантского дождевого червя Gippsland и Amynthas mekongianus , которые могут вырасти до 3 метров (9,8 футов) в длину. [7] [8] [9] до самого крупного кольчатого червя, Microchaetus rappi , который может вырасти до 6,7 м (22 фута). Хотя исследования, проведенные с 1997 года, радикально изменили взгляды ученых на эволюционное генеалогическое древо кольчатых червей, [10] [11] в большинстве учебников используется традиционная классификация на следующие подгруппы: [8] [12]

  • Полихеты (около 12 000 видов [6] ). Как следует из названия, у них есть несколько чет («волос») на каждый сегмент. У полихет есть параподии , выполняющие функцию конечностей, и затылочные органы , которые считаются хемосенсорами . [8] Большинство из них — морские животные, хотя несколько видов обитают в пресной воде и еще меньше — на суше. [13]
червя дождевого ​ Клитор
  • Клителляты (около 10 000 видов [7] ). У них мало или вообще нет щет на сегменте, а также нет затылочных органов или параподий. Однако у них есть уникальный репродуктивный орган — кольцеобразный клитор (« седло ») вокруг их тел, который образует кокон , в котором хранятся и питаются оплодотворенные яйца, пока они не вылупятся. [12] [14] или, у монилигастрид, желточные яйца, обеспечивающие питание эмбрионов. [7] Клителляты подразделяются на: [8]

Archiannelida , мельчайшие кольчатые черви , обитающие в промежутках между зернами морских отложений , рассматривались как отдельный класс из-за их простого строения тела, но теперь считаются полихетами. [12] Некоторые другие группы животных были классифицированы по-разному, но в настоящее время широко считаются кольчатыми червями:

  • Pogonophora/ Siboglinidae были впервые обнаружены в 1914 году, и отсутствие у них узнаваемого кишечника затрудняло их классификацию. Они были классифицированы как отдельный тип Pogonophora или как два типа Pogonophora и Vestimentifera . Совсем недавно они были переклассифицированы в семейство Siboglinidae внутри полихет. [13] [16]
  • неоднозначная У Эчиуры таксономическая история : в 19 веке они были отнесены к типу «Гефиреи», который сейчас пуст, поскольку его представители были отнесены к другим типам; В следующий раз эчиура считались кольчатыми червями до 1940-х годов, когда они были классифицированы как отдельный тип; но молекулярно-филогенетический анализ, проведенный в 1997 году, пришел к выводу, что эхиураны являются кольчатыми червями. [6] [16] [17]
  • Мизостомиды обитают на криноидеях и других иглокожих , преимущественно как паразиты. В прошлом их считали близкими родственниками трематод плоских червей- или тихоходок , но в 1998 году было высказано предположение, что они представляют собой подгруппу полихет. [13] Однако другой анализ, проведенный в 2002 году, показал, что мизостомиды более тесно связаны с плоскими червями или с коловратками и скребнями . [16]
  • Sipuncula первоначально была отнесена к кольчатым червям, несмотря на полное отсутствие сегментации, щетинок и других признаков кольчатых червей. Тип Sipuncula позже был связан с Mollusca , в основном на основе признаков развития и личинок . Филогенетический анализ, основанный на 79 рибосомальных белках, указал на положение Sipuncula внутри Annelida. [18] Последующий анализ ДНК митохондрий подтвердил их близкое родство с Myzostomida и Annelida (включая эхиуранов и погонофор ). [19] Также было показано, что рудиментарная сегментация нейронов, аналогичная таковой у кольчатых червей, происходит на ранней личиночной стадии, даже если эти признаки отсутствуют у взрослых особей. [20]

Митогеномный и филогеномный анализ также предполагает, что Orthonectida , группа чрезвычайно упрощенных паразитов, традиционно относящихся к Mesozoa , на самом деле являются редуцированными кольчатыми червями. [21] Исследования показывают, что немертины также являются кольчатыми червями, а Oweniidae и Magelonidae . их ближайшими родственниками являются [22]

Отличительные особенности

[ редактировать ]

Ни одна особенность не отличает кольчатых червей от других типов беспозвоночных , но у них есть отличительная комбинация особенностей. Их тела длинные, с сегментами , разделенными снаружи неглубокими кольцевидными перетяжками, называемыми кольцами , и внутри перегородками («перегородками») в тех же точках, хотя у некоторых видов перегородки неполные, а в некоторых случаях отсутствуют. Большинство сегментов содержат одинаковый набор органов , хотя наличие общего кишечника , системы кровообращения и нервной системы делает их взаимозависимыми. [8] [12] Их тела покрыты кутикулой ( внешним покрытием), которая не содержит клеток , но секретируется клетками кожи под ней и состоит из жесткого, но гибкого коллагена. [8] и не линяет [23] – с другой стороны, кутикула членистоногих состоит из более жесткого α- хитина , [8] [24] и линяют до тех пор, пока членистоногие не достигнут своего полного размера. [25] Большинство кольчатых червей имеют закрытую систему кровообращения, в которой кровь совершает весь круг кровообращения через кровеносные сосуды . [23]

Краткое изложение отличительных особенностей
 Аннелиды [8] Недавно слился с Annelida [10] Тесно связанные Похожий тип
Конный спорт [26] Сипункула [27] Немертеа [28] Членистоногие [29] Онихофора [30]
Внешняя сегментация Да Нет Лишь у нескольких видов Да, кроме клещей Нет
Повторение внутренних органов Да Нет Да В примитивных формах Да
Перегородки между сегментами У большинства видов Нет
Материал кутикулы Коллаген Никто α-хитин
Линька Обычно нет; [23] но некоторые полихеты линяют челюсти, а пиявки линяют кожу [31] Нет [32] Да [25]
Полость тела Целом; но у многих пиявок и некоторых мелких полихет он уменьшен или отсутствует. [23] Две целомы, главная и в хоботке. Две целоматы, главные и в щупальцах. Целом только в хоботке Гемокоэль
Кровеносная система Закрытый у большинства видов Открытый отток, возврат по разветвленной вене Открыть Закрыто Открыть

Описание

[ редактировать ]

Сегментация

[ редактировать ]
  Prostomium
  Перистомиум
О Рот
  Зона роста
  Пигидий
анус ​
Схема сегментов кольчатого червя [8] [12]

Помимо Sipuncula и Echiura, свою сегментацию утратили также такие линии, как Lobatocerebrum, Diurodrilus и Polygordius, но это исключения из правил. [33] Большая часть тела кольчатых червей состоит из практически идентичных сегментов, имеющих одинаковый набор внутренних органов и наружных щетинок (греч. χαιτη, что означает «волосы»), а у некоторых видов и придатков. Самый передний и самый задний отделы не считаются настоящими сегментами, поскольку они не содержат стандартного набора органов и развиваются не так, как истинные сегменты. Самая передняя часть, называемая простомиумом (по-гречески προ — «перед» и στομα — «рот»), содержит мозг и органы чувств, а самая задняя — пигидий ( по-гречески πυγιδιον, что означает «хвост») или перипрокт. содержит анус , обычно на нижней стороне. Первый отдел позади простомиума, называемый перистомиумом (по-гречески περι — «вокруг» и στομα — «рот»), рассматривается некоторыми зоологами как не настоящий сегмент, но у некоторых полихет перистомиум имеет четы и придатки, подобные таковым у другие сегменты. [8]

Сегменты развиваются по одному из зоны роста прямо перед пигидием, так что самый молодой сегмент кольчатых червей находится прямо перед зоной роста, а перистомиум - самым старым. Эта закономерность называется телобластическим ростом . [8] Некоторые группы кольчатых червей, включая все пиявки , [15] имеют фиксированное максимальное количество сегментов, в то время как другие добавляют сегменты на протяжении всей своей жизни. [12]

Название типа происходит от латинского слова annelus , что означает «маленькое кольцо». [6]

Стенка тела, щетинки и параподии

[ редактировать ]
Внутренняя анатомия сегмента кольчатых червей
Internal anatomy of a segment of an annelid

Кутикулы кольчатых червей состоят из коллагеновых волокон, обычно состоящих из слоев, спирально расположенных в чередующихся направлениях, так что волокна пересекают друг друга. Они секретируются одноклеточным глубоким эпидермисом (самый внешний слой кожи). У некоторых морских кольчатых червей, живущих в трубках, кутикула отсутствует, но их трубки имеют сходное строение, а слизь секретирующие железы в эпидермисе защищают их кожу. [8] Под эпидермисом находится дерма , состоящая из соединительной ткани , другими словами, из комбинации клеток и неклеточных материалов, таких как коллаген. Ниже расположены два слоя мышц, которые развиваются из оболочки целома ( полости тела): круговые мышцы при сокращении делают сегмент длиннее и тоньше, а под ними находятся продольные мышцы, обычно четыре отдельные полоски, [23] сокращения которого делают сегмент короче и толще. [8] Но несколько семей утратили круговые мышцы, и было высказано предположение, что отсутствие круговых мышц является плезиоморфным признаком у Annelida. [34] У некоторых кольчатых червей также есть косые внутренние мышцы, которые соединяют нижнюю часть тела с каждой стороной. [23]

Щетинки («волоски») кольчатых червей выступают из эпидермиса , обеспечивая сцепление и другие возможности. Самые простые из них не соединены и образуют парные пучки вверху и внизу каждой стороны каждого сегмента. Параподии («конечности») кольчатых червей , у которых они есть, часто несут на кончиках более сложные четы - например, членистые, гребневидные или крючковатые. [8] Хеты состоят из умеренно гибкого β- хитина и образованы фолликулами , каждый из которых имеет хетобласт («волосообразующую») клетку внизу и мышцы, которые могут раздвигать или втягивать чету. Хетобласты производят четы путем формирования микроворсинок , тонких волосообразных отростков, которые увеличивают площадь, доступную для секреции четы. Когда чета завершена, микроворсинки уходят в хетобласт, оставляя параллельные туннели, которые проходят почти по всей длине четы. [8] Следовательно, хеты кольчатых червей структурно отличаются от щетинок («щетинок») членистоногих , которые состоят из более жесткого α-хитина, имеют единую внутреннюю полость и крепятся на гибких суставах в неглубоких ямках кутикулы. [8]

Почти у всех полихет есть параподии, выполняющие функцию конечностей, в то время как у других основных групп кольчатых червей они отсутствуют. Параподии представляют собой несвязанные парные продолжения стенки тела, а их мышцы происходят от круговых мышц тела. Внутри они часто поддерживаются одной или несколькими большими и толстыми четами. Параподии роющих и трубкоживущих полихет часто представляют собой просто гребни, на кончиках которых имеются крючковатые четы. У активных ползающих и пловцов параподии часто разделены на большие верхние и нижние лопасти на очень коротком туловище, причем лопасти обычно окаймлены хетами, а иногда и усиками (сросшимися пучками ресничек ) и жабрами . [23]

Нервная система и органы чувств

[ редактировать ]

Мозг . обычно образует кольцо вокруг глотки (горла), состоящее из пары ганглиев (местных центров управления) выше и перед глоткой, связанных нервными шнурами по обе стороны глотки с другой парой ганглиев чуть ниже и позади это. [8] Мозг полихет обычно находится в простомиуме, а у клителлят - в перистомиуме или иногда в первом сегменте позади простомиума. [35] У некоторых очень подвижных и активных полихет мозг увеличен и более сложен, с видимыми отделами заднего, среднего и переднего мозга. [23] Остальная часть центральной нервной системы , вентральный нервный тяж , обычно имеет «лестничную форму», состоящую из пары нервных тяжей, которые проходят через нижнюю часть тела и имеют в каждом сегменте парные ганглии, соединенные поперечным соединением. От каждого сегментарного ганглия к стенке тела идет разветвленная система местных нервов, а затем окружает тело. [8] Однако у большинства полихет две основные нервные цепочки слиты, а у трубчатого рода Owenia единственная нервная хорда не имеет ганглиев и расположена в эпидермисе . [12] [36]

Как и у членистоногих , каждое мышечное волокно (клетка) контролируется более чем одним нейроном , а скорость и сила сокращений волокна зависят от совокупного воздействия всех его нейронов. У позвоночных другая система: один нейрон управляет группой мышечных волокон. [8] Продольные нервные стволы большинства кольчатых червей включают гигантские аксоны (выходные сигнальные линии нервных клеток). Их большой диаметр снижает их сопротивление, что позволяет им передавать сигналы исключительно быстро. Это позволяет этим червям быстро уходить от опасности, укорачивая свое тело. Эксперименты показали, что перерезание гигантских аксонов предотвращает реакцию бегства, но не влияет на нормальное движение. [8]

Датчики представляют собой в основном отдельные клетки, которые обнаруживают свет, химические вещества, волны давления и контакт и расположены на голове, придатках (если таковые имеются) и других частях тела. [8] Затылочные органы («на шее») представляют собой парные реснитчатые структуры, встречающиеся только у полихет, и считаются хемосенсорами . [23] У некоторых полихет также есть различные комбинации глазков («маленьких глаз»), которые определяют направление света, а также глаз-камер или сложных глаз , которые, вероятно, могут формировать изображения. [36] [37] Сложные глаза, вероятно, развились независимо от глаз членистоногих. [23] Некоторые трубчатые черви используют широко раскинутые по телу глазки, чтобы обнаружить тени рыб, чтобы быстро уйти в свои трубки. [36] У некоторых роющих и живущих в трубках полихет есть статоцисты (датчики наклона и баланса), которые указывают, в каком направлении идти вниз. [36] У некоторых родов полихет на нижней стороне головы есть щупики, которые используются как для питания, так и в качестве «щупалец», а у некоторых из них также есть усики, которые структурно схожи, но, вероятно, используются в основном как «щупальца». [23]

Целом, локомоция и система кровообращения

[ редактировать ]

У большинства кольчатых червей в каждом сегменте имеется пара целомат (полостей тела), отделенных от других сегментов перегородками и друг от друга вертикальными брыжейками . Каждая перегородка образует сэндвич с соединительной тканью посередине и мезотелием ( мембраной , служащей выстилкой) из предыдущего и последующего сегментов с обеих сторон. Каждая брыжейка аналогична, за исключением того, что мезотелий является выстилкой каждой пары целомом, в нее встроены кровеносные сосуды, а у полихет - основные нервные тяжи. [8] Мезотелий состоит из модифицированных эпителиомышечных клеток; [8] другими словами, их тела составляют часть эпителия, но их основания расширяются, образуя мышечные волокна в стенке тела. [38] Мезотелий может также образовывать радиальные и круговые мышцы на перегородках, а также круговые мышцы вокруг кровеносных сосудов и кишечника. Части мезотелия, особенно снаружи кишечника, также могут образовывать хлорагогенные клетки , выполняющие функции, аналогичные функциям печени позвоночных : производство и хранение гликогена и жира ; производство кислорода -переносчика гемоглобина ; расщепление белков ; и превращение азотистых отходов в аммиак и мочевину , подлежащие выведению из организма . [8]

Перистальтика перемещает этого «червячка» вправо.

Многие кольчатые черви передвигаются за счет перистальтики (волны сжатия и расширения, проносящиеся по телу). [8] или согните тело, используя параподии для ползания или плавания. [39] У этих животных перегородки позволяют круговым и продольным мышцам изменять форму отдельных сегментов, превращая каждый сегмент в отдельный заполненный жидкостью «шар». [8] или не двигаются за счет перистальтики или движений параподий, перегородки часто неполные Однако у кольчатых червей, которые полусидячие – например, некоторые передвигаются взмахивающими движениями тела, некоторые мелкие морские виды передвигаются с помощью ресничек (тонких мышц). -волосы с питанием), а некоторые норы выворачивают глотки (глотки) наизнанку, чтобы проникнуть на морское дно и затащить себя в него. [8]

Жидкость целомат содержит клетки целомоцитов, которые защищают животных от паразитов и инфекций. У некоторых видов целомоциты могут содержать также дыхательный пигмент — красный гемоглобин у одних видов, зеленый хлоркруорин у других (растворенный в плазме). [23] – и обеспечивают транспорт кислорода внутри своих сегментов. Дыхательный пигмент также растворен в плазме крови . У видов с хорошо развитыми перегородками обычно также есть кровеносные сосуды, проходящие по всему телу выше и ниже кишечника: верхний несет кровь вперед, а нижний - назад. Сети капилляров в стенке тела и вокруг кишечника переносят кровь между основными кровеносными сосудами и частями сегмента, которые нуждаются в кислороде и питательных веществах. Оба крупных сосуда, особенно верхний, могут перекачивать кровь, сокращаясь. У некоторых кольчатых червей передний конец верхнего кровеносного сосуда расширен мышцами, образуя сердце, тогда как у передних концов многих дождевых червей некоторые сосуды, соединяющие верхние и нижние главные сосуды, функционируют как сердца. Виды со слабо развитыми перегородками или вообще без них обычно не имеют кровеносных сосудов и полагаются на кровообращение внутри целома для доставки питательных веществ и кислорода. [8]

Однако строение тела пиявок и их ближайших родственников весьма однородно внутри группы, но значительно отличается от строения тела других кольчатых червей, в том числе и других представителей Clitellata. [15] У пиявок нет перегородок, соединительнотканный слой стенки тела настолько толст, что занимает большую часть тела, а две целомы широко разделены и проходят по всей длине тела. Они функционируют как основные кровеносные сосуды, хотя расположены рядом, а не сверху и снизу. Однако они, как и целоматы, выстланы мезотелием и в отличие от кровеносных сосудов других кольчатых червей. Пиявки обычно используют присоски на переднем и заднем концах, чтобы двигаться, как дюймовые черви . Анальное отверстие находится на верхней поверхности пигидия. [15]

Дыхание

[ редактировать ]

У некоторых кольчатых червей, включая дождевых червей , все дыхание осуществляется через кожу. Однако у многих полихет и некоторых клителлят (группа, к которой принадлежат дождевые черви) жабры связаны с большинством сегментов, часто как продолжение параподий у полихет. Жабры обитателей трубок и норных обитателей обычно группируются вокруг того конца, на котором поток воды сильнее. [23]

Питание и выделение

[ редактировать ]
Ламеллибрахические трубчатые черви не имеют кишечника и получают питательные вещества от хемоавтотрофных бактерий. живущих внутри них

Структуры питания в ротовой области сильно различаются и мало коррелируют с рационом животных. У многих полихет есть мускулистая глотка , которую можно выворачивать (выворачивать наизнанку, чтобы расширить ее). У этих животных в нескольких передних сегментах часто отсутствуют перегородки, так что, когда мышцы этих сегментов сокращаются, резкое увеличение давления жидкости во всех этих сегментах очень быстро выворачивает глотку. Два семейства , Eunicidae и Phyllodocidae , развили челюсти, которые можно использовать для захвата добычи, откусывания кусочков растительности или захвата мертвых и разлагающихся веществ. С другой стороны, у некоторых хищных полихет нет ни челюстей, ни выворачивающихся глоток. Избирательные питатели отложений обычно живут в трубках на морском дне и используют щупики, чтобы находить частицы пищи в отложениях, а затем вытирать их в рот. Фильтраторы используют «короны» щупиков, покрытых ресничками , которые смывают частицы пищи ко рту. Неселективные питатели отложений заглатывают почву или морские отложения через рты, которые, как правило, неспециализированы. Некоторый у клителлятов есть липкие подушечки на нёбе, и некоторые из них могут выворачивать подушечки, чтобы поймать добычу. Пиявки часто имеют выворачивающийся хоботок или мускулистую глотку с двумя или тремя зубцами. [23]

Кишка обычно представляет собой почти прямую трубку, поддерживаемую брыжейками (вертикальными перегородками внутри сегментов) и заканчивается анальным отверстием на нижней стороне пигидия. [8] Однако у представителей семейства трубчатых червей Siboglinidae кишечник заблокирован набухшей слизистой оболочкой, в которой обитают симбиотические бактерии , которые могут составлять 15% от общего веса червей. Бактерии преобразуют неорганические вещества, такие как сероводород и углекислый газ из гидротермальных источников или метан из просачиваний , в органические вещества, которыми питаются они и их хозяев, в то время как черви вытягивают свои щупики в газовые потоки, чтобы поглотить газы, необходимые бактериям. . [23]

Аннелиды с кровеносными сосудами используют метанефридии для удаления растворимых продуктов жизнедеятельности, тогда как те, у кого нет, используют протонефридии . [8] Обе эти системы используют двухступенчатый процесс фильтрации, при котором жидкость и отходы сначала извлекаются, а затем снова фильтруются для повторного поглощения любых материалов, пригодных для повторного использования, при этом токсичные и отработанные материалы удаляются в виде мочи . Разница в том, что протонефридии сочетают в одном органе обе стадии фильтрации, тогда как метанефридии осуществляют только вторую фильтрацию, а для первой полагаются на другие механизмы – у кольчатых червей специальные фильтрующие клетки в стенках кровеносных сосудов пропускают жидкости и другие малые молекулы в целомическая жидкость, откуда она циркулирует в метанефридии. [40] У кольчатых червей точки, в которых жидкость поступает в протонефридии или метанефридии, находятся на передней стороне перегородки, тогда как фильтр второй ступени и нефридиопор (выходное отверстие в стенке тела) находятся в следующем сегменте. В результате самый задний сегмент (перед зоной роста и пигидием) не имеет структуры, извлекающей его отходы, так как нет следующего сегмента, который бы их фильтровал и выбрасывал, а первый сегмент содержит экстракционную структуру, передающую отходы второму, но не содержит структур, которые повторно фильтруют и выводят мочу. [8]

Размножение и жизненный цикл

[ редактировать ]

Бесполое размножение

[ редактировать ]
Этот сабеллидный трубчатый червь дает почки

Полихеты могут размножаться бесполым путем, разделившись на две или более частей или отпочковавшись от новой особи, в то время как родитель остается целостным организмом. [8] [41] Некоторые олигохеты , такие как Aulophorus Furcatus , по-видимому, размножаются полностью бесполым путем, в то время как другие размножаются бесполым путем летом и половым путем осенью. Бесполое размножение у олигохет всегда происходит путем деления на две или более частей, а не путем почкования. [12] [42] Однако пиявки размножались бесполым путем. никогда не было замечено, чтобы [12] [43]

Большинство полихет и олигохет также используют аналогичные механизмы для регенерации после повреждений. полихет Два рода , Chaetopterus и Dodecaceria , могут регенерировать из одного сегмента, а другие могут регенерировать, даже если их головы удалить. [12] [41] Аннелиды — самые сложные животные, способные регенерировать после таких серьезных повреждений. [44] С другой стороны, пиявки не умеют регенерировать. [43]

Половое размножение

[ редактировать ]
Апикальный пучок (реснички)
Прототрох (реснички)
Желудок
Рот
Метатрох (реснички)
Мезодерма
Анус
/// = реснички
Личинка трохофоры [45]

Считается, что кольчатые черви изначально были животными двух разных полов , которые выделяли яйцеклетки и сперматозоиды в воду через свои нефридии . [8] Из оплодотворенных яиц развиваются трохофоры личинки , живущие как планктон . [46] Позже они опускаются на морское дно и превращаются в миниатюрных взрослых особей: часть трохофора между апикальным хохолком и прототрохом становится простомиумом (головой); трохофора небольшая область вокруг ануса становится пигидием (хвостовой частью); узкая полоса непосредственно перед ней становится зоной роста, порождающей новые сегменты; а остальная часть трохофора становится перистомием (сегментом, содержащим рот). [8]

Однако жизненные циклы большинства современных полихет , которые почти все являются морскими животными, неизвестны, и только около 25% из более чем 300 видов, жизненные циклы которых известны, следуют этой схеме. Около 14% используют аналогичное внешнее оплодотворение , но производят яйца, богатые желтком , что сокращает время, которое личинке необходимо провести среди планктона, или яйца, из которых появляются миниатюрные взрослые особи, а не личинки. Остальные заботятся об оплодотворенных яйцах до тех пор, пока они не вылупятся: некоторые производят яйца, покрытые желем, за которыми они ухаживают, некоторые прикрепляют яйца к своему телу, а некоторые виды сохраняют яйца внутри своего тела до тех пор, пока они не вылупятся. Эти виды используют различные методы передачи спермы; например, у некоторых самок собирают сперму, выброшенную в воду, а у других у самцов есть пенис , который впрыскивает сперму в самку. [46] Нет никакой гарантии, что это репрезентативная выборка репродуктивных моделей полихет, и она просто отражает текущие знания ученых. [46]

Некоторые полихеты размножаются только один раз в жизни, другие размножаются почти непрерывно или в течение нескольких сезонов размножения. Хотя большинство полихет всю жизнь остаются представителями одного пола, значительный процент видов являются полными гермафродитами или меняют пол в течение жизни. У большинства полихет, размножение которых изучалось, отсутствуют постоянные гонады , и неизвестно, как они производят яйцеклетки и сперму. У некоторых видов задняя часть тела отделяется и становится отдельной особью, которая живет достаточно долго, чтобы доплыть до подходящей среды, обычно недалеко от поверхности, и нереститься. [46]

Большинство зрелых клителлят (группа, включающая дождевых червей и пиявок ) являются полными гермафродитами, хотя у некоторых видов пиявок молодые взрослые особи функционируют как самцы и по мере взросления становятся самками. У всех хорошо развиты гонады, и все совокупляются . Дождевые черви хранят сперму своих партнеров в сперматеках («хранилищах спермы»), а затем клитор производит кокон , который собирает яйцеклетки из яичников , а затем сперму из сперматек. Оплодотворение и развитие яиц дождевого червя происходит в коконе. Яйца пиявок оплодотворяются в яичниках, а затем переносятся в кокон. У всех клителлят кокон также производит желток при оплодотворении яиц или питательные вещества во время их развития. Все клителляты вылупляются как миниатюрные взрослые особи, а не личинки. [46]

Экологическое значение

[ редактировать ]

Чарльза Дарвина Книга «Формирование растительной плесени под действием червей» (1881 г.) представила первый научный анализ вклада дождевых червей в плодородие почвы . [47] Некоторые роют норы, а другие живут полностью на поверхности, обычно во влажной листовой подстилке . Норы разрыхляют почву , чтобы в нее могли проникнуть кислород и вода, а как поверхностные, так и роющие черви помогают создавать почву, смешивая органические и минеральные вещества, ускоряя разложение органического вещества и тем самым делая его более доступным для других организмов, и путем концентрации минералов и преобразования их в формы, которые растениям легче использовать. [48] [49] Дождевые черви также являются важной добычей для птиц размером от малиновки до аиста , а также для млекопитающих, от землероек до барсуков , и в некоторых случаях сохранение дождевых червей может иметь важное значение для сохранения находящихся под угрозой исчезновения птиц. [50]

Наземные кольчатые черви в некоторых ситуациях могут быть инвазивными. Например, считается, что в ледниковых районах Северной Америки почти все местные дождевые черви были убиты ледниками, а все черви, обнаруженные в настоящее время в этих районах, завезены из других регионов, в первую очередь из Европы, а в последнее время и из Азии. . Северные лиственные леса особенно страдают от инвазивных червей из-за потери листового опада, плодородия почвы, изменений в химическом составе почвы и утраты экологического разнообразия. Особое беспокойство вызывает Amynthas agrestis , и по крайней мере один штат (Висконсин) внес его в список запрещенных видов.

Дождевые черви ежегодно мигрируют лишь на ограниченное расстояние самостоятельно, а распространение инвазивных червей быстро увеличивается за счет рыболовов, а также червей или их коконов в грязи на автомобильных шинах или обуви.

Морские кольчатые черви могут составлять более трети видов донных животных вокруг коралловых рифов и в приливных зонах . [47] Роющие виды увеличивают проникновение воды и кислорода в донные отложения , что способствует росту популяций аэробных бактерий и мелких животных рядом с их норами. [51]

Хотя кровососущие пиявки не причиняют прямого вреда своим жертвам, некоторые из них передают жгутиконосцы , которые могут быть очень опасны для хозяев. , обитающие в трубках, Некоторые мелкие олигохеты передают миксоспоровых паразитов , вызывающих вихревую болезнь . у рыб [47]

Взаимодействие с людьми

[ редактировать ]

Дождевые черви вносят значительный вклад в плодородие почвы . [47] Задний конец червя Палоло , морской полихеты , которая прокладывает туннели сквозь кораллы, отделяется, чтобы нереститься на поверхности, и жители Самоа считают эти нерестовые модули деликатесом. [47] Рыболовы иногда обнаруживают, что черви являются более эффективной приманкой, чем искусственные мушки, и червей можно держать несколько дней в банке, выстланной влажным мхом. [52] Тряпичные черви имеют коммерческое значение в качестве приманки и источника пищи для аквакультуры , и были предложения по их выращиванию, чтобы уменьшить чрезмерный вылов их естественных популяций. [51] Хищничество некоторых морских полихет на моллюсков наносит серьезный ущерб рыболовству и аквакультуре . [47]

Ученые изучают водных кольчатых червей, чтобы контролировать содержание кислорода, соленость и уровень загрязнения в пресной и морской воде. [47]

Сообщения об использовании пиявок для сомнительной с медицинской точки зрения практики кровопускания поступили из Китая около 30 г. н. э., Индии около 200 г. н. э., Древнего Рима около 50 г. н. э., а затем и по всей Европе. В 19 веке медицинский спрос на пиявок был настолько высок, что запасы в некоторых регионах были исчерпаны, а в других регионах были введены ограничения или запреты на экспорт, а Hirudo Medicineis рассматривается как вид, находящийся под угрозой исчезновения, как МСОП , так и СИТЕС . Совсем недавно пиявки стали использоваться в микрохирургии , а их слюна содержит противовоспалительные соединения и несколько важных антикоагулянтов , один из которых также опухолей распространение предотвращает . [47]

Челюсти тряпичных червей сильные, но намного легче, чем твердые части многих других организмов, которые биоминерализованы солями кальция . Эти преимущества привлекли внимание инженеров. Исследования показали, что челюсти тряпичных червей состоят из необычных белков , которые прочно связываются с цинком . [53]

Эволюционная история

[ редактировать ]
Смотрите также: Список семейств кольчатых червей

Ископаемая запись

[ редактировать ]
Burgessochaeta setigera

Поскольку кольчатые черви имеют мягкое тело , их окаменелости редки. [54] Летопись окаменелостей полихет состоит в основном из челюстей, которые были у некоторых видов, и минерализованных трубок, которые некоторые выделяли. [55] Некоторые эдиакарские окаменелости, такие как дикинсония, в чем-то напоминают полихет , но сходство слишком расплывчато, чтобы можно было с уверенностью классифицировать эти окаменелости. [56] Небольшая ископаемая ракушка Cloudina , существовавшая от 549 до 542 миллионов лет назад , была отнесена некоторыми авторами к кольчатым червям, а другие - к книдариям (т.е. к типу, к которому принадлежат медузы и морские анемоны ). [57] [58] До 2008 года самыми ранними окаменелостями, широко признанными кольчатыми червями, были полихеты Canadia и Burgessochaeta , оба из канадских сланцев Берджесс , образовавшиеся около 505 миллионов лет назад в среднем кембрии . [59] Миосколекс , обнаруженный в Австралии и немного старше сланцев Берджесс, возможно, был кольчатыми червями. Однако у него отсутствуют некоторые типичные черты кольчатых червей и есть особенности, которые обычно не встречаются у кольчатых червей и некоторые из которых связаны с другими типами. [59] Затем Саймон Конвей Моррис и Джон Пил сообщили о Phragmochaeta с Сириуса Пассета , возрастом около 518 миллионов лет , и пришли к выводу, что это самая старая кольчатая червь, известная на сегодняшний день. [56] Были бурные споры о том, ли ископаемая виваксия была из сланцев Бёрджесс сланцевым моллюском или кольчатыми червями. [59] Полихеты диверсифицировались в раннем ордовике , около 488-474 миллионов лет назад . Лишь в раннем ордовике были обнаружены первые челюсти кольчатых червей, таким образом, коронная группа не могла появиться раньше этой даты и, вероятно, появилась несколько позже. [60] К концу каменноугольного периода , около 299 миллионов лет назад , появились окаменелости большинства современных мобильных групп полихет. [59] Многие ископаемые трубки похожи на трубки современных сидячих полихет. [61] но первые трубки, явно созданные полихетами, датируются юрским периодом , менее 199 миллионов лет назад . [59] В 2012 году был обнаружен вид кольчатых червей возрастом 508 миллионов лет, обнаруженный вблизи сланцевых пластов Бёрджесс в Британской Колумбии , Kootenayscolex , который изменил гипотезы о том, как развивалась голова кольчатых червей. Похоже, что у него есть щетинки на головном сегменте, похожие на щетинки вдоль его тела, как будто голова просто развилась как специализированная версия ранее родового сегмента.

Самые ранние достоверные свидетельства существования олигохет относятся к третичному периоду, который начался 65 миллионов лет назад , и было высказано предположение, что эти животные развивались примерно в то же время, что и цветковые растения в раннем меловом периоде , от 130 до 90 миллионов лет назад . [62] представляющие Ископаемые следы, собой извилистую нору, частично заполненную небольшими фекальными шариками, могут свидетельствовать о том, что дождевые черви присутствовали в раннем триасе , от 251 до 245 миллионов лет назад . [62] [63] Окаменелости тел, относящиеся к середине ордовика , от 472 до 461 миллиона лет назад , были предварительно классифицированы как олигохеты, но эта идентификация неопределенна, а некоторые оспариваются. [62] [64]

Внутренние отношения

[ редактировать ]

Традиционно кольчатые черви делят на две основные группы: полихеты и клителляты . В свою очередь, клителляты были разделены на олигохет , к которым относятся дождевые черви , и гирудиноморфов , наиболее известными представителями которых являются пиявки . [8] В течение многих лет не было четкого разделения примерно 80 семейств полихет на группы более высокого уровня. [10] В 1997 году Грег Роуз и Кристиан Фошальд предприняли «первый эвристический шаг с точки зрения доведения систематики полихет до приемлемого уровня строгости», основываясь на анатомических структурах, и разделили полихет на: [65]

Сипункула

Морфологическая филогения Annelida (1997) [65]
  • Scolecida — менее 1000 роющих видов, внешне похожих на дождевых червей. [66]
  • Пальпаты , подавляющее большинство полихет, делятся на:
    • Canalipalpata , которые отличаются наличием длинных бороздчатых щупиков, которые они используют для питания, и большинство из которых живут в трубках. [66]
    • Aciculata — наиболее активные полихеты, имеющие параподии, усиленные внутренними шипами (икулами). [66]
Аннелиды

некоторые «Сколецида» и «Ацикулата».

какая-то "Каналипальпата"

Sipuncula , ранее отдельный тип

Клителлата

какая-то " Олигохета "

Гирудинея ( пиявки )

какая-то «Олигохета»

какая-то «Олигохета»

Эолосоматиды [67]

некоторые «Сколецида» и «Каналипальпата».

какая-то "Сколецида"

Эчиура , ранее отдельный тип

какая-то "Сколецида"

какая-то "Каналипальпата"

Siboglinidae , ранее тип Pogonophora.

какая-то "Каналипальпата"

некоторые «Scolecida», «Canalipalpata» и «Aciculata».

Группы и типы кольчатых червей включены в Annelida (2007; упрощенно ). [10]
Освещены основные изменения в традиционных классификациях.

Также в 1997 году Дамхнейт МакХью, используя молекулярную филогенетику для сравнения сходств и различий в одном гене, представил совершенно иную точку зрения, согласно которой: клителляты были ответвлением одной ветви генеалогического древа полихет; погонофоры , и эхиураны , которые в течение нескольких десятилетий считались отдельными типами были помещены на другие ветви дерева полихет. [68] Последующие молекулярно-филогенетические анализы в аналогичном масштабе привели к аналогичным выводам. [69]

В 2007 году Торстен Штрук и его коллеги сравнили три гена в 81 таксоне , девять из которых были внешними группами. [10] другими словами, они не считаются тесно связанными с кольчатыми червями, но включены для того, чтобы указать, где на большом древе жизни расположены изучаемые организмы . [70] Для перекрестной проверки в исследовании использовался анализ 11 генов (включая исходные 3) десяти таксонов. Этот анализ подтвердил, что клителляты, погонофоры и эхиураны находились на разных ветвях генеалогического древа полихет. Он также пришел к выводу, что классификация полихет на Scolecida, Canalipalpata и Aciculata бесполезна, поскольку члены этих предполагаемых групп были разбросаны по всему генеалогическому древу, полученному в результате сравнения 81 таксона. Он также поместил сипункуланы , обычно считавшиеся в то время отдельным типом, на другую ветвь дерева полихет и пришел к выводу, что пиявки представляют собой подгруппу олигохет, а не их сестринскую группу среди клителлят. [10] Роуз приняла анализ, основанный на молекулярной филогенетике, [12] и их основные выводы теперь являются научным консенсусом, хотя детали генеалогического древа кольчатых червей остаются неопределенными. [11]

В дополнение к переписыванию классификации кольчатых червей и трех ранее независимых типов, молекулярно-филогенетический анализ подрывает тот акцент, который десятилетиями в предыдущих работах уделялся важности сегментации в классификации беспозвоночных . Полихеты, которые в результате анализа оказались родительской группой, имеют полностью сегментированные тела, в то время как эхиураны и ответвления сипункуланов полихет не сегментированы, а погонофоры сегментированы только в задних частях тела. Теперь кажется, что сегментация может появляться и исчезать в ходе эволюции гораздо легче, чем считалось ранее. [10] [68] Исследование 2007 года также отметило, что лестничная нервная система, связанная с сегментацией, менее универсальна, чем считалось ранее, как у кольчатых червей, так и у членистоногих. [10] [б]

Обновленное филогенетическое древо филума кольчатых червей включает в себя ряд базальных групп полихет: Palaeoannelida , Chaetopteriformia и кладу Amphinomida / Sipuncula / Lobatocerebrum . За этим классом следует Pleistoannelida , клада, содержащая почти все разнообразие кольчатых червей, разделенная на две весьма разнообразные группы: Sedentaria и Errantia . Сидентарии содержат клителляты , погонофоры , эхиураны и некоторые архианнелиды, а также несколько групп полихет. Errantia содержит полихеты евникиды и филлодоциды , а также несколько архианнелид. Некоторые небольшие группы, такие как Myzostomida , труднее определить из-за длинного разветвления , но они принадлежат к любой из этих больших групп. [71] [72] [73] [74] [75]

Аннелиды

Внешние отношения

[ редактировать ]

Аннелиды являются членами протостомов , одного из двух основных надтипов двусторонних животных , а другой — вторичноротых , в который входят позвоночные . [69] Внутри протостом кольчатые черви раньше группировались с членистоногими в супергруппу Articulata («суставные животные»), поскольку сегментация очевидна у большинства представителей обоих типов. Однако гены, управляющие сегментацией у членистоногих, по-видимому, не делают то же самое у кольчатых червей. У членистоногих и кольчатых червей есть близкие родственники, которые не сегментированы. По крайней мере, так же легко предположить, что они развили сегментированные тела независимо , как и предположить, что предковые протостомы или билатерии были сегментированы и что сегментация исчезла во многих потомственных типах. [69] В настоящее время считается, что кольчатые черви сгруппированы с моллюсками , брахиоподами и некоторыми другими типами, которые имеют лофофоры (веерообразные структуры питания) и/или личинки трохофор как члены Lophotrochozoa . [76] Между тем, членистоногие теперь считаются представителями Ecdysozoa («животные, которые линяют »), наряду с некоторыми несегментированными типами. [69] [77]

билатерия

Гипотеза «Lophotrochozoa» также подтверждается тем фактом, что многие типы этой группы, включая кольчатых червей, моллюсков , немертин и плоских червей , следуют сходной схеме развития оплодотворенной яйцеклетки. Когда их клетки делятся после стадии 4 клеток, потомки этих четырех клеток образуют спиральный узор. В этих типах «судьба» клеток эмбриона, другими словами, роли, которые их потомки будут играть во взрослом животном, одинаковы и могут быть предсказаны с очень ранней стадии. [78] Следовательно, эту модель развития часто называют «спиральным детерминированным расщеплением ». [79]

Филогенетическое древо ранних лофофоратов

Открытия окаменелостей приводят к гипотезе, что кольчатые черви и лофофораты более тесно связаны друг с другом, чем любые другие типы . Из-за строения тела лофотрохозой окаменелостей филогенетический анализ показал, что лофофораты являются сестринской группой кольчатых червей. Обе группы имеют общее: наличие щетинок , секретируемых микроворсинками ; парные метамерные целомические отсеки; и аналогичная метанефридиальная структура. [80]

Лофотрохозоа

Примечания

[ редактировать ]
  1. ↑ Термин возник из Жана-Батиста Ламарка » «Аннелид . [3] [4]
  2. ^ С момента написания этого раздела в новой статье были пересмотрены результаты 2007 года: Страк, TH; Пол, К.; Хилл, Н.; Хартманн, С.; Хёзель, К.; Кубе, М.; Либ, Б.; Мейер, А.; Тидеманн, Р.; Пуршке, Г.Н.; Блейдорн, К. (2011). «Филогеномный анализ раскрывает эволюцию кольчатых червей». Природа . 471 (7336): 95–98. Бибкод : 2011Природа.471...95С . дои : 10.1038/nature09864 . ПМИД   21368831 . S2CID   4428998 .

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Phragmochaeta cancularis. Архивировано 15 февраля 2019 г. в Wayback Machine на Fossilworks.org .
  2. ^ Бобровский И.; Наговицын А.; Хоуп, Дж. М.; Лужная, Е.; Брокс, Джей Джей (2022). «Кишки, содержимое кишечника и стратегии питания эдиакарских животных» . Современная биология . 32 (24): 5382–5389.e3. Бибкод : 2022CBio...32E5382B . дои : 10.1016/j.cub.2022.10.051 . ПМИД   36417903 .
  3. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Макинтош, Уильям Кармайкл (1878). «Аннелида» . Ин Бэйнс, Т.С. (ред.). Британская энциклопедия . Том. 2 (9-е изд.). Нью-Йорк: Сыновья Чарльза Скрибнера. стр. 65–72.
  4. ^ Митчелл, Питер Чалмерс (1911). «Аннелида» . В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . Том. 2 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 72–73.
  5. ^ Ренне, Пол Р.; Дейно, Алан Л.; Хильген, Фредерик Дж.; Койпер, Клаудия Ф.; Марк, Даррен Ф.; Митчелл, Уильям С.; Морган, Лия Э.; Мундил, Роланд; Смит, январь (7 февраля 2013 г.). «Временные масштабы критических событий на границе мела и палеогена» (PDF) . Наука . 339 (6120): 684–687. Бибкод : 2013Sci...339..684R . дои : 10.1126/science.1230492 . ПМИД   23393261 . S2CID   6112274 .
  6. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Роуз, GW (2002). «Аннелида (члениковые черви)». Энциклопедия наук о жизни . Джон Уайли и сыновья. дои : 10.1038/npg.els.0001599 . ISBN  978-0470016176 .
  7. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Блейкмор, Р.Дж. (2012). Космополитические дождевые черви . VermEcology, Иокогама.
  8. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 414–420 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  9. ^ Лавель, П. (июль 1996 г.). «Разнообразие почвенной фауны и функций экосистем» (PDF) . Международная биология . 33 . Проверено 20 апреля 2009 г.
  10. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж г час Страк, TH; Шульт, Н.; Кусен, Т.; Хикман, Э.; Блейдорн, К.; МакХью, Д.; Галаныч, К.М. (5 апреля 2007 г.). «Филогения кольчатых червей и статус Sipuncula и Echiura» . Эволюционная биология BMC . 7 (1): 57. Бибкод : 2007BMCEE...7...57S . дои : 10.1186/1471-2148-7-57 . ПМЦ   1855331 . ПМИД   17411434 .
  11. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Хатчингс, П. (2007). «Рецензия на книгу: Репродуктивная биология и филогения кольчатых червей» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (5): 788–789. дои : 10.1093/icb/icm008 .
  12. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Роуз, Г. (1998). «Аннелиды и их близкие родственники». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. стр. 176–179. ISBN  978-0-19-551368-4 .
  13. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и Роуз, Г. (1998). «Аннелиды и их близкие родственники». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. стр. 179–183. ISBN  978-0-19-551368-4 .
  14. ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. п. 459 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  15. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 471–482 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  16. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Галаныч, К.М.; Дальгрен, Т.Г.; Макхью, Д. (2002). «Несегментированные кольчатые черви? Возможное происхождение четырех таксонов лофотрохозойных червей» . Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 678–684. дои : 10.1093/icb/42.3.678 . ПМИД   21708764 . S2CID   14782179 .
  17. ^ Макхью, Д. (июль 1997 г.). «Молекулярные доказательства того, что эхиураны и погонофораны являются производными кольчатых червей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (15): 8006–8009. Бибкод : 1997PNAS...94.8006M . дои : 10.1073/pnas.94.15.8006 . ПМК   21546 . ПМИД   9223304 .
  18. ^ Хаусдорф, Б.; и др. (2007). «Спиральная филогеномика поддерживает возрождение мшанок, состоящих из Ectoprocta и Entoprocta» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (12): 2723–2729. дои : 10.1093/molbev/msm214 . ПМИД   17921486 .
  19. ^ Шен, X.; Ма, Х.; Рен, Дж.; Чжао, Ф. (2009). «Тесная филогенетическая связь между Sipuncula и Annelida подтверждается полной последовательностью митохондриального генома Phascolosoma esculenta» . БМК Геномика . 10 :136. дои : 10.1186/1471-2164-10-136 . ПМК   2667193 . ПМИД   19327168 .
  20. ^ Ваннингер, Андреас; Кристоф, Ален; Бринкманн, Нора (январь – февраль 2009 г.). «Сипункуланы и сегментация» . Коммуникативная и интегративная биология . 2 (1): 56–59. дои : 10.4161/cib.2.1.7505 . ПМК   2649304 . ПМИД   19513266 .
  21. ^ Аннелида
  22. ^ Эволюция митохондриального генома у Annelida - систематическое исследование консервативного и переменного порядка генов и факторов, влияющих на его эволюцию.
  23. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Роуз, Г. (1998). «Аннелиды и их близкие родственники». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. стр. 183–196. ISBN  978-0-19-551368-4 .
  24. ^ Катлер, Б. (август 1980 г.). «Особенности кутикулы членистоногих и монофилия членистоногих». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 36 (8): 953. дои : 10.1007/BF01953812 . S2CID   84995596 .
  25. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Знакомство с членистоногими». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 523–524 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  26. ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Эчиура и Сипункула». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 490–495 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  27. ^ Андерсон, Д.Т. (1998). «Аннелиды и их близкие родственники». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. стр. 183–196. ISBN  978-0-19-551368-4 .
  28. ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Немертея». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 271–282 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  29. ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Членистоногие». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 518–521 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  30. ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Онихофора и Тихоходка». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 505–510 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  31. ^ Пакстон, Х. (июнь 2005 г.). «Линяющие челюсти полихет - экдизозои - не единственные линяющие животные». Эволюция и развитие . 7 (4): 337–340. дои : 10.1111/j.1525-142X.2005.05039.x . ПМИД   15982370 . S2CID   22020406 .
  32. ^ Нильсен, К. (сентябрь 2003 г.). «Предложение решения спора между Articulata и Ecdysozoa» (PDF) . Зоологика Скрипта . 32 (5): 475–482. дои : 10.1046/j.1463-6409.2003.00122.x . S2CID   1416582 . Архивировано (PDF) из оригинала 20 марта 2009 г. Проверено 11 марта 2009 г.
  33. ^ Древо жизни беспозвоночных
  34. ^ Минелли, Алессандро (2009), «Глава 6. Галерея основных двусторонних клад», Перспективы филогении и эволюции животных , Oxford University Press, ISBN  978-0-19-856620-5 , с. 82: Это относится к круговым мышцам, которые, как сообщается, отсутствуют во многих семействах (Opheliidae, Protodrilidae, Spionidae, Oweniidae, Aphroditidae, Acoetidae, Polynoidae, Sigalionidae, Phyllodocidae, Nephtyidae, Pisionidae и Trilinidae et al . 2002). . Цетлин и Филиппова (2005) предполагают, что отсутствие круговых мышц, возможно, является плезиоморфным явлением у Annelida.
  35. ^ Дженнер, РА (2006). «Сложные знания: некоторый вклад новой микроскопии в новую филогению животных» . Интегративная и сравнительная биология . 46 (2): 93–103. дои : 10.1093/icb/icj014 . ПМИД   21672726 .
  36. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 425–429 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  37. ^ Бок, Майкл Дж.; Макали, Армандо; Гарм, Андерс (08 апреля 2024 г.). «Зрение высокого разрешения у пелагических полихет» . Современная биология . 34 (7): Р269–Р270. дои : 10.1016/j.cub.2024.02.055 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   38593767 .
  38. ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Знакомство с Metazoa». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 103–104 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  39. ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 423–425 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  40. ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Введение в билатерию». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 196–224 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  41. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 434–441 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  42. ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 466–469 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  43. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 477–478 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  44. ^ Хикман, Кливленд; Робертс, Л.; Кин, С.; Ларсон, А.; Эйзенхур, Д. (2007). Разнообразие животных (4-е изд.). Нью-Йорк: Мак Гроу Хилл. п. 204. ИСБН  978-0-07-252844-2 .
  45. ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Моллюска». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 290–291. ISBN  0030259827 .
  46. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и Роуз, Г. (1998). «Аннелиды и их близкие родственники». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. стр. 196–202. ISBN  978-0-19-551368-4 .
  47. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж г час Сиддалл, Мэн; Борда, Э.; Роуз, GW (2004). «К древу жизни Аннелиды» . В Кракрафте, Дж.; Донохью, MJ (ред.). Сборка дерева жизни . Издательство Оксфордского университета. стр. 237–248. ISBN  978-0-19-517234-8 .
  48. ^ Новое, ТР (2005). Сохранение беспозвоночных и сельскохозяйственные экосистемы . Издательство Кембриджского университета. стр. 44–46. ISBN  978-0-521-53201-3 .
  49. ^ Нанкарроу, Л.; Тейлор, Дж. Х. (1998). Книга о червях . Десятискоростной пресс. стр. 2–6. ISBN  978-0-89815-994-3 . Проверено 2 апреля 2009 г.
  50. ^ Эдвардс, Калифорния; Болен, П.Дж. (1996). «Экология дождевых червей: сообщества» . Биология и экология дождевых червей . Спрингер. стр. 124–126. ISBN  978-0-412-56160-3 . Проверено 12 апреля 2009 г.
  51. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Скапс, П. (февраль 2002 г.). «Обзор биологии, экологии и потенциального использования обыкновенного червя Hediste diversicolor ». Гидробиология . 470 (1–3): 203–218. дои : 10.1023/А:1015681605656 . S2CID   22669841 .
  52. ^ Селл, FE (2008). «Скромный червь – с отличием» . Практическая пресноводная рыбалка . Читайте книги. стр. 14–15. ISBN  978-1-4437-6157-4 .
  53. ^ «Из грязи в князи» . Экономист . Июль 2008 года . Проверено 20 апреля 2009 г.
  54. ^ Роуз, Г. (1998). «Аннелиды и их близкие родственники». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. п. 202. ИСБН  978-0-19-551368-4 .
  55. ^ Бриггс, DEG; Кир, Эй Джей (1993). «Распад и сохранение полихет; тафономические пороги у мягкотелых организмов» . Палеобиология . 19 (1): 107–135. Бибкод : 1993Pbio...19..107B . дои : 10.1017/S0094837300012343 . S2CID   84073818 .
  56. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Конвей Моррис, Саймон ; Пжил, Дж. С. (2008). «Самые ранние кольчатые черви: полихеты нижнего кембрия из Сириуса Пассета Лагерштетте, Земля Пири, Северная Гренландия» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (1): 137–148. дои : 10.4202/app.2008.0110 . S2CID   35811524 .
  57. ^ Миллер, Эй Джей (2004). «Пересмотренная морфология Cloudina с экологическими и филогенетическими последствиями» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 27 марта 2009 г. Проверено 12 апреля 2009 г.
  58. ^ Винн, О.; Затонь, М. (2012). «Несоответствия в предполагаемом сходстве с кольчатыми червями раннего биоминерализованного организма Cloudina (Ediacaran): структурные и онтогенетические доказательства» . Геологические книжки (CG2012_A03): 39–47. дои : 10.4267/2042/46095 . Архивировано из оригинала 11 июля 2013 г. Проверено 29 августа 2012 г.
  59. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и Дзик, Дж. (2004). «Анатомия и взаимоотношения раннекембрийского червя Myoscolex ». Зоологика Скрипта . 33 (1): 57–69. дои : 10.1111/j.1463-6409.2004.00136.x . S2CID   85216629 .
  60. ^ Бадд, GE; Дженсен, С. (май 2000 г.). «Критическая переоценка летописи окаменелостей двусторонних типов». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 75 (2): 253–95. дои : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x . ПМИД   10881389 . S2CID   39772232 .
  61. ^ Винн, О.; Мутвей, Х. (2009). «Известковые трубчатые черви фанерозоя» (PDF) . Эстонский журнал наук о Земле . 58 (4): 286–296. дои : 10.3176/earth.2009.4.07 .
  62. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Хамфрис, GS (2003). «Эволюция наземных роющих беспозвоночных» (PDF) . В Роуч, IC (ред.). Достижения в Реголите . КРК ЛЕМЕ. стр. 211–215. ISBN  978-0-7315-5221-4 . Проверено 13 апреля 2009 г.
  63. ^ Реталлак, Дж.Дж. (1997). «Палеопочвы в верхней группе Наррабина в Новом Южном Уэльсе как свидетельство палеосред раннего триаса, не имеющих точных современных аналогов» (PDF) . Австралийский журнал наук о Земле . 44 (2): 185–201. Бибкод : 1997AuJES..44..185R . дои : 10.1080/08120099708728303 . Проверено 13 апреля 2009 г. [ постоянная мертвая ссылка ]
  64. ^ Конвей Моррис, С.; Пикерилл, РК; Харланд, ТЛ (1982). «Возможный кольчатый червь из Трентонского известняка (ордовик) Квебека, с обзором ископаемых олигохет и других кольчатых червей». Канадский журнал наук о Земле . 19 (11): 2150–2157. Бибкод : 1982CaJES..19.2150M . дои : 10.1139/e82-189 .
  65. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Роуз, GW; Фошальд, К. (1997). «Кладистика и полихеты». Зоологика Скрипта . 26 (2): 139–204. дои : 10.1111/j.1463-6409.1997.tb00412.x . S2CID   86797269 .
  66. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Роуз, GW; Плейжель, Ф.; Макхью, Д. (август 2002 г.). «Аннелида. Аннелида. Сегментированные черви: щетинистые черви, лохмотья, дождевые черви, пиявки и их союзники» . Веб-проект «Древо жизни» . Проект «Древо жизни». Архивировано из оригинала 12 апреля 2009 года . Проверено 13 апреля 2009 г.
  67. ^ Группа червей, классифицируемых одними как полихеты, а другими как клителляты, см. Rouse & Fauchald (1997) «Кладистика и полихеты».
  68. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Макхью, Д. (1997). «Молекулярные доказательства того, что эхиураны и погонофораны являются производными кольчатых червей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (15): 8006–8009. Бибкод : 1997PNAS...94.8006M . дои : 10.1073/pnas.94.15.8006 . ПМК   21546 . ПМИД   9223304 .
  69. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Галаныч, К.М. (2004). «Новый взгляд на филогению животных» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 35 : 229–256. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124 . Проверено 17 апреля 2009 г.
  70. ^ «Чтение деревьев: краткий обзор» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 15 апреля 2009 года . Проверено 13 апреля 2009 г.
  71. ^ Удар, Т.; Голомбек, Аня; и др. (2015). «Эволюция кольчатых червей открывает два адаптивных пути к интерстициальной сфере» . Современная биология . 25 (15): 1993–1999. Бибкод : 2015CBio...25.1993S . дои : 10.1016/j.cub.2015.06.007 . ПМИД   26212885 . S2CID   12919216 .
  72. ^ Вейгерт, Энн; Блейдорн, Кристоф (2015). «Современное состояние филогении кольчатых червей». Разнообразие и эволюция организмов . 16 (2): 345–362. дои : 10.1007/s13127-016-0265-7 . S2CID   5353873 .
  73. ^ Маротта, Роберто; Феррагути, Марко; Эрсеус, Кристер; Густавссон, Лена М. (2008). «Комбинированные данные филогенетики и эволюция признаков Clitellata (Annelida) с использованием 18S рДНК и морфологии» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 154 : 1–26. дои : 10.1111/j.1096-3642.2008.00408.x .
  74. ^ Кристофферсен, Мартин Линдси (1 января 2012 г.). «Филогения базальных потомков коконообразующих кольчатых червей (Clitellata)» . Турецкий журнал зоологии . 36 (1): 95–119. дои : 10.3906/zoo-1002-27 . S2CID   83066199 .
  75. ^ Ударил ТД (2019). «Филогения». В Пуршке Г., Бёггеманне М., Вестхайде В. (ред.). Справочник по зоологии: Аннелида . Том. 1: Базальные группы кольчатых червей и плейстоаннелиды, Sedentaria I. De Gruyter. стр. 37–68. дои : 10.1515/9783110291582-002 . ISBN  9783110291469 . S2CID   242569001 .
  76. ^ Данн, CW; Хейнол, А; Матус, DQ; Панг, К; Браун, МЫ; Смит, Южная Каролина; Сивер, Э; Роуз, GW; Обст, М (2008). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа . 452 (7188): 745–749. Бибкод : 2008Natur.452..745D . дои : 10.1038/nature06614 . ПМИД   18322464 . S2CID   4397099 .
  77. ^ Агинальдо, Американская медицина; Дж. М. Турбевилль; Л. С. Линфорд; МК Ривера; Дж. Р. Гэри; Р.А. Рафф; Дж. А. Лейк (1997). «Свидетельства существования клада нематод, членистоногих и других линяющих животных». Природа . 387 (6632): 489–493. Бибкод : 1997Natur.387R.489A . дои : 10.1038/387489a0 . ПМИД   9168109 . S2CID   4334033 .
  78. ^ Шенкленд, М.; Сивер, ЕС (апрель 2000 г.). «Эволюция двустороннего строения тела: чему мы научились у кольчатых червей?» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (9): 4434–4437. Бибкод : 2000PNAS...97.4434S . дои : 10.1073/pnas.97.9.4434 . ПМК   34316 . ПМИД   10781038 .
  79. ^ Пирсон, Р.Д. (2003). «Решительный эмбрион» . Ин-Холл, БК; Пирсон, РД; Мюллер, ГБ (ред.). Окружающая среда, развитие и эволюция . МТИ Пресс. стр. 67–69. ISBN  978-0-262-08319-5 . Проверено 3 июля 2009 г.
  80. ^ Го, Цзинь; Парри, Люк А.; Винтер, Якоб; Эджкомб, Грегори Д.; Вэй, Фань; Чжао, Цзюнь; Чжао, Ян; Бету, Оливье; Лей, Сянтун; Чен, Айлин; Хоу, Сянгуан; Чен, Таймин; Конг, Пейюнь (2022). «Кембрийский томмотиид, сохранивший мягкие ткани, раскрывает метамерное происхождение лофофоратов» . Современная биология . 32 (21): S0960–9822(22)01455–5. Бибкод : 2022CBio...32E4769G . дои : 10.1016/j.cub.2022.09.011 . ISSN   1879-0445 . ПМИД   36170853 .
[ редактировать ]
В Wikibook Dichotomous Key есть страница на тему: Аннелида.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Annelid&oldid=1229416246"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 57eaa43abe9e7b3cedb636b4e78ca5ce__1718560440
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/57/ce/57eaa43abe9e7b3cedb636b4e78ca5ce.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Annelid - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)