капиллярный
| капиллярный | |
|---|---|
 Схема капилляра | |
 Упрощенная иллюстрация капиллярной сети. | |
| Подробности | |
| Произношение | США : / ˈ k æ p ə l ɛr i / , Великобритания : / k ə ˈ p ɪ l ər i / |
| Система | Сердечно-сосудистая система |
| Идентификаторы | |
| латинский | капиллярный сосуд [1] |
| МеШ | D002196 |
| ТА98 | А12.0.00.025 |
| ТА2 | 3901 |
| ТД | Х3.09.02.0.02001 |
| ФМА | 63194 |
| Анатомическая терминология | |
Капилляр – это небольшой кровеносный сосуд от 5 до 10 микрометров диаметром , входящий в систему микроциркуляции . Капилляры — это микрососуды и мельчайшие кровеносные сосуды в организме. Они состоят только из интимы оболочки (самого внутреннего слоя артерии или вены), состоящей из тонкой стенки простых плоских эндотелиальных клеток . [2] Они являются местом обмена многих веществ из окружающей интерстициальной жидкости и переносят кровь от мельчайших ветвей артерий ( артериол ) к ветвям вен ( венул ). Другие вещества, проникающие через капилляры, включают воду, кислород , углекислый газ , мочевину , [3] глюкоза , мочевая кислота , молочная кислота и креатинин . Лимфатические капилляры соединяются с более крупными лимфатическими сосудами для оттока лимфатической жидкости, скопившейся в микроциркуляции.
Этимология [ править ]
«Капилляр» происходит от латинского слова capillaris , что означает «волосы или похожие на них», и оно использовалось в английском языке с середины 17 века. [4] Значение этого слова кроется в крошечном, похожем на волос диаметре капилляра. [4] Хотя «капилляр» обычно используется как существительное, это слово также используется как прилагательное, например, « капиллярное действие », при котором жидкость течет без влияния внешних сил, таких как гравитация .
Структура [ править ]
Кровь течет от сердца по артериям , которые разветвляются и сужаются в артериолы , а затем разветвляются дальше в капилляры, где происходит обмен питательными веществами и отходами. Затем капилляры соединяются и расширяются, образуя венулы , которые, в свою очередь, расширяются и сходятся, образуя вены , которые затем возвращают кровь обратно к сердцу через полые вены . В брыжейке метартериолы . образуют дополнительную ступень между артериолами и капиллярами
Отдельные капилляры являются частью капиллярного русла — переплетающейся сети капилляров, снабжающих ткани и органы . Чем метаболически активнее ткань, тем больше капилляров требуется для доставки питательных веществ и отвода продуктов метаболизма. Существует два типа капилляров: истинные капилляры, которые ответвляются от артериол и обеспечивают обмен между тканями и капиллярной кровью, и синусоиды , тип капилляров с открытыми порами, встречающийся в печени , костном мозге , передней доле гипофиза и околожелудочковых органах головного мозга. . Капилляры и синусоиды — короткие сосуды, непосредственно соединяющие артериолы и венулы на противоположных концах русла. Метартериолы обнаруживаются преимущественно в мезентериальной микроциркуляции . [5]
Лимфатические капилляры немного больше в диаметре, чем кровеносные капилляры, и имеют закрытые концы (в отличие от кровеносных капилляров, открывающихся на одном конце в артериолы и на другом конце в венулы). Эта структура позволяет интерстициальной жидкости течь в них, но не наружу. Лимфатические капилляры имеют большее внутреннее онкотическое давление , чем кровеносные капилляры, вследствие большей концентрации белков плазмы в лимфе . [6]
Типы [ править ]
Кровеносные капилляры делятся на три типа: непрерывные, окончатые и синусоидальные (также известные как прерывистые).
Непрерывный [ править ]
Непрерывные капилляры являются непрерывными в том смысле, что эндотелиальные клетки образуют непрерывную выстилку и позволяют только более мелким молекулам , таким как вода и ионы , проходить через межклеточные щели . [7] [8] Жирорастворимые молекулы могут пассивно диффундировать через мембраны эндотелиальных клеток по градиенту концентрации. [9] Непрерывные капилляры можно разделить на два подтипа:
- Имеют многочисленные транспортные пузырьки, которые встречаются преимущественно в скелетных мышцах , пальцах, половых железах и коже. [10]
- Те, у которых мало везикул, которые в основном обнаруживаются в центральной нервной системе . Эти капилляры являются составной частью гематоэнцефалического барьера . [8]
окончатый [ править ]
Фенестрированные капилляры имеют поры, известные как фенестры ( от латинского «окна») в эндотелиальных клетках, 60–80 нанометров диаметром (нм). Они покрыты диафрагмой из радиально ориентированных фибрилл , которая позволяет диффундировать небольшим молекулам и ограниченному количеству белка. [11] [12] В клубочках почек имеются клетки без диафрагм, называемые ножками подоцитов или ножками, которые имеют щелевые поры, выполняющие функцию, аналогичную диафрагме капилляров. Оба этих типа кровеносных сосудов имеют сплошные базальные пластинки и располагаются преимущественно в железах внутренней секреции , кишечнике , поджелудочной и клубочках почек железе .
Синусоидальный [ править ]
Синусоидальные капилляры или прерывистые капилляры представляют собой особый тип капилляров с открытыми порами, также известный как синусоида . [13] которые имеют более широкие фенестрации диаметром 30–40 микрометров (мкм) и более широкие отверстия в эндотелии. [14] Фенестрированные капилляры имеют диафрагмы, закрывающие поры, тогда как синусоиды лишены диафрагмы и имеют только открытые поры. Эти типы кровеносных сосудов позволяют эритроцитам и лейкоцитам (диаметром 7,5–25 мкм) и различным сывороточным проходить белкам, чему способствует прерывистая базальная пластинка. В этих капиллярах отсутствуют пиноцитозные пузырьки , и поэтому они используют пробелы, имеющиеся в клеточных соединениях, для обеспечения переноса между эндотелиальными клетками и, следовательно, через мембрану. Синусоиды представляют собой заполненные кровью пространства неправильной формы и встречаются главным образом в печени , костном мозге , селезенке и околожелудочковых органах головного мозга . [14] [15]
Развитие [ править ]
Во время раннего эмбрионального развития новые капилляры образуются посредством васкулогенеза , процесса образования кровеносных сосудов , который происходит посредством нового производства эндотелиальных клеток , которые затем образуют сосудистые трубки. [16] Термин «ангиогенез» означает образование новых капилляров из ранее существовавших кровеносных сосудов и уже имеющегося эндотелия, который делится. [17] Мелкие капилляры удлиняются и соединяются между собой, образуя сеть сосудов, примитивную сосудистую сеть, которая васкуляризирует весь желточный мешок , соединительную ножку и ворсинки хориона . [18]
Функция [ править ]
Стенка капилляра выполняет важную функцию, позволяя питательным веществам и отходам проходить через нее. Молекулы размером более 3 нм, такие как альбумин и другие крупные белки, проходят через трансклеточный транспорт , переносимый внутри везикул , - процесс, который требует, чтобы они проходили через клетки, образующие стенку. Молекулы размером менее 3 нм, такие как вода и газы, пересекают стенку капилляра через пространство между клетками в процессе, известном как парацеллюлярный транспорт . [19] Эти транспортные механизмы обеспечивают двунаправленный обмен веществ в зависимости от осмотических градиентов. [20] Капилляры, образующие часть гематоэнцефалического барьера, обеспечивают только трансклеточный транспорт, поскольку плотные соединения между эндотелиальными клетками запечатывают парацеллюлярное пространство. [21]
Капиллярные русла могут контролировать кровоток посредством ауторегуляции . Это позволяет органу поддерживать постоянный кровоток, несмотря на изменение центрального кровяного давления. Это достигается за счет миогенной реакции , а в почках - за счет тубулогломерулярной обратной связи . Когда кровяное давление повышается, артериолы растягиваются, а затем сужаются (феномен, известный как эффект Бейлисса ), чтобы противодействовать повышенной тенденции высокого давления к увеличению кровотока. [22]
В легких были адаптированы специальные механизмы для удовлетворения потребностей повышенного кровотока во время физических упражнений. Когда частота сердечных сокращений увеличивается и через легкие должно проходить больше крови, капилляры рекрутируются и также расширяются, чтобы освободить место для увеличения кровотока. Это позволяет увеличить кровоток и уменьшить сопротивление. [ нужна цитата ] Экстремальные физические нагрузки могут сделать капилляры уязвимыми, точка разрушения которых аналогична точке разрушения коллагена . [23]
капилляров Проницаемость может повышаться за счет высвобождения определенных цитокинов , анафилатоксинов или других медиаторов (таких как лейкотриены, простагландины, гистамин, брадикинин и т. д.), на которые сильно влияет иммунная система . [ нужна цитата ]
Старлинга Уравнение
Механизмы переноса могут быть дополнительно оценены с помощью уравнения Старлинга . [20] Уравнение Старлинга определяет силы, действующие на полупроницаемую мембрану, и позволяет рассчитать чистый поток:
![{\displaystyle J_{v}=K_{f}[(P_{c}-P_{i})-\sigma (\pi _{c}-\pi _{i})],}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/755d10c800dda74df993f593ebe3a461e19a7154)
где:
- чистая движущая сила,
- – константа пропорциональности, а
- — чистое движение жидкости между отсеками.
По соглашению внешняя сила определяется как положительная, а внутренняя сила определяется как отрицательная. Решение уравнения известно как чистая фильтрация или чистое движение жидкости ( J v ). Если результат положительный, жидкость будет стремиться покинуть капилляр (фильтрация). Если результат отрицательный, жидкость будет стремиться попасть в капилляр (абсорбция). Это уравнение имеет ряд важных физиологических последствий, особенно когда патологические процессы сильно изменяют одну или несколько переменных. [ нужна цитата ]
Согласно уравнению Старлинга, движение жидкости зависит от шести переменных:
- Капиллярное гидростатическое давление ( P c )
- Внутритканевое гидростатическое давление ( P i )
- Капиллярное онкотическое давление ( π c )
- Интерстициальное онкотическое давление ( π i )
- Коэффициент фильтрации ( K f )
- Коэффициент отражения ( σ )
Клиническое значение
Нарушения образования капилляров как дефект развития или приобретенные нарушения являются признаком многих распространенных и серьезных заболеваний. В рамках широкого спектра клеточных факторов и цитокинов проблемы с нормальной генетической экспрессией и биологической активностью фактора роста сосудов и фактора роста эндотелия сосудов (VEGF), по-видимому, играют важную роль во многих заболеваниях. Клеточные факторы включают снижение количества и функции эндотелиальных клеток-предшественников костномозгового происхождения . [24] и снижение способности этих клеток образовывать кровеносные сосуды. [25]
- Формирование дополнительных капилляров и более крупных кровеносных сосудов (ангиогенез) является основным механизмом, с помощью которого рак может способствовать ускорению собственного роста. Нарушения капилляров сетчатки способствуют патогенезу возрастной макулярной дегенерации .
- Снижение плотности капилляров (капиллярное разрежение) возникает в связи с факторами риска сердечно-сосудистых заболеваний. [26] и у пациентов с ишемической болезнью сердца . [25]
Терапия [ править ]
Основные заболевания, при которых изменение образования капилляров может быть полезным, включают состояния, при которых наблюдается чрезмерное или аномальное образование капилляров, такие как рак и нарушения, наносящие вред зрению; и заболевания, при которых наблюдается снижение образования капилляров либо по семейным, генетическим причинам, либо как приобретенная проблема.
- что у пациентов с заболеванием сетчатки, неоваскулярной возрастной макулярной дегенерацией , местная анти-VEGF терапия для ограничения биологической активности фактора роста эндотелия сосудов защищает зрение, ограничивая прогрессирование. Было показано, [27] Для широкого спектра видов рака изучены или находятся в стадии разработки подходы к лечению, направленные на замедление роста опухоли за счет уменьшения ангиогенеза. [28]
Забор крови [ править ]
Отбор проб капиллярной крови можно использовать для проверки уровня глюкозы в крови (например, при мониторинге уровня глюкозы в крови ), гемоглобина , pH и лактата . [29] [30] Обычно это делается путем создания небольшого надреза с помощью ланцета для крови с последующим взятием пробы капиллярным методом из среза с помощью тест-полоски или небольшой пипетки . [31] Он также используется для проверки на инфекции, передающиеся половым путем , которые присутствуют в кровотоке, такие как ВИЧ , сифилис и гепатит B и C , когда палец прокалывают и небольшое количество крови отбирают в пробирку . [32]
История [ править ]
Уильям Гарвей не предсказал существование капилляров в явном виде, но он видел необходимость в какой-то связи между артериальной и венозной системами. В 1653 году он писал: «...кровь входит в каждый член через артерии и возвращается по венам, и что вены являются сосудами и путями, по которым кровь возвращается к самому сердцу; и что Кровь в членах и конечностях переходит из артерий в вены (либо опосредованно через анастомоз, либо сразу через поры плоти, либо обоими путями), как это происходило прежде в сердце и грудной клетке из вен, в артерии..." [33]
Марчелло Мальпиги первым прямо наблюдал и правильно описал капилляры, обнаружив их в легком лягушки 8 лет спустя, в 1661 году. [34]
Август Крог обнаружил, как капилляры снабжают ткани животных питательными веществами. За свою работу он был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине 1920 года . [35]
См. также [ править ]
- Гематовоздушный барьер , также известный как альвеолярно-капиллярный барьер – мембрана, отделяющая альвеолярный воздух от крови в легочных капиллярах.
- Капиллярное наполнение - медицинский термин
- Уравнение Хагена – Пуазейля - Закон, описывающий перепад давления в несжимаемой и ньютоновской жидкости.
- Поверхностная химия микроциркуляторного русла
Ссылки [ править ]
- ^ Международный федеративный комитет по анатомической терминологии (2008 г.). Terminologia Histologica: Международные термины цитологии и гистологии человека . Балтимор: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 87. ИСБН 9780781766104 .
- ^ «Строение и функция кровеносных сосудов | Анатомия и физиология II» . Courses.lumenlearning.com . Проверено 19 ноября 2021 г.
- ^ Матон, Антея (1993). Биология человека и здоровье . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис Холл. стр. 87, 114, 120. ISBN. 978-0-13-981176-0 .
- ^ Перейти обратно: а б «Капилляр» . Интернет-словарь этимологии. 2021 . Проверено 14 июля 2021 г.
- ^ Сакаи, Т; Хосоямада, Ю (2013). «Являются ли прекапиллярные сфинктеры и метатертериолы универсальными компонентами микроциркуляции? Исторический обзор» . Журнал физиологических наук . 63 (5): 319–31. дои : 10.1007/s12576-013-0274-7 . ПМЦ 3751330 . ПМИД 23824465 .
- ^ Гайтон, Артур К.; Холл, Джон Эдвард (2006). «Микроциркуляция и лимфатическая система». Учебник медицинской физиологии (11-е изд.). Филадельфия: Эльзевир Сондерс. стр. 187–188. ISBN 9780808923176 .
- ^ Стаматович, С.М.; Джонсон, AM; Держи, РФ; Анджелкович, А.В. (2016). «Соединительные белки гематоэнцефалического барьера: новый взгляд на функцию и дисфункцию» . Тканевые барьеры . 4 (1): e1154641. дои : 10.1080/21688370.2016.1154641 . ПМЦ 4836471 . ПМИД 27141427 .
- ^ Перейти обратно: а б Вильгельм, И.; Сучу, М.; Герменян, А.; Кризбай И.А. (2016). «Гетерогенность гематоэнцефалического барьера» . Тканевые барьеры . 4 (1): e1143544. дои : 10.1080/21688370.2016.1143544 . ПМЦ 4836475 . ПМИД 27141424 .
- ^ Зарин, Х. (2010). «Преодоление проблем в эффективной доставке химиотерапии к солидным опухолям ЦНС» . Терапевтическая доставка . 1 (2): 289–305. дои : 10.4155/tde.10.22 . ПМК 3234205 . ПМИД 22163071 .
- ^ Мишель, CC (2012). «Электронная томография везикул» . Микроциркуляция . 19 (6): 473–6. дои : 10.1111/j.1549-8719.2012.00191.x . ПМИД 22574942 . S2CID 205759387 .
- ^ Гистологическое изображение: 22401lba из Воган, Дебора (2002). Система обучения гистологии: компакт-диск и руководство . Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0195151732 .
- ^ Павелка, Маргит; Рот, Юрген (2005). «Окончатый капилляр». Функциональная ультраструктура: Атлас биологии и патологии тканей . Вена: Спрингер. п. 232. дои : 10.1007/3-211-26392-6_120 . ISBN 978-3-211-26392-1 .
- ^ «Руководство гистологической лаборатории» . www.columbia.edu .
- ^ Перейти обратно: а б Саладин, Кеннет С. (2011). Анатомия человека . МакГроу-Хилл. стр. 568–569. ISBN 9780071222075 .
- ^ Гросс, П.М. (1992). Циркумвентрикулярные капилляры органов . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 91. стр. 219–33. дои : 10.1016/S0079-6123(08)62338-9 . ISBN 9780444814197 . ПМИД 1410407 .
- ^ Джон С. Пенн (11 марта 2008 г.). Ангиогенез сетчатки и хориоидеи . Спрингер. стр. 119–. ISBN 978-1-4020-6779-2 . Проверено 26 июня 2010 г.
- ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Энодерма». Биология развития (6-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-243-7 . Проверено 1 февраля 2021 г.
- ^ Шенвольф, Гэри К. (2015). Эмбриология человека Ларсена (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания. п. 306. ИСБН 9781455706846 .
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) - ^ Сукрити, С; Таусиф, М; Язбек, П; Мехта, Д. (2014). «Механизмы регуляции проницаемости эндотелия» . Легочное кровообращение . 4 (4): 535–551. дои : 10.1086/677356 . ПМК 4278616 . ПМИД 25610592 .
- ^ Перейти обратно: а б Надь, Дж.А.; Бенджамин, Л; Цзэн, Х; Дворжак, AM; Дворжак, Х.Ф. (2008). «Сосудистая проницаемость, сосудистая гиперпроницаемость и ангиогенез» . Ангиогенез . 11 (2): 109–119. дои : 10.1007/s10456-008-9099-z . ПМЦ 2480489 . ПМИД 18293091 .
- ^ Бауэр, ХК; Кризбай, ИА; Бауэр, Х; Травегер, А (2014). « Ты не пройдешь» — плотные соединения гематоэнцефалического барьера» . Границы в неврологии . 8 : 392. дои : 10.3389/fnins.2014.00392 . ПМЦ 4253952 . ПМИД 25520612 .
- ^ Булпаеп, Эмиль Л. (2017). «Микроциркуляция». В Бороне, Уолтер Ф.; Булпаеп, Эмиль Л. (ред.). Медицинская физиология (3-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Эльзевир. п. 481. ИСБН 978-1-4557-4377-3 .
- ^ Уэст, Дж. Б. (2006). «Уязвимость легочных капилляров при тяжелых нагрузках» . Британский журнал спортивной медицины . 40 (10): 821. doi : 10.1136/bjsm.2006.028886 . ISSN 1473-0480 . ПМК 2465077 . ПМИД 17021008 .
- ^ Гиттенбергер-Де Гроот, Адриана К.; Винтер, Элизабет М.; Пельманн, Роберт Э. (2010). «Эпикардиальные клетки (EPDC) в развитии, сердечные заболевания и восстановление ишемии» . Журнал клеточной и молекулярной медицины . 14 (5): 1056–60. дои : 10.1111/j.1582-4934.2010.01077.x . ПМЦ 3822740 . ПМИД 20646126 .
- ^ Перейти обратно: а б Ламбиазе, доктор медицинских наук; Эдвардс, Р.Дж.; Антопулос, П; Рахман, С; Мэн, Ю.Г.; Бакнелл, Калифорния; Редвуд, СР; Пирсон, доктор медицинских наук; Марбер, М.С. (2004). «Циркулирующие гуморальные факторы и эндотелиальные клетки-предшественники у пациентов с различной коронарной коллатеральной поддержкой» (PDF) . Тираж . 109 (24): 2986–92. doi : 10.1161/01.CIR.0000130639.97284.EC . ПМИД 15184289 . S2CID 12041051 .
- ^ Полдень, Япония; Уокер, БР; Уэбб, диджей; Шор, AC; Холтон, Д.В.; Эдвардс, Х.В.; Ватт, GC (1997). «Нарушение расширения микрососудов и разрежение капилляров у молодых людей с предрасположенностью к высокому кровяному давлению» . Журнал клинических исследований . 99 (8): 1873–9. дои : 10.1172/JCI119354 . ПМК 508011 . ПМИД 9109431 .
- ^ Берд, Алан К. (2010). «Терапевтические цели при возрастных макулярных заболеваниях» . Журнал клинических исследований . 120 (9): 3033–41. дои : 10.1172/JCI42437 . ПМЦ 2929720 . ПМИД 20811159 .
- ^ Цао, Ихай (2009). «Опухолевой ангиогенез и молекулярные мишени для терапии» . Границы бионауки . 14 (14): 3962–73. дои : 10.2741/3504 . ПМИД 19273326 .
- ^ Крлеза, Ясна Леничек; Доротич, Адриана; Грзунов, Ана; Марадин, Милженка (15 октября 2015 г.). «Отбор проб капиллярной крови: национальные рекомендации от имени Хорватского общества медицинской биохимии и лабораторной медицины» . Биохимия медика . 25 (3): 335–358. дои : 10.11613/BM.2015.034 . ISSN 1330-0962 . ПМК 4622200 . ПМИД 26524965 .
- ^ Моро, Кристиан; Басс, Джессика; Скотт, Анна Мэй; Канетти, Элиза Ф.Д. (19 января 2017 г.). «Улучшение сбора капиллярной крови: влияние никотиновой кислоты и нонивамида» . Журнал клинического лабораторного анализа . 31 (6): e22142. дои : 10.1002/jcla.22142 . ISSN 0887-8013 . ПМК 6817299 . ПМИД 28102549 .
- ^ «Управление диабетом: проверьте уровень глюкозы в крови» . Национальный институт диабета, заболеваний органов пищеварения и почек, Национальные институты здравоохранения США. 2021 . Проверено 9 сентября 2021 г.
- ^ «Феттл – Как взять анализ крови» . Архивировано из оригинала 16 марта 2023 года . Проверено 16 марта 2023 г.
- ^ Харви, Уильям (1653). О движении сердца и крови у животных . стр. 59–60. Архивировано из оригинала 1 декабря 2011 года.
- ^ Клифф, Уолтер Джон (1976). Кровеносный сосуд . Издательство Кембриджского университета. п. 14. ISBN 9780835773287 .
- ^ «Август Крог» . Июль 2023.
Внешние ссылки [ править ]
- Гистологическое изображение: 00903loa - Система обучения гистологии в Бостонском университете.
- Общество микроциркуляции, Inc.
- Руководство по гистологии – Капилляры
