билатерия
| билатерийцы Временной диапазон: Эдиакар – настоящее время ,
| |
|---|---|
 | |
| Двухстороннее разнообразие | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Subkingdom: | Эуметазоа |
| Клэйд : | ПараХоксозоа |
| Клэйд : | билатерия Хачек , 1888 г. |
| Подразделения | |
| Синонимы | |
|
Триплобласты Ланкестер, 1873 г. | |
Bilateria ( / ˌ b aɪ l ə ˈ t ɪər i ə / BY -lə- TEER -ee-ə ) [2] — это большая клада или инфрацарство животных , называемых билатериями ( / ˌ b aɪ l ə ˈ t ɪər i ə n / BY -lə- TEER -ee-ən ), [3] характеризуется двусторонней симметрией (т.е. наличием левой и правой сторон, которые являются зеркальными отражениями друг друга) во время эмбрионального развития . Это означает, что планы их тела расположены вокруг продольной оси ( рострально - каудальной оси) с передним (или «головным») и задним (или «хвостовым») концом, а также лево-правосимметричным брюшком ( вентральным ). и задней ( дорсальной ) поверхности. [4] Почти все билатерии сохраняют двусторонне-симметричное тело во взрослом возрасте; наиболее заметным исключением являются иглокожие , которые во взрослом возрасте достигают пентарадиальной симметрии состоянии имеют только двустороннюю симметрию , но в эмбриональном . Цефализация также является характерной чертой большинства билатерий, при которой специальные органы чувств и центральные нервные ганглии концентрируются на переднем/ростральном конце.
Билатерии составляют одну из пяти основных линий многоклеточных животных , остальные четыре — это Porifera ( губки ), Cnidaria ( медузы , гидры , морские анемоны и кораллы ), Ctenophora ( гребневики ) и Placozoa (крошечные «плоские животные»). По большей части двусторонние зародыши триблобластные , имеющие три зародышевых листка : энтодерму , мезодерму и эктодерму . За исключением нескольких типов (т.е. плоских червей и гнатостомулид ), билатерии имеют полноценный пищеварительный тракт с отдельным ртом и анусом . У некоторых билатерий отсутствуют полости тела ( ацеломаты , т.е. Platyhelminthes , Gastrotricha и Gnathostomulida ), в то время как у других наблюдаются первичные полости тела (происходящие из бластоцеля , как псевдоцеломы ) или вторичные полости (которые появляются de novo , например целом ).
План кузова [ править ]
Некоторые из самых ранних билатерий были червеобразными, и тело билатерий можно представить как цилиндр с кишкой, проходящей между двумя отверстиями: ртом и анусом. Вокруг кишки имеется внутренняя полость тела — целом или псевдоцелом. [а] Животные с таким двусторонне-симметричным строением тела имеют головной (передний) конец и хвостовой (задний) конец, а также спину (дорсальный) и брюшной (вентральный); следовательно, у них также есть левая и правая стороны. [6] [4]
Наличие передней части означает, что эта часть тела подвергается воздействию раздражителей, таких как еда, что способствует цефализации , развитию головы с органами чувств и рта. [7] Тело вытягивается назад от головы, и у многих билатерий есть комбинация круговых мышц , сжимающих тело, делая его длиннее, и противоположный набор продольных мышц, укорачивающих тело; [4] они позволяют мягкотелым животным с гидростатическим скелетом двигаться за счет перистальтики . [8] У большинства билатерий (нефрозойцев) кишечник проходит через тело от рта до ануса, тогда как у ксенацеломорфов имеется мешок кишечника с одним отверстием. Многие билатеральные типы имеют первичные личинки , которые плавают с ресничками и имеют апикальный орган, содержащий сенсорные клетки. Однако из каждой из этих характеристик есть исключения; например, взрослые иглокожие радиально симметричны (в отличие от их личинок), а некоторые паразитические черви имеют чрезвычайно плезиоморфное строение тела. [6] [4]
Эволюция [ править ]
Гипотетического самого недавнего общего предка всех билатерий называют « урбилатериями ». [10] [11] Природа первого билатерия является предметом дискуссий. Одна сторона предполагает, что ацеломаты дали начало другим группам (планулоидно-ацелоидная гипотеза Людвига фон Граффа , Эли Мечникова , Либби Хайман или Луитфрида фон Сальвини-Плавена ), в то время как другая утверждает, что первые билатерии были целоматными организмами. а основные типы ацеломатов ( плоские черви и гастротрихи ) вторично утратили полости тела (гипотеза Archicoelomata и ее вариации, такие как Gastrea Геккеля или Седжвика , Bilaterosgastrea Гёста Егерстена или Trochaea Нильсена).
Одна из гипотез состоит в том, что первоначальный билатерий был донным червем с одним отверстием в теле, похожим на Xenoturbella . [5] С другой стороны, он мог напоминать личинки планулы некоторых книдарий, которые обладают некоторой двусторонней симметрией. [12] Однако есть свидетельства того, что он был сегментирован, поскольку механизм создания сегментов общий у позвоночных (второротых) и членистоногих (перворотых). [13]
Ископаемая запись [ править ]
Первые свидетельства существования билатерий в летописи окаменелостей происходят из следов окаменелостей в эдиакарских отложениях, а первой настоящей ископаемой билатерии является Кимберелла , датируемая 555 миллионами лет назад . [14] Более ранние окаменелости вызывают споры; ископаемое Vernanimalcula может быть самым ранним из известных двулатерий, но также может представлять собой заполненный пузырь. [15] [16] Ископаемые эмбрионы известны примерно со времен Вернанималкулы ( 580 миллионов лет назад ), но ни один из них не имеет сходства с билатериями. [17] Норы, предположительно созданные двусторонними формами жизни, были обнаружены в формации Такуари в Уругвае, и предположительно их возраст составляет не менее 585 миллионов лет. [18] Однако более поздние данные показывают, что эти окаменелости на самом деле относятся к позднему палеозою, а не к эдиакарию. [19]
Филогения [ править ]
Bilateria традиционно делилась на две основные линии или суперфилы . [20] традиционно К вторичноротым относятся иглокожие , полухордовые , хордовые и вымершие Vetulicolia . относится К протостомам большая часть остальных, например членистоногие , кольчатые черви , моллюски , плоские черви и так далее. Есть несколько различий, особенно в том, как развивается эмбрион . В частности, первым отверстием зародыша у протостом становится рот, а у вторичноротых — анальное отверстие. Многие систематики теперь признают среди протостомов еще как минимум два супертипа, Ecdysozoa . [21] (линяющие животные) и Спиралии . [21] [22] [23] [24] Стрелковых червей ( Chaetognatha ) оказалось трудно классифицировать; недавние исследования отнесли их к гнатиферам . [25] [26] [27]
Традиционное разделение Bilateria на Deuterostomia и Protostomia было поставлено под сомнение, когда новые морфологические и молекулярные данные нашли поддержку сестринских отношений между таксонами acoelomate, Acoela и Nemertodermatida (вместе называемыми Acoelomorpha ), и остальными билатериями. [20] Последняя клада была названа Nephrozoa Jondelius et al. . (2002) и Eubilateria Багунья и Риуторт (2004). [20] Таксоны ацеломорф ранее считались плоскими червями с вторично утраченными характеристиками, но новые взаимоотношения позволили предположить, что простая форма ацеломатного червя была исходным двусторонним строением тела и что у Nephrozoa развились целом, пищеварительный тракт, органы выделения и нервные шнуры. [20] [28] Впоследствии ацеломорфы были помещены в тип Xenacoelomorpha вместе с ксенотурбеллидами , а сестринское родство между Xenacoelomorpha и Nephrozoa было подтверждено в филогеномном анализе. [28]
Современное консенсусное филогенетическое древо Bilateria показано ниже, хотя положение некоторых клад все еще остается спорным (пунктирные линии), и дерево значительно изменилось с 2000 года. [29] [27] [30] [31] [32]
| ПараХоксозоа |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg)
.JPG){kind=small}
Другая гипотеза состоит в том, что Ambulacraria являются сестрами Xenacoelomorpha, вместе образуя Xenambulacraria . Xenambulacraria может быть сестрой Chordata или Centroneuralia ( что соответствует Nephrozoa без Ambulacraria или Chordata + Protostomia). Филогенетическое дерево, показанное ниже, отражает последнее предложение. Кроме того, обсуждается обоснованность дейтеростомии (без возникновения из нее протостомии). [33] Кладограмма приблизительно указывает, когда некоторые клады превратились в новые клады, миллионы лет назад (млн лет назад). [34] Хотя на приведенном ниже дереве изображены хордовые как сестринская группа протостомий , согласно анализу Филиппа и др., Авторы, тем не менее, предупреждают, что «значения поддержки очень низкие, а это означает, что нет убедительных доказательств, опровергающих традиционную дихотомию протостомов и вторичноротых». [35]
| ПараХоксозоа |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
См. также [ править ]
Примечания [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ Гражданкин, Дима (2004). «Схемы распространения в биоте Эдиакария: фации против биогеографии и эволюции» (PDF) . Палеобиология . 30 (2): 203–221. doi : 10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2 . S2CID 129376371 .
- ^ «билатерия» . Словарь Merriam-Webster.com . Проверено 12 мая 2024 г.
- ^ «двухсторонний» . Словарь Merriam-Webster.com . Проверено 12 мая 2024 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д Бруска, Ричард К. (2016). «Введение в Bilateria и тип Xenacoelomorpha: триплобластия и двусторонняя симметрия открывают новые возможности для облучения животных» (PDF) . Беспозвоночные . Синауэр Ассошиэйтс. стр. 345–372. ISBN 978-1-60535-375-3 .
- ^ Перейти обратно: а б Кэннон, Джоанна Тейлор; Веллутини, Бруно Коссермелли; Смит, Джулиан; Ронквист, Фредрик; Йонделиус, Ульф; Хейнол, Андреас (2016). «Xenacoelomorpha — сестринская группа Nephrozoa» . Природа . 530 (7588): 89–93. Бибкод : 2016Natur.530...89C . дои : 10.1038/nature16520 . ПМИД 26842059 . S2CID 205247296 .
- ^ Перейти обратно: а б Минелли, Алессандро (2009). Перспективы филогении и эволюции животных . Издательство Оксфордского университета. п. 53. ИСБН 978-0-19-856620-5 .
- ^ Финнерти, Джон Р. (ноябрь 2005 г.). «Способствовал ли внутренний транспорт, а не направленное передвижение, развитию двусторонней симметрии у животных?» (PDF) . Биоэссе . 27 (11): 1174–1180. дои : 10.1002/bies.20299 . ПМИД 16237677 . Архивировано из оригинала (PDF) 2 июля 2019 г. Проверено 07 марта 2018 г.
- ^ Куиллин, К.Дж. (май 1998 г.). «Онтогенетическое масштабирование гидростатических скелетов: масштабирование геометрического, статического и динамического стресса дождевого червя lumbricus terrestris» . Журнал экспериментальной биологии . 201 (12): 1871–83. дои : 10.1242/jeb.201.12.1871 . ПМИД 9600869 .
- ^ Эванс, Скотт Д.; Хьюз, Ян В.; Гелинг, Джеймс Г.; Дрозер, Мэри Л. (7 апреля 2020 г.). «Открытие древнейшего билатерия из эдиакарского региона Южной Австралии» . Труды Национальной академии наук . 117 (14): 7845–7850. Бибкод : 2020PNAS..117.7845E . дои : 10.1073/pnas.2001045117 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 7149385 . ПМИД 32205432 .
- ^ Нолл, Эндрю Х.; Кэрролл, Шон Б. (25 июня 1999 г.). «Ранняя эволюция животных: новые взгляды сравнительной биологии и геологии». Наука . 284 (5423): 2129–2137. дои : 10.1126/science.284.5423.2129 . ПМИД 10381872 . S2CID 8908451 .
- ^ Балавуан, Г.; Адутте, Андре (2003). «Сегментированные Urbilateria: тестируемый сценарий». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 137–147. CiteSeerX 10.1.1.560.8727 . дои : 10.1093/icb/43.1.137 . ПМИД 21680418 . S2CID 80975506 .
- ^ Багуна, Хауме; Мартинес, Пере; Папс, Хорди; Риуторт, Марта (апрель 2008 г.). «Назад во времени: новое систематическое предложение для Bilateria» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1481–1491. дои : 10.1098/rstb.2007.2238 . ПМЦ 2615819 . ПМИД 18192186 .
- ^ Хелд, Льюис И. (2014). Как Змея потеряла ноги. Любопытные истории с границ Эво-Дево . Издательство Кембриджского университета . п. 11. ISBN 978-1-107-62139-8 .
- ^ Федонкин, М.А.; Ваггонер, Б.М. (ноябрь 1997 г.). «Окаменелость кимбереллы позднего докембрия представляет собой двусторонний организм, похожий на моллюска» . Природа . 388 (6645): 868–871. Бибкод : 1997Natur.388..868F . дои : 10.1038/42242 . S2CID 4395089 .
- ^ Бенгтсон, С.; Бадд, Г. (19 ноября 2004 г.). «Прокомментируйте «небольшие двухлатеральные окаменелости от 40 до 55 миллионов лет до кембрия» » . Наука . 306 (5700): 1291а. дои : 10.1126/science.1101338 . ПМИД 15550644 .
- ^ Бенгтсон, С.; Донохью, PCJ; Каннингем, Дж.А.; Инь, К. (2012). «Милосердная смерть для «самого раннего двулатерия» Вернанималкулы» . Эволюция и развитие . 14 (5): 421–427. дои : 10.1111/j.1525-142X.2012.00562.x . ПМИД 22947315 . S2CID 205675058 .
- ^ Хагадорн, JW; Сяо, С.; Донохью, PCJ; Бенгтсон, С.; Гостлинг, Нью-Джерси; Павловская, М.; Рафф, ЕС; Рафф, РА; Тернер, Франция; Чонгю, Ю.; Чжоу, К.; Юань, X.; Макфили, МБ; Стампанони, М.; Нилсон, К.Х. (13 октября 2006 г.). «Клеточная и субклеточная структура неопротерозойских эмбрионов животных». Наука . 314 (5797): 291–294. Бибкод : 2006Sci...314..291H . дои : 10.1126/science.1133129 . ПМИД 17038620 . S2CID 25112751 .
- ^ Пекойтс, Э.; Конхаузер, КО; Обет, Северная Каролина; Химан, LM; Верославский Г.; Стерн, РА; Гинграс, МК (29 июня 2012 г.). «Двусторонние норы и пастбищное поведение > 585 миллионов лет назад». Наука . 336 (6089): 1693–1696. Бибкод : 2012Sci...336.1693P . дои : 10.1126/science.1216295 . ПМИД 22745427 . S2CID 27970523 .
- ^ Верде, Мариано (15 сентября 2022 г.). «Возвращаясь к предполагаемым самым древним окаменелостям двустороннего периода из Уругвая: поздний палеозой, а не эдиакарский период» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 602 . дои : 10.1016/j.palaeo.2022.111158 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Нильсен, Клаус (2008). «Шесть основных шагов в эволюции животных: произошли ли мы от личинок губок?». Эвол. Дев . 10 (2): 241–257. дои : 10.1111/j.1525-142X.2008.00231.x . ПМИД 18315817 . S2CID 8531859 .
- ^ Перейти обратно: а б Галанич, К.; Бачеллер, Дж.; Агинальдо, А.; Лива, С.; Хиллис, Д.; Лейк, Дж. (17 марта 1995 г.). «Свидетельства рибосомальной ДНК 18S о том, что лофофораты являются протостомными животными». Наука . 267 (5204): 1641–1643. Бибкод : 1995Sci...267.1641H . дои : 10.1126/science.7886451 . ПМИД 7886451 . S2CID 12196991 .
- ^ Папс, Дж.; Багуна, Дж.; Риуторт, М. (14 июля 2009 г.). «Двусторонняя филогения: широкая выборка из 13 ядерных генов обеспечивает новую филогению Lophotrochozoa и поддерживает парафилетическое базальное Acoelomorpha» . Молекулярная биология и эволюция . 26 (10): 2397–2406. дои : 10.1093/molbev/msp150 . ПМИД 19602542 .
- ^ Телфорд, Максимилиан Дж. (15 апреля 2008 г.). «Разрешение филогении животных: кувалда для крепкого орешка?» . Развивающая клетка . 14 (4): 457–459. дои : 10.1016/j.devcel.2008.03.016 . ПМИД 18410719 .
- ^ Кимбалл, Джон В. (3 марта 2010 г.). «Беспозвоночные животные» (онлайн-учебник по биологии). Страницы биологии Кимбалла. Архивировано из оригинала 10 марта 2010 г. Проверено 9 января 2006 г.
- в сокращениях автора из
- ^ Хелфенбейн, Кевин Г.; Фуркад, Х.Мэтью; Ванджани, Рохит Г.; Бур, Джеффри Л. (20 июля 2004 г.). «Митохондриальный геном Paraspadella gotoi сильно редуцирован и указывает на то, что хетогнаты являются сестринской группой протостомов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (29): 10639–10643. Бибкод : 2004PNAS..10110639H . дои : 10.1073/pnas.0400941101 . ПМК 489987 . ПМИД 15249679 .
- ^ Папийон, Дэниел; Перес, Иван; Каби, Ксавье; Янник Ле, Парко (ноябрь 2004 г.). «Идентификация четогнатов как протостом подтверждается анализом их митохондриального генома» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (11): 2122–2129. дои : 10.1093/molbev/msh229 . ПМИД 15306659 .
- ^ Перейти обратно: а б Фрёбиус, Андреас К.; Фанч, Питер (4 апреля 2017 г.). «Гены Rotiferan Hox дают новое представление об эволюции строения тела многоклеточных животных» . Природные коммуникации . 8 (1): 9. Бибкод : 2017NatCo...8....9F . дои : 10.1038/s41467-017-00020-w . ПМК 5431905 . ПМИД 28377584 .
- ^ Перейти обратно: а б Кэннон, Джоанна Тейлор; Веллутини, Бруно Коссермелли; Смит, Джулиан; Ронквист, Фредрик; Йонделиус, Ульф; Хейнол, Андреас (2016). «Xenacoelomorpha — сестринская группа Nephrozoa» . Природа . 530 (7588): 89–93. Бибкод : 2016Natur.530...89C . дои : 10.1038/nature16520 . ПМИД 26842059 . S2CID 205247296 .
- ^ Эджкомб, Грегори Д.; Гирибет, Гонсало; Данн, Кейси В.; Хейнол, Андреас; Кристенсен, Рейнхардт М.; Невес, Рикардо К.; и другие. (июнь 2011 г.). «Отношения многоклеточных животных более высокого уровня: недавний прогресс и оставшиеся вопросы» . Организмы, разнообразие и эволюция . 11 (2): 151–172. дои : 10.1007/s13127-011-0044-4 . S2CID 32169826 .
- ^ Смит, Мартин Р.; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Когти галлюцигении, похожие на онихофоры, и случай Tactopoda» (PDF) . Природа . 514 (7522): 363–366. Бибкод : 2014Natur.514..363S . дои : 10.1038/nature13576 . ПМИД 25132546 . S2CID 205239797 .
- ^ «Экдисозоа» . Многоклеточные. Палеос (palaeos.com) . Проверено 2 сентября 2017 г.
- ^ Ямасаки, Хироши; Фудзимото, Синта; Миядзаки, Кацуми (июнь 2015 г.). «Филогенетическое положение Loricifera выведено на основе почти полных последовательностей генов 18S и 28S рРНК» . Зоологические письма . 1 : 18. дои : 10.1186/s40851-015-0017-0 . ПМЦ 4657359 . ПМИД 26605063 .
- ^ Капли, Пасхалия; Нацидис, Пасхалис; Лейте, Дэниел Дж.; Фурсман, Максимилиан; Джеффри, Надя; Рахман, Имран А.; и другие. (19 марта 2021 г.). «Отсутствие поддержки Deuterostomia побуждает к новой интерпретации первой Bilateria» . Достижения науки . 7 (12): eabe2741. Бибкод : 2021SciA....7.2741K . дои : 10.1126/sciadv.abe2741 . ISSN 2375-2548 . ПМЦ 7978419 . ПМИД 33741592 .
- ^ Петерсон, Кевин Дж.; Коттон, Джеймс А.; Гелинг, Джеймс Г.; Пизани, Давиде (27 апреля 2008 г.). «Появление билатерий в Эдиакаре: соответствие между генетическими и геологическими записями окаменелостей» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1435–1443. дои : 10.1098/rstb.2007.2233 . ПМК 2614224 . ПМИД 18192191 .
- ^ Филипп, Эрве; Пустка, Альберт Дж.; Хиодин, Марта; Хофф, Катарина Дж.; Дессимо, Кристоф; Томичек, Бартломей; и другие. (2019). «Смягчение ожидаемых последствий систематических ошибок поддерживает родственные отношения между Xenacoelomorpha и Ambulacraria». Современная биология . 29 (11): 1818–1826.e6. дои : 10.1016/j.cub.2019.04.009 . hdl : 21.11116/0000-0004-DC4B-1 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 31104936 . S2CID 155104811 .
Внешние ссылки [ править ]
- Веб-проект «Древо жизни» — Bilateria
- Музей палеонтологии Калифорнийского университета - Систематика многоклеточных животных
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
