Бигира
| Бигира | |
|---|---|
 | |
| Апланохитрий , СЭМ : одна вегетативная клетка и расширенная эктоплазматическая сеть. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Клэйд : | потогонные средства |
| Клэйд : | САР |
| Клэйд : | Страменопилес |
| Тип: | Бигира Кавалер-Смит 1998 г., [1] купить 2006 г. [2] купить 2013 год [3] |
| Клады [4] | |
Бигира (от латинского bi- «дважды» и извилины «круг») [1] — тип микроскопических эукариот , которые встречаются в основании Stramenopiles клады . В него входят три хорошо известные гетеротрофные группы Bicosoecida , Opalinata и Labyrinthulomycetes , а также несколько небольших клад, первоначально обнаруженных посредством образцов ДНК окружающей среды : Nanomonadea , Placididea , Opalomonadea и Eogyrea . Классификация бигиры несколько раз менялась с момента ее возникновения, и ее монофилия остается нерешенной.
Экологическое разнообразие
[ редактировать ]Бигира — разнообразная группа гетеротрофных , преимущественно фаготрофных страменопилей , лишенных клеточных стенок . [4] Он содержит три хорошо известные важные группы с совершенно разными экологическими функциями и морфологией: лабиринтуломицеты , опалины и бикозоэциды . [5]
Лабиринтуломицеты — группа протистов , поглощающих питательные вещества осмотро- или фаготрофно . Они могут вести себя либо как свободноживущие амебы , либо как мицелиеподобные сети цитоплазматических нитей. Некоторые из них являются сапротрофными разлагателями детритной пищевой сети ; как таковые, они играют роль в обеспечении доступности органического вещества для других организмов. Другие являются паразитами , а третьи являются хищниками бактерий . Они космополитны , повсеместно распространены в морской , пресноводной и устьевой среде. Они живут в сочетании с водорослями , морскими растениями и детритом . [5]
Opalinata — это разнообразная совокупность модифицированных паразитических простейших, известных как «опалины». Они обитают в кишечнике различных животных , прежде всего земноводных . Они встречаются на всех континентах . Среди них весьма необычными протистами являются опалиниды : их крупные клетки имеют многочисленные жгутики и от двух до сотен ядер . Поверхность их ячеек изящно складчата, что придает ей переливающийся вид (отсюда и их название, отсылка к переливающемуся опалу ). Другая важная группа опалинов — Blastocystis , распространенный паразит человека и других животных. [5]
Bicosoecida — небольшая группа, содержащая свободноживущие морские и пресноводные нанофлагелляты , питающиеся бактериями . Они присутствуют в каждой экосистеме, включая экстремальные условия, такие как глубокое море или солончаки. Они играют решающую роль в микробной пищевой сети, обеспечивая связь между бактериями и высшими трофическими уровнями . Они также играют важную роль в биогеохимических циклах, реминерализуя питательные вещества. Их классификация менялась несколько раз за прошедшие годы. [6] и до сих пор является нерешенной проблемой. [7]
Эволюция и систематика
[ редактировать ]Внешний
[ редактировать ]самых ранних расходящихся клад Stramenopiles Бигира содержит многие из . [8] Stramenopiles — супергруппа эукариотических ) , организмов ( простейших характеризующихся наличием переднего жгутика с трехраздельными волосками, называемыми мастигонемами . Вместе с Rhizaria и Alveolata Stramenopiles составляют супергруппу SAR . [4]
Все Bigyra являются гетеротрофными микроорганизмами, произошедшими от последнего общего предка Stramenopiles, который, как полагают, был фототрофным. Следуя этой гипотезе, предки бигирана вторично утратили бы свои фотосинтезирующие пластиды . Некоторые особенности групп бигирана можно объяснить их происхождением от предковых пластид. Например, лабиринтуломицеты могут производить полиненасыщенные жирные кислоты омега-3 с помощью десатуразы, обычно присутствующей в хлоропластах . [9]
Внутренний
[ редактировать ]Бигира состоит из двух подтипов : Opalozoa и Sagenista . Opalozoa далее подразделяется на две группы: Placidozoa , которая содержит опалины и три клады, обнаруженные путем обнаружения ДНК окружающей среды ( Nanomonadea , Opalomonadea и Placididea ), а также жгутиконосцы бикозоэциды . Сагениста содержит лабиринтуломицеты и две экологические клады, сгруппированные под названием Eogyrea . [10] [11]
Монофилия . Бигиры остается неопределенной Положения двух клад бигирана (Opalozoa и Sagenista) не согласуются между опубликованными исследованиями, поскольку они разошлись друг от друга очень рано после отделения от предка всех страменопилей . Это «глубокое ветвление» затрудняет определение точного порядка ветвления клад бигирана. [2] Кроме того, не все клады хорошо представлены молекулярными данными в этих исследованиях. [10] Несколько исследований подтверждают монофилию Бигиры. [10] [11] Другие исследования подтверждают его парафилию . [12] [13]
| Монофилетическая бигира [10] | Парафилетическая бигира [13] | |||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
История
[ редактировать ]| Начальная филогения Бигиры (1997) [14] |
Бигира была впервые описана в 1997 году протозоологом Томасом -Смитом как тип синоним Heterokonta ( Кавалье Stramenopiles). Бигира была определена как организмы с синапоморфией ресничной переходной области (т.е. структуры, которая контролирует транспорт белка у основания жгутика) со структурами в форме двух спиралей или колец, отсюда и название «бигира», означающее «двойная спираль». . Он содержал три подгруппы: [1]
- Псевдогрибы , сапротрофные протисты с клеточными стенками .
- Opalinata , нефаготрофные кишечные симбиоты встречающиеся , у животных .
- Бигиромонады , фаготрофные зоофлагелляты .
Считалось, что их общий предок произошел от фотосинтезирующих гетероконтов, но вторично потерял свои пластиды , в отличие от фотосинтетических Ochrophyta , которые их сохранили. В то время Bigyra постулировалась как монофилетическая группа (или клада ), произошедшая из парафилетической степени классов охрофитов . [1] [14]
Задние анализы полностью изменили филогению Stramenopiles. Они показали, что Pseudofungi и Bigyromonadea были более тесно связаны с монофилетическими Ochrophyta, чем с Opalinata , а это означает, что синапоморфия двойной спирали могла присутствовать у общего предка всех гетероконтов. Это сделало Бигиру парафилетической . Следовательно, Bigyra был пересмотрен и модифицирован в 2006 году и теперь включает в себя другой набор из трех подтипов:
- Opalozoa , ранее полифилетический разнообразный тип, который был модифицирован и теперь включает только Opalinata и Nucleohelea ;
- Bicoecea , содержащий бикозоециды ;
- Sagenista , содержащая осмотртрофную Labyrinthulea .
Бигира была снова модифицирована в 2013 году после открытия нескольких экологических клад под названием MAST (« Морские STramenopiles »). Подтип Opalozoa ассимилировал бикозоециды и ряд новых клад: Placididea , Nanomonadea (MAST-3) и Opalomonadea (MAST-12). подтип Sagenista С другой стороны, получил новый класс Eogyrea , который состоял из нескольких еще не описанных линий MAST. [3] Позже одна из клад MAST в составе Eogyrea будет описана как Pseudophyllomitus (MAST-6). [15]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Кавалер-Смит Т. (1998). «Пересмотренная система жизни шести королевств». Biol Rev Camb Philos Soc . 73 (3): 203–66. дои : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . ПМИД 9809012 . S2CID 6557779 .
- ^ Jump up to: а б Кавалер-Смит Т., Чао Э.Э. (апрель 2006 г.). «Филогения и мегасистематика фаготрофных гетероконтов (царство Chromista)». Дж. Мол. Эвол . 62 (4): 388–420. Бибкод : 2006JMolE..62..388C . дои : 10.1007/s00239-004-0353-8 . ПМИД 16557340 . S2CID 29567514 .
- ^ Jump up to: а б Кавалер-Смит, Томас; Скобл, Жозефина Маргарет (2013). «Филогения Heterokonta: Incisomonas marina , одноресничный скользящий опалозой, родственный Solenicola (Nanomonadea), и свидетельство того, что Actinophryida произошла от рафидофитов» . Европейский журнал протистологии . 49 (3): 328–353. дои : 10.1016/j.ejop.2012.09.002 . ПМИД 23219323 .
- ^ Jump up to: а б с Адл С.М., Басс Д., Лейн CE, Лукеш Дж., Шох К.Л., Смирнов А., Агата С., Берни С., Браун М.В., Бурки Ф., Карденас П., Чепичка И., Чистякова Л., дель Кампо Дж., Данторн М., Эдвардсен Б., Эглит. Ю, Гийу Л., Хампл В., Хейсс А.А., Хоппенрат М., Джеймс Тай, Карнковска А., Карпов С., Ким Е., Колиско М., Кудрявцев А., Лар DJG, Лара Е., Ле Галл Л., Линн Д.Х., Манн Д.Г., Массана Р. , Митчелл И.А.Д., Морроу С., Парк Дж.С., Павловски Дж.В., Пауэлл М.Дж., Рихтер Д.Д., Рюкерт С., Шедвик Л., Шимано С., Шпигель Ф.В., Торруэлла Г., Юсеф Н., Златогурский В., Чжан К. (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/jeu.12691 . ПМК 6492006 . ПМИД 30257078 .
- ^ Jump up to: а б с Беннетт, Руэл М.; Хонда, Д.; Бикс, Гордон В.; Тайнс, Марко (2017). «Глава 14. Лабиринтуломикота». В Арчибальде, Джон М.; Симпсон, Аластер ГБ; Сламовиц, Клаудио Х. (ред.). Справочник протистов . Спрингер. стр. 507–542. дои : 10.1007/978-3-319-28149-0_25 . ISBN 978-3-319-28147-6 .
- ^ Карпов С.А., Согин М.Л., Зильберман Дж.Д. (2001). «Гомология корней, таксономия и филогения бикозоэцидов на основе последовательностей гена 18S рРНК». Протистология . 2 (1): 34–47.
- ^ Шенле А., Холфельд М., Рыбарски А., Сакс М., Фречес Е., Вихманн К., Ниче Ф., Арндт Х. (2022). «Кафетерий в экстремальных условиях: исследования C. burkhardae и трех новых видов из пустыни Атакама и глубокого океана». Европейский журнал протистологии . 85 : 125905. doi : 10.1016/j.ejop.2022.125905 . ПМИД 35868212 . S2CID 249935619 .
- ^ Рийсберг И., Орр Р.Дж., Клюге Р. и др. (май 2009 г.). «Семигенная филогения гетероконтов». Протист . 160 (2): 191–204. дои : 10.1016/j.protis.2008.11.004 . ПМИД 19213601 .
- ^ Цуй, Клемент К.М.; Маршалл, Уит; Ёкояма, Ринка; Хонда, Дайске; Липпмайер, Дж. Кейси; Крэйвен, Келли Д; Петерсон, Пол Д; Берби, Мэри Л. (январь 2009 г.). «Филогения лабиринтуломицетов и ее значение для эволюционной потери хлоропластов и приобретения эктоплазматического скольжения». Молекулярная филогенетика и эволюция . 50 (1): 129–40. дои : 10.1016/j.ympev.2008.09.027 . ПМИД 18977305 .
- ^ Jump up to: а б с д Тхакур, Рабиндра; Ширатори, Такаши; Исида, Кен-итиро (2019). «Мультигенный филогенетический анализ, богатый таксонами, разрешает филогенетические отношения между страменопилами с глубоким разветвлением» . Протист . 170 (5): 125682. doi : 10.1016/j.protis.2019.125682 . ISSN 1434-4610 . PMID 31568885 . S2CID 202865459 .
- ^ Jump up to: а б Кавальер-Смит, Томас (2017). «Королевство Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид, а также древние расхождения» . Протоплазма . 255 (1): 297–357. дои : 10.1007/s00709-017-1147-3 . ПМЦ 5756292 . ПМИД 28875267 .
- ^ Тан М.Х., Локе С., Крофт Л.Дж., Глисон Ф.Х., Ланге Л., Пилгаард Б., Треватан-Тэкетт С.М. (2021). «Первый геном Labyrinthula sp., условно-патогенного патогена морских водорослей, раскрывает новое понимание филогении, экологии и деградации клеточных стенок морских протистов». Микробная экология . 82 (2): 498–511. дои : 10.1007/s00248-020-01647-x . ПМИД 33410934 . S2CID 230819360 .
- ^ Jump up to: а б Чо А, Тихоненков Д.В., Хехенбергер Э, Карнковска А, Мыльников А.П., Килинг П.Дж. (2022). «Монофилия разнообразных Bigyromonadea и их влияние на филогеномные отношения внутри страменопилей» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 171 (107468): 107468. doi : 10.1016/j.ympev.2022.107468 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 35358688 . S2CID 247815732 .
- ^ Jump up to: а б Кавалер-Смит Т. (1998). «Сагениста и Бигира, два типа гетеротрофных гетероконтных хромистов». Архив для защиты . 148 (3): 253–267. дои : 10.1016/S0003-9365(97)80006-1 .
- ^ Ширатори, Такаши; Тхакур, Рабиндра; Исида, Кен-итиро (2017). «Pseudophyllomitus vesiculosus (Ларсен и Паттерсон, 1990) Ли, 2002, плохо изученная фаготрофная двужгутиковая пластинка является первым охарактеризованным членом страменопильной экологической группы MAST-6» . Протист . 168 (4): 439–451. дои : 10.1016/j.protis.2017.06.004 . ISSN 1434-4610 . ПМИД 28822908 .
