Ризария
Ризария Временной диапазон: | |
---|---|
![]() | |
Теплый аммиак ( Foraminifera ) | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Клэйд : | потогонные средства |
Клэйд : | ЦАРЬ |
Клэйд : | САР |
Клэйд : | Ризария Кавальер-Смит , 2002 г. |
Фила [2] | |
Ризарии одноклеточных — это разнообразная и богатая видами супергруппа, состоящая преимущественно из растений. [3] эукариоты . [4] За исключением Chlorarachniophytes и трех видов рода Paulinella типа Cercozoa , все они не фотосинтезируют, но многие фораминиферы и радиолярии имеют симбиотические отношения с одноклеточными водорослями. [5] многоклеточная форма Guttulinopsis vulgaris , клеточная слизевика . Описана [6] Эта группа была использована Кавальер-Смитом в 2002 году, хотя термин «Ризария» долгое время использовался для обозначения клад внутри признанного в настоящее время таксона.
Описанные главным образом по последовательностям рДНК , они значительно различаются по форме, не имея четких морфологических отличительных признаков ( синапоморфий ), но по большей части представляют собой амебоиды с нитевидными , ретикулезными или микротрубочками поддерживаемыми ложноножками . В отсутствие апоморфии группа нечетко определена, а ее состав очень изменчив. Некоторые ризарии обладают минеральными экзоскелетами ( теками или лориками ), которые находятся в разных кладах внутри ризарий и состоят из опала ( SiO 2 ), целестит ( SrSO 4 ), или кальцит ( СаСО3 ) .
Некоторые виды могут достигать размеров более сантиметра, а некоторые виды способны образовывать цилиндрические колонии диаметром примерно 1 см и длиной более 1 м. Они питаются, захватывая и заглатывая добычу отростками ложноножек; формы, симбиотические с одноклеточными водорослями, вносят значительный вклад в общую первичную продукцию океана. [7]
Группы
[ редактировать ]Три основные группы ризарий: [8]
- Церкозоа - различные амебы и жгутиконосцы, обычно с нитевидными ложноножками , распространены в почве.
- Фораминиферы - амебоиды с сетчатыми ложноножками, распространены в морском бентосе.
- Радиолярии – амебоиды с аксоподами , распространены в составе морского планктона.
Несколько других групп могут быть включены в состав Cercozoa, но некоторые деревья кажутся ближе к Foraminifera. Это Phytomyxea и Ascetosporea , паразиты растений и животных соответственно, и своеобразная амеба Gromia . Различные группы Rhizaria считаются близкими родственниками, главным образом, на основании генетического сходства, и считаются продолжением Cercozoa. Название Ризария для расширенной группы было введено Кавальер-Смитом в 2002 году. [9] в состав которого также входили центрохелиды и Apusozoa .
Примечательным отрядом, принадлежащим к Ascetosporea, является Mikrocytida . [10] Это паразиты устриц . Сюда входит возбудитель болезни острова Денмана, Mikrocytos mackini, небольшой (диаметр 2–3 мкм) амитохондриальный протистан. [11]
История
[ редактировать ]Сходство между различными организмами Rhizaria было замечено с 19 века. В своей классификации Rhizopoda ( амеб) 1861 года зоолог Уильям Б. Карпентер предложил отряд Reticleria , который состоял из Foraminifera и Gromiida на основе их очень похожих тонких сетчатых псевдоподий с циркулирующими внутри гранулами. [12] Однако идея о том, что эти организмы и другие, такие как радиолярии, связаны друг с другом, возникла сравнительно недавно, с помощью молекулярной филогенетики и передовых методов микроскопии в конце 20 века. [13]
Эволюционные отношения
[ редактировать ]Ризарии являются частью супергруппы SAR (Stramenopiles, Alveolates, Rhizaria), группы, которая была предсказана в 1993 году благодаря изучению морфологии митохондрий. [14] В настоящее время SAR отнесен к Diaphoretickes вместе с Archaeplastida , Cryptista , Haptista и несколькими второстепенными кладами.
Исторически многие ризарии считались животными из-за их подвижности и гетеротрофности . Однако, когда простая дихотомия животных и растений была заменена признанием дополнительных царств, систематики обычно помещали амеб в царство Protista . Когда в 1970-х годах учёные начали изучать эволюционные взаимоотношения среди эукариот, стало ясно, что царство Protista было парафилетическим . Rhizaria, по-видимому, имеет общего предка со Stramenopiles и Alveolates, входящими в состав суперкомплекса SAR. [15] Молекулярно-филогенетические исследования подтвердили, что ризария является монофилетической группой. [16] Биосинтез предшественников 24-изопропилхолестана в различных ризариях [17] предполагает соответствующую экологическую роль уже во время Эдиакарского периода .
Филогения
[ редактировать ]Ризарии — монофилетическая группа, состоящая из двух сестринских типов: Cercozoa и Retaria . Впоследствии Cercozoa и Retaria также являются монофилетическими . [18] [19] Следующая кладограмма изображает эволюционные отношения между всеми классами ризарианий и создана по мотивам работ Кавальер-Смита и др. (2018), [1] и Ирвин и др. (2019). [20]
Половой цикл
[ редактировать ]Полный половой жизненный цикл был продемонстрирован для двух линий ( Foraminifera и Gromia ), а прямые доказательства кариогамии или мейоза наблюдались в пяти линиях ( Euglyphida , Thecofilosea , Chlorarachniophyta , Plasmodiophorida и Phaeodarea ). [21] В частности, Foramanifera — это морские амебы , характеризующиеся динамической сетью псевдоподий и образованием сложных раковин. [21] У этих амеб сложный половой жизненный цикл, при этом мейоз и производство гамет происходят на отдельных стадиях. [21]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Кавальер-Смит, Томас ; Чао, Эма Э.; Льюис, Родри (апрель 2018 г.). «Мультигенная филогения и клеточная эволюция хромистского инфрацарства Rhizaria: контрастирующая клеточная организация сестринских типов Cercozoa и Retaria» . Протоплазма . 255 (5): 1517–1574. дои : 10.1007/s00709-018-1241-1 . ПМК 6133090 . ПМИД 29666938 .
- ^ Сина М. Адл; Дэвид Басс; Кристофер Э. Лейн; и др. (1 января 2019 г.). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/JEU.12691 . ISSN 1066-5234 . ПМК 6492006 . ПМИД 30257078 . Викиданные Q57086550 .
- ^ Тейлор, Кристофер (2004). «Ризария» . Архивировано из оригинала 20 апреля 2009 г.
- ^ Николаев Сергей Иванович; Берни, Седрик; Фарни, Хосе Ф.; и др. (май 2004 г.). «Закат Heliozoa и появление Rhizaria, новой супергруппы амебоидных эукариот» . ПНАС . 101 (21): 8066–71. дои : 10.1073/pnas.0308602101 . ПМК 419558 . ПМИД 15148395 .
- ^ Гаст, Ребекка Дж.; Кэрон, Дэвид А. (1 октября 2001 г.). «Фотосимбиотические ассоциации планктонных фораминифер и радиолярий». Гидробиология . 461 (1): 1–7. дои : 10.1023/A:1012710909023 . S2CID 1387879 .
- ^ Браун, Мэтью В.; Колиско, Мартин; Зильберман, Джеффри Д.; Роджер, Эндрю Дж. (июнь 2012 г.). «Агрегативная многоклеточность развилась независимо в эукариотической супергруппе Rhizaria» . Современная биология . 22 (12): 1123–7. Бибкод : 2012CBio...22.1123B . дои : 10.1016/j.cub.2012.04.021 . ПМИД 22608512 .
- ^ Кэрон Д.А. (апрель 2016 г.). «Наука об океане: появление Ризарии». Природа . 532 (7600): 444–5. Бибкод : 2016Natur.532..444C . дои : 10.1038/nature17892 . ПМИД 27096370 .
- ^ Морейра Д., фон дер Хейден С., Басс Д., Лопес-Гарсия П., Чао Э., Кавальер-Смит Т. (июль 2007 г.). «Глобальная филогения эукариот: комбинированные деревья рибосомальной ДНК из малых и больших субъединиц поддерживают монофилию Rhizaria, Retaria и Excavata». Мол. Филогенет. Эвол . 44 (1): 255–66. Бибкод : 2007МОЛПЭ..44..255М . дои : 10.1016/j.ympev.2006.11.001 . ПМИД 17174576 .
- ^ Кавальер-Смит, Томас (2002). «Фаготрофное происхождение эукариот и филогенетическая классификация простейших» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (2): 297–354. дои : 10.1099/00207713-52-2-297 . ПМИД 11931142 .
- ^ Хартикайнен, Х.; Стентифорд, Джорджия; Бейтман, Канзас; Берни, К.; Файст, Юго-Запад; Лонгшоу, М.; Окамура, Б.; Стоун, Д.; Уорд, Г.; Вуд, К.; Басс, Д. (2014). «Микроцитиды представляют собой широко распространенную и дивергентную группу паразитов водных беспозвоночных» (PDF) . Курр Биол . 24 (7): 807–12. Бибкод : 2014CBio...24..807H . дои : 10.1016/j.cub.2014.02.033 . ПМИД 24656829 . S2CID 17180719 .
- ^ Хайн, премьер-министр; Бауэр, С.М.; Мейер, Г. Р.; Кошеннек-Лоро, Н.; Берта, FCJ (2001). «Ультраструктура Mikrocytos mackini , причины болезни острова Денман у устриц видов Crassostrea и Ostrea spp. в Британской Колумбии, Канада» . Болезни водных организмов . 45 (3): 215–227. дои : 10.3354/dao045215 . ПМИД 11558731 .
- ^ Карпентер, Уильям Бенджамин (1861). «XLVII.-О систематическом расположении корненогих» . Обзор естественной истории (Дублин и Лондон) . 1 (4): 478.
- ^ Бурки Ф., Килинг П.Дж. (февраль 2014 г.). «Ризария» . Современная биология . 24 (3): R103–7. Бибкод : 2014CBio...24.R103B . дои : 10.1016/j.cub.2013.12.025 . ПМИД 24502779 .
- ^ Серавин Л.Н. (1993). «[Основные типы и формы тонкой структуры митохондриальных крист: степень их эволюционной устойчивости (способности к морфологическим преобразованиям)]». Цитология . 35 (4): 3–34. ПМИД 8328023 .
- ^ Бурки, Ф.; Шалчиан-Тебризи, К.; Минге, М.; Скьявеланд, А.; Николаев, С.И.; Якобсен, К.С.; Павловский, Дж. (2007). Батлер, Джеральдин (ред.). «Филогеномика меняет супергруппы эукариот» . ПЛОС ОДИН . 2 (8): e790–. Бибкод : 2007PLoSO...2..790B . дои : 10.1371/journal.pone.0000790 . ЧВК 1949142 . ПМИД 17726520 .
- ^ Бурки, Фабьен; Шалчиан-Тебризи, Кямран; Павловский, Ян (23 августа 2008 г.). «Филогеномика открывает новую «мегагруппу», включающую большинство фотосинтезирующих эукариот» . Письма по биологии . 4 (4): 366–9. дои : 10.1098/rsbl.2008.0224 . ПМК 2610160 . ПМИД 18522922 .
- ^ Халлманн, Кристиан; Штур, Марлен; Кучера, Михал; и др. (04.03.2019). «Предполагаемые биомаркеры губок в одноклеточных ризариях ставят под сомнение ранний рост животных». Экология и эволюция природы . 3 (4): 577–581. Бибкод : 2019NatEE...3..577N . дои : 10.1038/s41559-019-0806-5 . ПМИД 30833757 . S2CID 71148672 .
- ^ Басс, Д.; Чао, Э.Э.; Николаев, С.; и др. (февраль 2009 г.). «Филогения новых голых Filose и Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. и Proteomyxidea Revised». Протист . 160 (1): 75–109. дои : 10.1016/j.protis.2008.07.002 . ПМИД 18952499 .
- ^ > Хау, Алексис Т.; Басс, Дэвид; Скобл, Жозефина М.; и др. (2011). «Новые культивированные протисты идентифицируют глубоко разветвленные клады Cercozoa окружающей среды ДНК: новые роды Tremula, Micrometopion, Minimassisteria, Nudifila, Peregrinia». Протист . 162 (2): 332–372. дои : 10.1016/j.protis.2010.10.002 . ПМИД 21295519 .
- ^ Ирвин, Николас А.Т.; Тихоненков Денис Владимирович; Хехенбергер, Элизабет; и др. (01.01.2019). «Филогеномика поддерживает монофилию Cercozoa». Молекулярная филогенетика и эволюция . 130 : 416–423. Бибкод : 2019МолПЭ.130..416И . дои : 10.1016/j.ympev.2018.09.004 . ПМИД 30318266 . S2CID 52982396 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Лар DJ, Парфри Л.В., Митчелл Э.А., Кац Л.А., Лара Э (июль 2011 г.). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств пола у амебоидных организмов» . Учебник биологических наук . 278 (1715): 2081–90. дои : 10.1098/rspb.2011.0289 . ПМК 3107637 . ПМИД 21429931 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Ризария на карте таксономии UniEuk
- Молекулярная филогения амебоидных протистов - Древо ризарий
- Древо жизни эукариот