Церкозоа
Церкозоа | |
---|---|
![]() | |
Церкомонас | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Клэйд : | потогонные средства |
Клэйд : | САР |
Клэйд : | Ризария |
Тип: | Церкозоа Кавальер-Смит , 1998 г. [ 1 ] купить Аддл и др., 2005 г., поправки. Кавальер-Смит, 2018 г. [ 2 ] |
Классы | |
Синонимы | |
Cercozoa (теперь синоним Filosa ) [ 2 ] — тип разнообразных одноклеточных эукариот . [ 4 ] [ 5 ] У них отсутствуют общие морфологические характеристики на микроскопическом уровне. [ 6 ] они объединены молекулярной филогенией рРНК вместо этого и актина или полиубиквитина . [ 7 ] Они были первой крупной группой эукариот , которая была признана главным образом посредством молекулярной филогении . [ 8 ] Они являются естественными хищниками многих видов бактерий. Они тесно связаны с типом Retaria , включающим амебоидов, которые обычно имеют сложные раковины, и вместе образуют супергруппу под названием Rhizaria . [ 2 ]
Характеристики
[ редактировать ]В группу входит большинство амебоидов и жгутиконосцев , питающихся нитевидными ложноножками. Они могут быть ограничены частью клеточной поверхности, но настоящего цитостома или рта, как у многих других простейших, никогда не бывает. Они демонстрируют разнообразие форм [ 9 ] и оказалось, что их трудно определить с точки зрения структурных характеристик, хотя их единство убедительно подтверждается филогенетическими исследованиями.
Разнообразие
[ редактировать ]Некоторые церкозойные группируются по тому, являются ли они «филозными» или «сетчатыми» по поведению их цитоскелета при движении: [ 10 ]
- Филозе, то есть их ложноножки развиваются как филоподии . Например:
- Эуглифиды — нитевидные амебы с раковинами из кремнистых чешуек или пластинок, которые обычно встречаются в почвах, богатых питательными веществами водах и на водных растениях.
- Громия , панцирная амеба.
- Тектофилозиды — нитевидные амебы, образующие органические оболочки.
- Церкомонады — обыкновенные почвенные амебофлагелляты.
- Ретикулезные, то есть образуют сетчатую сеть ложноножек . Например:
- Хлорарахниофиты , отличающиеся наличием хлоропластов, связанных четырьмя мембранами и все еще обладающие рудиментарным ядром, называются нуклеоморфами. По существу, они представляют большой интерес для исследователей, изучающих эндосимбиотическое происхождение органелл.
Другими важными экологическими группами являются:
- Granofilosea , включающая несколько групп, традиционно считающихся солнечными, таких как Heliomonadida , Desmothoracida и Gymnosphaerida . [ 10 ]
- Phaeodaria , морские простейшие, ранее считавшиеся радиоляриями . [ 11 ]
Экология
[ редактировать ]Помимо большого разнообразия по морфологии и физиологии , Cercozoa также демонстрирует высокое экологическое разнообразие . [ 12 ] Тип Cercozoa включает в себя множество наиболее распространенных и экологически значимых простейших в почвенных , морских и пресноводных экосистемах. [ 8 ]
Почвенные церкозоаны являются одной из доминирующих групп свободноживущих эукариотических микроорганизмов, встречающихся в почвах умеренного пояса , на их долю приходится около 30% идентифицируемой ДНК простейших в засушливых или полузасушливых почвах и 15% в более влажных почвах. По данным транскриптомного анализа, на их долю приходится 40-60% всей идентифицируемой РНК простейших , обнаруженной в лесных и луговых почвах. Они также составляют 9–24% всех действующих таксономических единиц, обнаруженных на дне океана . [ 12 ]
Некоторые церкозоа являются копрофильными или копрозойными , то есть они используют фекалии в качестве источника питательных веществ или для транспорта через животных-хозяев. Фекальная среда обитания представляет собой недостаточно изученный резервуар микробного эукариотического разнообразия, в котором доминируют амебофлагелляты из филума Cercozoa. Сильно копрофильными примерами церкозоа являются жгутиконосцы Cercomonas , Proleptomonas и Helkesimastix , а также сорокарпическая амеба Guttulinopsis . Многие новые линии церкозоа, особенно среди саркомонад , были обнаружены посредством филогенетического отбора проб фекалий, поскольку они преимущественно появляются в этой среде. [ 13 ]
церкозойные Бактериоядные (т.е. хищники бактерий растений , ) весьма разнообразны и играют важную роль в филлосфере на поверхности листьев растений. В частности, саркомонады с их способностью образовывать цисты , питаться и размножаться в течение нескольких часов прекрасно адаптированы к изменяющимся факторам окружающей среды в филлосфере. Их хищничество вызывает сдвиги в бактериальных сообществах: они сокращают популяции альфапротеобактерий и бетапротеобактерий , которые менее устойчивы к их выпасу, в пользу других бактериальных популяций, таких как гаммапротеобактерии . [ 14 ]
Эволюция
[ редактировать ]Внешняя эволюция
[ редактировать ]Парафилетические церкозоа [ 2 ] |
Монофилетические церкозоа [ 15 ] |
Первоначально Cercozoa содержала как Filosa, так и Endomyxa , согласно филогенетическому анализу с использованием рибосомальной РНК и тубулина . Эти анализы также подтвердили, что Cercozoa является сестринской группой Retaria в супергруппе Rhizaria. [ 10 ] [ 16 ]
Однако монофилия группы все еще оставалась неопределенной. Задний мультигенный филогенетический анализ постоянно обнаруживал, что Cercozoa являются парафилетическими, поскольку Endomyxa группировалась рядом с Retaria, а не с Filosa. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] Из-за этого Endomyxa была исключена из Cercozoa, ставшего синонимом Filosa. [ 2 ]
выявили сестринское родство между Filosa (= Cercozoa) и Endomyxa . Более поздние филогеномные анализы с более качественной выборкой снова [ 15 ] хотя современная классификация эукариот сохраняет Endomyxa , Cercozoa и Retaria как отдельные типы внутри Rhizaria . [ 20 ]
Внутренняя эволюция
[ редактировать ]Тип Cercozoa ранее включал как Filosa, так и Endomyxa , но в последних классификациях Endomyxa была исключена, и теперь Cercozoa является синонимом Filosa. Он состоит из двух подтипов : Monadofilosa и Reticulofilosa . Согласно мультигенному филогенетическому анализу, Monadofilosa представляет собой надежную кладу , в которой самой глубокой ветвящейся группой является Metromonadea , за которой следует Helkesea в качестве второй группы (вместе образующей парафилетическую Eoglissa ) перед расхождением клады Ventrifilosa ( Imbricatea , Sarcomonadea и Thecofilosea ). С другой стороны, Reticulofilosa, вероятно, является парафилетической: Granofilosea расходится раньше, чем Chlorarachnea , что делает Chlorarachnea сестринской группой Monadofilosa. [ 2 ]
Церкозоа | |
Более поздний филогеномный анализ выявил, что Monadofilosa и Reticulofilosa являются монофилетическими внутри клады Filosa. [ 15 ]
В дополнение к известным Granofilosea , Chlorarachnea и Monadofilosa , в других анализах были обнаружены различные клады внутри Cercozoa, которые постепенно были описаны и названы, например Tremulida (ранее известная как Novel Clade 11). [ 16 ] и Акваволонида (Роман Клада 10), [ 21 ] хотя их конкретное положение среди двух основных подтипов церкозойных еще предстоит уточнить. Эти два отряда были отнесены к классу Skiomonadea , входящему в состав Reticulofilosa. [ 2 ]
Классификация
[ редактировать ]Классификация Cercozoa была пересмотрена в 2018 году: [ 2 ]
- Подтип Reticulofilosa Кавальер-Смит 1997 г.
- Класс Chlorarachnea Hibberd & Norris 1984 (как Chlorarachniophyceae )
- Класс Granofilosea Cavalier-Smith & Bass 2009 г.
- Класс Скиомонадея Кавальер-Смит 2012 г.
- Подтип Monadofilosa Кавальер-Смит 1997 г.
- Суперкласс Eoglissa Cavalier-Smith 2011 г., поправка. 2018 год
- Класс Метромонадея Кавальер-Смит 2007 г.
- Класс Helkesea Cavalier-Smith 2018
- Суперкласс Ventrifilosa Cavalier-Smith 2012 г., доработка. 2018 год
- Класс Sarcomonadea Cavalier-Smith, исправления 1993 г. 2018 год
- Класс Imbricatea Cavalier-Smith, 2003 г., исправление. 2018 год
- Класс Thecofilosea Cavalier-Smith, 2003 г., исправление. 2012 год
- Суперкласс Eoglissa Cavalier-Smith 2011 г., поправка. 2018 год
Галерея
[ редактировать ]-
Церкомонас сп. (Церкозоа: Cercomonadida )
-
Эбрия сп. (Церкозоа: Гебридские острова )
-
Рипидодендрон сп. (Церкозоа: Spongomonadea )
-
Эуглифа сп. (Церкозоа: Эуглифида )
-
Феодарии (Cercozoa: Phaeodarea )
-
Clathrulina elegans (Cercozoa: Desmothoracida )
-
Хлорарахнион сп. (Церкозоа: ( Chlorarachniophyta )
-
Вампирелла сп. (Церкозоа: Vampyrellidae )
-
Аурантикордис (Cercozoa: Marimonadida )
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Кавальер-Смит, Т. (1998). «Пересмотренная система жизни шести королевств». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 73 (3): 203–266. дои : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . ПМИД 9809012 . S2CID 6557779 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Кавалер-Смит, Томас; Э. Чао, Эма; Льюис, Родри (2018), «Мультигенная филогения и клеточная эволюция хромистского инфракоцарства Rhizaria: контрастная клеточная организация сестринских типов Cercozoa и Retaria», Protoplasma , 255 (5): 1517–1574, doi : 10.1007/s00709-018-1241- 1 , ПМК 6133090 , ПМИД 29666938
- ^ Кавалер-Смит Т. (1997). «Амебофлагелляты и митохондриальные кристы в эволюции эукариот: мегасистематика новых подцарств простейших эозоа и неозоа» . Архив для защиты . 147 (3–4): 237–258. дои : 10.1016/S0003-9365(97)80051-6 . ISSN 0003-9365 .
- ^ Николаев С.И., Берни С., Фарни Дж.Ф. и др. (май 2004 г.). «Закат Heliozoa и появление Rhizaria, новой супергруппы амебоидных эукариот» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 101 (21): 8066–71. дои : 10.1073/pnas.0308602101 . ПМК 419558 . ПМИД 15148395 .
- ^ Хоппенрат, М.; Леандер Б.С. (2006). «Филогения эбриид и распространение Cercozoa». Протист . 157 (3): 279–90. дои : 10.1016/j.protis.2006.03.002 . ПМИД 16730229 .
- ^ Чантангси, К. (2009). Сравнительная морфология и молекулярная эволюция морских интерстициальных церкозой. Кандидатская диссертация. Университет Британской Колумбии.
- ^ «СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ: ЦЕРКОЗОА» . Архивировано из оригинала 02 апреля 2015 г. Проверено 28 марта 2009 г.
- ^ Перейти обратно: а б Басс Д., Кавальер-Смит Т. (1 ноября 2004 г.). «Анализ ДНК окружающей среды, специфичный для конкретного типа, показывает удивительно высокое глобальное биоразнообразие Cercozoa (Protozoa)» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 54 (6): 2393–2404. дои : 10.1099/ijs.0.63229-0 . ПМИД 15545489 .
- ^ Кавальер-Смит Т., Чао Э.Э. (октябрь 2003 г.). «Филогения и классификация типа Cercozoa (Protozoa)» (PDF) . Протист . 154 (3–4): 341–58. дои : 10.1078/143446103322454112 . ПМИД 14658494 .
- ^ Перейти обратно: а б с Басс Д., Чао Э.Э., Николаев С. и др. (февраль 2009 г.). «Филогения новых голых Filose и Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. и Proteomyxidea Revised». Протист . 160 (1): 75–109. дои : 10.1016/j.protis.2008.07.002 . ПМИД 18952499 .
- ^ Накамура, Ясухидэ; Имаи, Ичиро; Ямагучи, Ацуши; Тудзи, Акихиро; Нет, Фабрис; Сузуки, Норитоши (2015). «Молекулярная филогения широко распространенных морских протистов Phaeodaria (Rhizaria, Cercozoa)» . Протист . 166 (3): 363–373. дои : 10.1016/j.protis.2015.05.004 . ПМИД 26083083 .
- ^ Перейти обратно: а б Хардер С., Рённ Р., Брейнрод А. и др. (8 марта 2016 г.). «Местное разнообразие пустошей Cercozoa, изученное с помощью углубленного секвенирования» . Журнал ISME . 10 (10): 2488–2497. дои : 10.1038/ismej.2016.31 . ПМК 5030685 . ПМИД 26953604 .
- ^ Басс Д., Зильберман Дж.Д., Браун М.В., Пирс Р.А., Тайс А.К., Жуссе А., Гейзен С., Хартикайнен Х. (23 февраля 2016 г.). «Копрофильные амебы и жгутиконосцы, в том числе Guttulinopsis, Rosculus и Helkesimastix, характеризуют дивергентную и разнообразную ризариевую радиацию и способствуют большому разнообразию фекально-ассоциированных простейших». Экологическая микробиология . 18 (5): 1604–1619. дои : 10.1111/1462-2920.13235 . ПМИД 26914587 .
- ^ Флюс С., Басс Д., Бонковски М. (15 июня 2017 г.). «Выпас церкомонад, связанных с листьями (протистов: Rhizaria: Cercozoa), структурирует состав и функции бактериального сообщества». Экологическая микробиология . 19 (8): 3297–3309. дои : 10.1111/1462-2920.13824 . ПМИД 28618206 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ирвин, Николас А.Т.; Тихоненков Денис Владимирович; Хехенбергер, Элизабет; Мыльников Александр П.; Бурки, Фабьен; Килинг, Патрик Дж. (01 января 2019 г.). «Филогеномика поддерживает монофилию Cercozoa». Молекулярная филогенетика и эволюция . 130 : 416–423. дои : 10.1016/j.ympev.2018.09.004 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 30318266 . S2CID 52982396 .
- ^ Перейти обратно: а б Хау, Алексис Т.; Басс, Дэвид; Скобл, Жозефина М.; Льюис, Родри; Викерман, Кейт; Арндт, Хартмут; Кавальер-Смит, Томас (2011). «Новые культивированные протисты идентифицируют глубоко разветвленные клады Cercozoa из окружающей среды: новые роды Tremula , Micrometopion , Minimassisteria , Nudifila , Peregrinia » . Протист . 162 (2): 332–372. дои : 10.1016/j.protis.2010.10.002 . ISSN 1434-4610 . ПМИД 21295519 .
- ^ Бурки Ф., Корради Н., Сьерра Р., Мейер Г.Р., Эбботт К.Л., Килинг П.Дж. и др. (июль 2013 г.). «Филогеномика внутриклеточного паразита Mikrocytos mackini выявила наличие митосомы в ризариях» . Современная биология . 23 (16): 1541–1547. дои : 10.1016/j.cub.2013.06.033 . ПМИД 23891116 . S2CID 8257631 .
- ^ Бурки Ф., Кудрявцев А., Мац М.В. и др. (2010). «Эволюция ризарий: новые идеи филогеномного анализа некультивируемых простейших» . БМК Эвол Биол . 10 :377. дои : 10.1186/1471-2148-10-377 . ПМК 3014934 . ПМИД 21126361 .
- ^ Крабберёд, Андерс К.; Орр, Рассел Дж.С.; Брате, Джон; Кристенсен, Том; Бьорклунд, Кьелл Р.; Шалчян-Тебризи, Кямран (2017). «Одноклеточная транскриптомика, мегафилогения и генетическая основа морфологических инноваций в ризариях» . Мол. Биол. Эволюция . 34 (7): 1557–1573. дои : 10.1093/molbev/msx075 . ПМЦ 5455982 . ПМИД 28333264 .
- ^ Адл С.М., Басс Д., Лейн CE, Лукеш Дж., Шох К.Л., Смирнов А., Агата С., Берни С., Браун М.В., Бурки Ф., Карденас П., Чепичка И., Чистякова Л., дель Кампо Дж., Данторн М., Эдвардсен Б., Эглит. Ю, Гийу Л., Хампл В., Хейсс А.А., Хоппенрат М., Джеймс Тай, Карнковска А., Карпов С., Ким Е., Колиско М., Кудрявцев А., Лар DJG, Лара Е., Ле Галл Л., Линн Д.Х., Манн Д.Г., Массана Р. , Митчелл И.А.Д., Морроу С., Парк Дж.С., Павловски Дж.В., Пауэлл М.Дж., Рихтер Д.Д., Рюкерт С., Шедвик Л., Шимано С., Шпигель Ф.В., Торруэлла Г., Юсеф Н., Златогурский В., Чжан К. (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/jeu.12691 . ПМК 6492006 . ПМИД 30257078 .
- ^ Басс Д., Тихоненков Д.В., Фостер Р., Дьял П., Янушковец Дж., Килинг П.Дж., Гарднер М., Нойхаузер С., Хартикайнен Х., Мыльников А.П., Берни С. (2018). «Ризарианская «новая клада 10» обнаружена как многочисленные и разнообразные планктонные и наземные жгутиконосцы, включая Aquavolon n. gen» . Журнал эукариотической микробиологии . 65 (6): 828–842. дои : 10.1111/jeu.12524 . ПМК 6282753 . ПМИД 29658156 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Древо жизни Церкозоа
- филогения Феодарея