Клад
В биологической филогенетике — клада (от древнегреческого κλάδος (klados) «ветвь»), также известная как монофилетическая группа или естественная группа . [1] — это группа организмов , которые являются монофилетическими , то есть состоящими из общего предка и всех его прямых потомков , на филогенетическом дереве . [2] В таксономической литературе иногда латинская форма cladus (множественное число cladi ), а не английская форма. используется [ нужна ссылка ] Клады — это фундаментальная единица кладистики , современного подхода к таксономии, принятого в большинстве областей биологии.
Общим предком может быть особь, популяция или вид ( вымерший или существующий ) . Клады вложены друг в друга, поскольку каждая ветвь, в свою очередь, распадается на более мелкие ветви. Эти расколы отражают эволюционную историю , когда популяции расходились и развивались независимо. Клады называются монофилетическими (греч. «один клан») группами.
За последние несколько десятилетий кладистический подход произвел революцию в биологической классификации и выявил удивительные эволюционные связи между организмами. [3] Систематики все чаще стараются избегать названий таксонов , не входящих в клады; то есть таксоны, которые не являются монофилетическими . Некоторые из взаимоотношений между организмами, которые выявил отдел кладистики молекулярной биологии, включают в себя то, что грибы являются более близкими родственниками животных, чем растениями, археи теперь считаются отличными от бактерий , а многоклеточные организмы, возможно, произошли от архей. [4]
Термин «клада» также используется в аналогичном значении и в других областях, помимо биологии, таких как историческая лингвистика ; см. Кладистика § В дисциплинах, отличных от биологии .
Именование и этимология
[ редактировать ]Термин «клада» был придуман в 1957 году биологом Джулианом Хаксли для обозначения результата кладогенеза , эволюционного разделения родительского вида на два отдельных вида, концепцию, которую Хаксли заимствовал у Бернхарда Ренша . [5] [6]
Многие обычно называемые группы — например, грызуны и насекомые — являются кладами, потому что в каждом случае группа состоит из общего предка со всеми его потомками. Грызуны, например, представляют собой ветвь млекопитающих , которая отделилась после окончания периода, когда клада Dinosauria перестала быть доминирующим наземным позвоночным 66 миллионов лет назад. Исходное население и все его потомки представляют собой кладу. Клада грызунов соответствует отряду Rodentia, а насекомые — классу Insecta. Эти клады включают более мелкие клады, такие как бурундук или муравей , каждая из которых состоит из еще более мелких клад. Клада «грызуны», в свою очередь, включена в клады млекопитающих, позвоночных и животных.
История номенклатуры и таксономии
[ редактировать ]
Идея клады не существовала в додарвиновской линнеевской систематике , которая по необходимости основывалась только на внутреннем или внешнем морфологическом сходстве между организмами. Многие из наиболее известных групп животных в оригинальной «Системе природы» Линнея (в основном группы позвоночных ) действительно представляют собой клады. Феномен конвергентной эволюции ответственен за многие случаи обманчивого сходства в морфологии групп, которые произошли от разных линий.
С растущим осознанием в первой половине XIX века того, что виды менялись и разделялись на протяжении веков, классификация все чаще стала рассматриваться как ветви на эволюционном древе жизни . Публикация теории эволюции Дарвина в 1859 году придала этой точке зрения еще больший вес. В 1876 году Томас Генри Хаксли , один из первых сторонников эволюционной теории, предложил пересмотренную таксономию, основанную на концепции, очень напоминающей клады: [7] хотя сам термин «клада» не был придуман до 1957 года его внуком Джулианом Хаксли .
считается немецкий биолог Эмиль Ганс Вилли Хенниг Основоположником кладистики (1913–1976) . [8] Он предложил систему классификации, которая представляла собой повторяющиеся разветвления генеалогического древа, в отличие от предыдущих систем, которые ставили организмы на «лестницу» с предположительно более «продвинутыми» организмами наверху. [3] [9]
Таксономисты все активнее работают над тем, чтобы таксономическая система отражала эволюцию. [9] Когда дело доходит до именования , этот принцип не всегда совместим с традиционной ранговой номенклатурой (в которой могут быть названы только таксоны, связанные с рангом ), поскольку существует недостаточно рангов, чтобы назвать длинную серию вложенных клад. По этим и другим причинам филогенетическая номенклатура была разработана ; это до сих пор спорно.
В качестве примера см. полный текущий [ когда? ] классификацию Anas platyrhynchos (кряквы) с 40 кладами от Eukaryota , перейдя по этой ссылке Wikispecies и нажав «Развернуть».
Название клады обычно имеет множественное число, где единственное число относится к каждому члену в отдельности. Уникальным исключением является клада рептилий Дракогоры , которая образовалась методом гаплологии от латинского «драко» и «когорс», т.е. « дракона когорта »; его форма с добавленным суффиксом должна быть, например, «дракогорт».
Определение
[ редактировать ]
Клада по определению является монофилетической , что означает, что она содержит одного предка, которым может быть организм, популяция или вид, и все его потомки. [примечание 1] [10] [11] Предок может быть известен или неизвестен; любые члены клады могут быть существующими или вымершими.
Клады и филогенетические деревья
[ редактировать ]Наука, которая пытается реконструировать филогенетические деревья и таким образом обнаружить клады, называется филогенетикой или кладистикой , последний термин, придуманный Эрнстом Майром (1965), происходит от слова «клада». Результаты филогенетического/кладистического анализа представляют собой древовидные диаграммы, называемые кладограммами ; они и все их ответвления представляют собой филогенетические гипотезы. [12]
представлены три метода определения клад В филогенетической номенклатуре : на основе узла, стебля и апоморфии ( см. в разделе «Филогенетическая номенклатура» § «Филогенетические определения названий клад» подробные определения ).
Терминология
[ редактировать ]
Отношения между кладами можно описать несколькими способами:
- Говорят, что клада, расположенная внутри клада, вложена в эту кладу. На диаграмме клада человекообразных , то есть человекообразные обезьяны и люди, вложена в кладу приматов.
- Две клады считаются сестрами, если у них есть общий предок. На диаграмме лемуры и лори относятся к сестринским кладам, а люди и долгопяты — нет.
- Клада A является базальной по отношению к кладе B, если A ответвляется от линии, ведущей к B, раньше первой ветви, ведущей только к B. членам На соседней диаграмме клада стреппсиринов / просимиан является базальной по отношению к кладе гоминоидов / обезьян . В этом примере как Haplorrine, так и полуобезьяны следует рассматривать как наиболее базальные группировки. Лучше сказать, что полуобезьяны являются сестринской группой остальных приматов. [13] Таким образом, можно также избежать непреднамеренных и ошибочных представлений об эволюционном развитии, сложности, разнообразии и статусе предков, например, из-за воздействия выборочного разнообразия и вымирания. [ нужна ссылка ] [13] [14] Базальные клады не следует путать со стволовыми группировками, поскольку последние связаны с парафилетическими или неразрешенными группировками.
Возраст
[ редактировать ]Возраст клады можно описать на основе двух разных ориентиров: возраста кроны и возраста ствола. Коронный возраст клады относится к возрасту самого последнего общего предка всех видов клады. Основной возраст клады относится к тому времени, когда предковая линия клады отошла от ее сестринской клады. Основной возраст клады либо равен возрасту ее короны, либо старше ее. [15] Обратите внимание, что возраст клад невозможно наблюдать напрямую. Они выводятся либо на основе стратиграфии окаменелостей , либо на основе оценок молекулярных часов . [16]
Вирусы
[ редактировать ]
Вирусы , и особенно РНК-вирусы, образуют клады. [17] Они полезны для отслеживания распространения вирусных инфекций . ВИЧ , например, имеет клады, называемые подтипами, которые различаются по географической распространенности. [18] Например, подтип (клада) ВИЧ ВИЧ преобладает в Европе, Америке и Японии, тогда как подтип А чаще встречается в Восточной Африке. [19]
См. также
[ редактировать ]Примечания
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Мартин, Элизабет; Хин, Роберт (2008). Биологический словарь . Издательство Оксфордского университета.
- ^ Кракрафт, Джоэл; Донохью, Майкл Дж., ред. (2004). "Введение". Сборка Древа Жизни . Издательство Оксфордского университета. п. 1 . ISBN 978-0-19-972960-9 .
- ^ Jump up to: а б Палмер, Дуглас (2009). Эволюция: История жизни . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. п. 13.
- ^ Пейс, Норман Р. (18 мая 2006 г.). «Время перемен» . Природа . 441 (7091): 289. Бибкод : 2006Natur.441..289P . дои : 10.1038/441289a . ISSN 1476-4687 . ПМИД 16710401 . S2CID 4431143 .
- ^ Дюпюи, Клод (1984). «Влияние Вилли Хеннига на таксономическую мысль» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 15 : 1–24. doi : 10.1146/annurev.es.15.110184.000245 .
- ^ Хаксли, Дж. С. (1957). «Три типа эволюционного процесса». Природа . 180 (4584): 454–455. Бибкод : 1957Natur.180..454H . дои : 10.1038/180454a0 . S2CID 4174182 .
- ^ Хаксли, TH (1876): Лекции по эволюции. Нью-Йорк Трибьюн . Дополнительный. № 36. В сборнике сочинений IV: стр. 46–138, оригинальный текст с рисунками.
- ^ Брауэр, Эндрю В.З. (2013). «Вилли Хенниг в 100 лет» . Кладистика . 30 (2): 224–225. дои : 10.1111/cla.12057 .
- ^ Jump up to: а б «Эволюция 101». страница 10 . Веб-сайт «Понимание эволюции». Калифорнийский университет, Беркли. Проверено 26 февраля 2016 г.
- ^ «Международный кодекс филогенетической номенклатуры. Версия 4c. Глава I. Таксоны» . 2010. Архивировано из оригинала 15 июня 2010 года . Проверено 22 сентября 2012 г.
- ^ Энвалл, Матс (2008). «О различии моно-, голо- и парафилетических групп: последовательное различие процесса и закономерности» . Биологический журнал Линнеевского общества . 94 : 217. doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.00984.x .
- ^ Никсон, Кевин С.; Карпентер, Джеймс М. (1 сентября 2000 г.). «О другой «филогенетической систематике» » . Кладистика . 16 (3): 298–318. дои : 10.1111/j.1096-0031.2000.tb00285.x . ПМИД 34902935 . S2CID 73530548 .
- ^ Jump up to: а б Крелл, Ф.-Т. и Крэнстон, П. (2004). «Какая сторона дерева более базальная?» . Систематическая энтомология . 29 (3): 279–281. Бибкод : 2004SysEn..29..279K . дои : 10.1111/j.0307-6970.2004.00262.x . S2CID 82371239 .
- ^ Смит, Стейси (19 сентября 2016 г.). «Из любви к деревьям: Предков нет среди нас» . Из любви к деревьям . Проверено 23 марта 2019 г.
- ^ Хармон 2021 .
- ^ Брауэр, АВЗ, Шух, RT 2021. Биологическая систематика: принципы и приложения (3-е изд.). Издательство Корнельского университета, Итака, Нью-Йорк.
- ^ Ямаджи Р., Саад М.Д., Дэвис К.Т., Суэйн Д.Е., Ван Д., Вонг Ф.Ю., МакКоли Дж.В., Пейрис Дж.С., Уэбби Р.Дж., Фушье Р.А., Каваока Ю., Чжан В. (май 2020 г.). «Пандемический потенциал высокопатогенных вирусов птичьего гриппа клады 2.3.4.4 A(H5)» . Обзоры по медицинской вирусологии . 30 (3): e2099. дои : 10.1002/rmv.2099 . ПМЦ 9285678 . ПМИД 32135031 .
- ^ Стеббинг Дж., Мойл Дж. (2003). «Клады ВИЧ: их происхождение и клиническое значение». Обзоры по СПИДу . 5 (4): 205–13. ПМИД 15011999 .
- ^ Сарабия I, Боске А (ноябрь 2019 г.). «Задержка ВИЧ-1 и изменение задержки: имеет ли значение подтип?» . Вирусы . 11 (12): 1104. дои : 10.3390/v11121104 . ПМК 6950696 . ПМИД 31795223 .
Библиография
[ редактировать ]- Хармон, Люк Дж (3 января 2021 г.). «11.2: Возраст и разнообразие клады» . Биология LibreTexts : Эволюционная биология развития . Калифорнийский университет в Дэвисе . Проверено 7 июля 2021 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Развивающиеся мысли: «Клэйд»
- Д. М. Хиллис, Д. Цвикль и Р. Гутелл. « Древо жизни ». Неукорененная кладограмма, изображающая около 3000 видов.
- «Филогенетическая систематика, вводное слайд-шоу об эволюционных деревьях» – Калифорнийский университет, Беркли.
