Сотрудничество (эволюция)
| Часть серии о |
| Эволюционная биология |
|---|
 |
В эволюции . сотрудничество — это процесс, в котором группы организмов работают или действуют вместе ради общей или взаимной выгоды Обычно ее определяют как любую адаптацию , которая развилась, по крайней мере частично, для увеличения репродуктивного успеха социальных партнеров актера. [1] Например, территориальные хоры львов-самцов отпугивают злоумышленников и, вероятно, принесут пользу всем участникам. [2]
Этот процесс контрастирует с внутригрупповой конкуренцией, когда люди действуют друг против друга по эгоистичным причинам. Кооперация существует не только у людей, но и у других животных. Разнообразие таксонов, демонстрирующих сотрудничество, довольно велико: от стад зебр до пестрых болтунов и африканских слонов . Многие виды животных и растений сотрудничают как с представителями своего вида, так и с представителями других видов.
У животных [ править ]
Сотрудничество у животных, по-видимому, происходит в основном ради прямой выгоды или между родственниками. Поначалу трата времени и ресурсов на помощь родственному человеку может показаться разрушительной для шансов организма на выживание, но на самом деле в долгосрочной перспективе это приносит пользу. Поскольку родственники разделяют часть генетического набора помощника, повышение шансов каждого человека на выживание может фактически увеличить вероятность того, что генетические черты помощника будут переданы будущим поколениям. [3]
Однако некоторые исследователи, например, профессор экологии Тим Клаттон-Брок, утверждают, что сотрудничество — более сложный процесс. Они заявляют, что помощники могут получать больше прямых и менее косвенных выгод от помощи другим, чем обычно сообщается. Эти достижения включают защиту от хищников и повышение репродуктивной способности. Более того, они настаивают на том, что сотрудничество может быть не только взаимодействием между двумя людьми, но и частью более широкой цели объединения населения. [4]
Выдающиеся биологи, такие как Чарльз Дарвин , Э.О. Уилсон и У.Д. Гамильтон , нашли эволюцию сотрудничества увлекательной, поскольку естественный отбор благоприятствует тем, кто достигает наибольшего репродуктивного успеха, в то время как кооперативное поведение часто снижает репродуктивный успех действующего лица (человека, выполняющего совместную работу). поведение). Таким образом, сотрудничество, по-видимому, представляет собой сложную проблему для теории естественного отбора, которая основана на предположении, что особи конкурируют за выживание и максимизацию своих репродуктивных успехов. [2] Кроме того, было обнаружено, что некоторые виды демонстрируют кооперативное поведение, которое на первый взгляд может показаться вредным для их собственной эволюционной приспособленности. Например, когда суслик подает сигнал тревоги, чтобы предупредить других членов группы о ближайшем койоте, он привлекает к себе внимание и увеличивает свои шансы быть съеденным. [5] Существует множество гипотез эволюции сотрудничества, каждая из которых основана на моделях Гамильтона, основанных на инклюзивной приспособленности . Эти модели предполагают, что естественный отбор благоприятствует сотрудничеству из-за либо прямых преимуществ приспособленности (взаимовыгодное сотрудничество), либо косвенных преимуществ приспособленности ( альтруистическое сотрудничество ). [6] Как поясняется ниже, прямые выгоды включают побочные выгоды и принудительную взаимность, тогда как косвенные выгоды (родственный отбор) включают ограниченное расселение, родственную дискриминацию и эффект зеленой бороды.
Родственный отбор [ править ]
Одной из конкретных форм сотрудничества у животных является родственный отбор, при котором животные способствуют репродуктивному успеху своих сородичей, тем самым повышая свою собственную приспособленность. [4] [номер 1]
Были предложены различные теории, объясняющие родственный отбор, в том числе гипотезы «платы за пребывание» и «наследования территории». Теория «платы за проживание» предполагает, что люди помогают другим выращивать потомство, чтобы вернуть благосклонность заводчиков, позволяющих им жить на своей земле. Теория «территориального наследования» утверждает, что отдельные лица помогают улучшить доступ к местам размножения после отъезда заводчиков. [9]
Исследования, проведенные на красных волках, подтверждают утверждение предыдущих исследователей о том, что помощники получают как немедленную, так и долгосрочную выгоду от совместного разведения. [4] Исследователи оценили последствия решения красных волков оставаться со своей стаей в течение длительного периода времени после рождения. Хотя отложенное расселение помогло потомству других волков, исследования также показали, что оно продлевает продолжительность жизни волков-самцов-помощников. Это говорит о том, что родственный отбор может принести пользу человеку не только в долгосрочной перспективе за счет повышения приспособленности, но и в краткосрочной перспективе за счет увеличения шансов на выживание. [10]
Некоторые исследования показывают, что люди оказывают больше помощи близким родственникам. Это явление известно как родственная дискриминация. [11] В своем метаанализе исследователи собрали данные о родственном отборе, опосредованном генетическим родством, у 18 видов, включая западную синюю птицу , пестрого зимородка , австралийскую сороку и карликового мангуста . Они обнаружили, что разные виды демонстрируют разную степень родственной дискриминации, причем наибольшая частота встречается среди тех, кто получает наибольшую выгоду от кооперативного взаимодействия. [11]
У растений [ править ]
Кооперация существует не только у животных, но и у растений. В тепличном эксперименте с Ipomoea hederacea , вьющимся растением, результаты показывают, что родственные группы имеют более высокие показатели эффективности роста, чем неродственные группы. Ожидается, что это станет результатом снижения конкуренции внутри родственных групп. [12]
Объяснение [ править ]
Теория инклюзивной приспособленности дает хороший обзор возможных решений фундаментальной проблемы сотрудничества. Теория основана на гипотезе о том, что сотрудничество помогает передавать основные гены будущим поколениям либо за счет увеличения репродуктивных успехов индивидуума (прямая приспособленность), либо других особей, несущих те же гены (косвенная приспособленность). Прямые выгоды могут быть результатом простого побочного продукта сотрудничества или механизмов принуждения, тогда как косвенные выгоды могут быть результатом сотрудничества с генетически сходными людьми. [3]
фитнеса преимущества Прямые
Это также называется взаимовыгодным сотрудничеством, поскольку и действующее лицо, и получатель зависят от прямых выгод от приспособленности, которые делятся на два разных типа: побочная выгода и принуждение .
Побочная выгода возникает в результате наличия у социальных партнеров общей заинтересованности в сотрудничестве. Например, у сурикатов больший размер группы приносит пользу всем членам этой группы за счет увеличения выживаемости, успеха в поиске пищи и побед в конфликтах. [13] Это потому, что жить в группах лучше, чем жить в одиночку, а сотрудничество возникает пассивно в результате того, что множество животных делают одно и то же. Побочная выгода также может возникнуть в результате того, что подчиненные животные остаются и помогают гнезду, в котором доминируют вожаки, которые часто страдают от высокого уровня смертности. Было показано, что сотрудничество будет наиболее выгодно для того пола, который с большей вероятностью останется и размножится в натальной группе. Это связано с тем, что со временем у подчиненного будет больше шансов стать доминирующим в группе. Сотрудничество в этом сценарии часто наблюдается между неродственными представителями одного и того же вида, например, оса Polistes dominula . [14]
«Восторг заключенного» , еще один термин, описывающий побочную выгоду , — это термин, придуманный Кеннетом Бинмором в 2007 году после того, как он обнаружил, что выгоды могут быть автоматическим следствием «корыстных» действий в совместной охоте . Он проиллюстрировал это на примере двух охотников, каждый из которых имел выбор: охотиться (сотрудничать) или не охотиться (безбилетник). Если предположить, что совместная охота приносит большее вознаграждение, чем просто охота с одним игроком, то, когда охота не является редкостью, выгоду получают как охотники, так и неохотники, поскольку любой из игроков, скорее всего, будет с другими охотниками и, таким образом, скорее всего, пожнет награды за успешную охоту. охота. Эта ситуация демонстрирует «наслаждение узника», поскольку еда в результате успешной охоты делится между двумя игроками независимо от того, участвовали они в ней или нет. [15]
Было доказано, что безбилетность или получение выгод без каких-либо усилий часто является проблемой в коллективных действиях. Примером безбилетника может служить случай, когда работник профсоюза не платит членских взносов, но при этом получает выгоду от представительства профсоюза. В исследовании, опубликованном в 1995 году, ученые обнаружили, что самки львов демонстрируют индивидуальные различия в степени участия в группово-территориальном конфликте. Некоторые львы постоянно «сотрудничали», приближаясь к злоумышленникам, в то время как другие «отставали», чтобы избежать риска драки. Хотя ведущая женщина признала отстающих, она не наказала их, предполагая, что сотрудничество не поддерживается взаимностью. [16]
Сотрудничество поддерживается в ситуациях, когда безнаказанность является проблемой, посредством принуждения, которое представляет собой механизм, при котором действующее лицо вознаграждается за сотрудничество или наказывается за отказ от сотрудничества. Это происходит, когда предпочтение отдается сотрудничеству в оказании помощи тем, кто помогал действующим лицам в прошлом. Наказание за отказ от сотрудничества было зафиксировано у сурикатов , где доминирующие самки нападали и выселяли подчиненных самок, которые забеременели. Беременность рассматривается как отказ от сотрудничества, поскольку только доминирующим самкам разрешено приносить потомство. Доминирующие самки нападут и убьют потомство подчиненных самок, если те уклонятся от выселения , а выселение часто приводит к усилению стресса и снижению выживаемости. [17]
Правоприменение также может быть взаимовыгодным, и его часто называют взаимным сотрудничеством , поскольку акт сотрудничества преимущественно направлен на лиц, которые помогали действующему лицу в прошлом (напрямую) или помогали тем, кто помогал действующему лицу в прошлом (косвенно). [18]
фитнеса преимущества Косвенные
Второй класс объяснений сотрудничества — это косвенная выгода от приспособленности, или альтруистическое сотрудничество. Существует три основных механизма, которые создают этот тип выгоды от приспособленности: ограниченное расселение , дискриминация родственников и эффект зеленой бороды .
Первоначально Гамильтон предположил, что высокое родство может возникнуть двумя способами: прямым признанием родства между людьми или ограниченным расселением или вязкостью популяции, которая может удерживать родственников вместе. [19] Самый простой способ создать родство между социальными партнерами — это ограниченное расселение — механизм, при котором генетическое сходство коррелирует с пространственной близостью. Если особи не отходят далеко, то их обычно окружает род. Следовательно, любой акт альтруизма будет направлен в первую очередь на родственников. Этот механизм был показан у бактерий Pseudomonas aeruginosa , где сотрудничество нежелательно, когда популяции хорошо смешаны, но благоприятствует, когда существует высокое локальное родство. [20]
Родственная дискриминация также влияет на сотрудничество, поскольку субъект может оказывать помощь преимущественно родственным партнерам. Поскольку родственники обычно имеют общие гены, считается, что этот кумовство может привести к генетическому родству между актером и потомством партнера, что влияет на сотрудничество, которое может оказать актер.
Этот механизм аналогичен тому, что происходит с эффектом зеленой бороды , но в случае эффекта зеленой бороды актор должен вместо этого определить, какие из его социальных партнеров разделяют ген сотрудничества. Система зеленой бороды всегда должна сосуществовать внутри индивидуумов и аллелей, чтобы произвести заметный признак, признание этого признака у других и преференциальное отношение к признанным. Примеры поведения зеленой бороды были обнаружены у гидрозоев , слизевиков , дрожжей и муравьев . Примером могут служить ящерицы с боковыми пятнами , у которых синегорлые самцы предпочитают располагать территории рядом друг с другом. Результаты показывают, что соседние синегорлы более успешны в охране партнера. Однако синие самцы рядом с более крупными и агрессивными оранжевыми самцами несут свою цену. [21] Эта синяя стратегия имеет эволюционные циклы альтруизма, чередующиеся с мутуализмом, связанным с игрой RPS.
Многоуровневый отбор [ править ]
Теория многоуровневого отбора предполагает, что отбор действует более чем на одном уровне: например, он может действовать на атомном и молекулярном уровне в клетках, на уровне клеток в организме, а затем снова на уровне всего организма. уровень сообщества и уровень вида. Любой уровень, который не конкурирует с другими уровнями того же уровня, будет исключен, даже если уровень ниже является высококонкурентным. Классическим примером являются гены, предотвращающие рак . Раковые клетки делятся бесконтрольно, и на клеточном уровне они очень успешны, потому что (в краткосрочной перспективе) очень хорошо размножаются и превосходят другие клетки организма. Однако на уровне всего организма рак часто приводит к летальному исходу и поэтому может препятствовать воспроизводству. Поэтому предпочтительны изменения в геноме, которые предотвращают рак (например, заставляя поврежденные клетки действовать совместно, разрушая себя). Теория многоуровневого отбора утверждает, что аналогичные эффекты могут возникнуть, например, когда люди будут сотрудничать, чтобы избежать поведения, которое в краткосрочной перспективе приносит пользу им самим, но разрушает сообщество (и их потомков) в долгосрочной перспективе.
Рыночный эффект
Одной из теорий, предлагающей механизм, который мог бы привести к развитию сотрудничества, является «рыночный эффект», предложенный Ноэ и Хаммерштейном. [22] Механизм основан на том факте, что во многих ситуациях существует компромисс между эффективностью получения желаемого ресурса и количеством ресурсов, которые можно активно получить. В этом случае каждый партнер в системе мог бы получить выгоду от специализации на производстве одного конкретного ресурса и получении другого ресурса путем торговли . Когда существует только два партнера, каждый может специализироваться на одном ресурсе и торговать другим. Торговля ресурсом требует сотрудничества с другим партнером и включает в себя процесс торгов и переговоров.
На этот механизм можно положиться как внутри вида или социальной группы, так и внутри видовых систем. Его также можно применить к системе с несколькими партнерами, в которой владелец ресурса имеет право выбирать партнера по сотрудничеству. Эту модель можно применять в природных системах (примеры существуют в мире обезьян, рыб-чистильщиков и т. д.). Однако легко привести пример систем международной торговли. Арабские страны контролируют огромные объемы нефти, но ищут технологии у западных стран. Они, в свою очередь, нуждаются в арабской нефти. Решением является торговое сотрудничество.
Симбиоз [ править ]
Симбиоз относится к двум или более биологическим видам, которые тесно взаимодействуют, часто в течение длительного периода времени. Симбиоз включает три типа взаимодействий — мутуализм , комменсализм и паразитизм , из которых только мутуализм иногда может квалифицироваться как сотрудничество. Мутуализм предполагает тесное, взаимовыгодное взаимодействие между двумя различными биологическими видами, тогда как «сотрудничество» — это более общий термин, который может включать в себя более свободные взаимодействия и может быть межвидовым (между видами) или внутривидовым (внутри вида). При комменсализме один из двух участвующих видов получает пользу, а другой не получает ни вреда, ни пользы. При паразитизме один из двух участвующих видов получает выгоду за счет другого.
Симбиоз может быть облигатным и факультативным. В облигатном симбиозе выживание одного или обоих видов зависит от другого. При факультативном симбиозе симбиотическое взаимодействие не является необходимым для выживания ни одного вида.
Два особых типа симбиоза включают эндосимбиоз , при котором один вид живет внутри другого, и эктосимбиоз, при котором один вид живет за счет другого.
Мутуализм [ править ]
Мутуализм — это форма симбиоза, при которой оба участвующих вида получают выгоду.
Классическим примером мутуализма является взаимодействие между почвенными бактериями -ризобиями и бобовыми ( Fabaceae ). В ходе этого взаимодействия бактерии-ризобии вызывают образование корневых клубеньков у бобовых растений посредством обмена молекулярными сигналами. [23] В корневых клубеньках ризобии превращают атмосферный азот в аммиак с помощью фермента нитрогеназы . Бобовые получают выгоду от нового запаса полезного азота из ризобий, а ризобии извлекают выгоду из источников энергии органических кислот растения, а также от защиты, обеспечиваемой корневыми клубеньками. Поскольку ризобии живут внутри бобовых, это пример эндосимбиоза, а поскольку и бактерии, и растение могут выживать независимо, это также пример факультативного симбиоза.
Лишайники — еще один пример мутуализма. Лишайники состоят из гриба (микобионта) и партнера по фотосинтезу (фотобионта), которым обычно являются зеленые водоросли или цианобактерии . Микобионт извлекает выгоду из сахарных продуктов фотосинтеза , вырабатываемых фотобионтом, а фотобионт извлекает выгоду из повышенного удержания воды и увеличения площади поверхности для захвата воды и минеральных питательных веществ, передаваемых микобионтом. Многие лишайники являются примерами облигатного симбиоза. Фактически, одна пятая всех известных современных видов грибов образует облигатные симбиотические ассоциации с зелеными водорослями, цианобактериями или с теми и другими. [24]
Не все примеры мутуализма являются также примерами сотрудничества. В частности, при побочном мутуализме оба участника получают выгоду, но сотрудничество не подразумевается. Например, когда слон испражняется, это выгодно слону как способ опорожнения отходов, а также полезно навозному жуку, который использует помет слона. Однако поведение ни одного из участников не приносит выгоды другому, и, таким образом, сотрудничество не происходит. [25]
Скрытые преимущества [ править ]
Скрытые выгоды – это выгоды от сотрудничества, которые не очевидны, поскольку они неясны или отложены. (Например, скрытая выгода не будет включать увеличение количества потомства или жизнеспособности потомства.)
Одним из примеров скрытой выгоды является Malarus cyaneus , великолепный крапивник . У M. cyaneus присутствие помощников в гнезде не приводит к увеличению массы птенца. Однако присутствие помощников дает скрытую выгоду: оно увеличивает вероятность того, что мать выживет и сможет размножаться в следующем году. [15]
Другим примером скрытой выгоды является косвенная взаимность, при которой лицо-донор помогает бенефициару увеличить вероятность того, что наблюдатели будут инвестировать в донора в будущем, даже если донор больше не будет взаимодействовать с бенефициаром.
В исследовании с участием 79 студентов участники играли в игру, в которой они могли неоднократно отдавать деньги другим и получать от других. Им сказали, что они никогда не будут взаимодействовать с одним и тем же человеком в ответной роли. История пожертвований игрока отображалась при каждом анонимном взаимодействии, и пожертвования делались значительно чаще получателям, которые были щедры по отношению к другим в предыдущих взаимодействиях. [26] Было показано, что косвенная реципрокность имеет место только у людей. [27]
Дилемма заключенного [ править ]
Даже если все члены группы выигрывают от сотрудничества, индивидуальные интересы могут не способствовать сотрудничеству. систематизирует Дилемма заключенного эту проблему и стала предметом множества исследований, как теоретических, так и экспериментальных. В своей первоначальной форме игра-дилемма заключенного (PDG) описывала двух ожидающих суда заключенных, А и Б, каждый из которых стоял перед выбором: предать другого или хранить молчание. « Игра » имеет четыре возможных исхода: (а) они оба предают друг друга и оба приговорены к двум годам тюремного заключения; (b) А предает Б, в результате чего А освобождается, а Б приговаривается к четырем годам тюремного заключения; (c) B предает A с тем же результатом, что и (b), за исключением того, что B освобождается, а другой проводит четыре года в тюрьме; (d) оба хранят молчание, что приводит к шестимесячному тюремному заключению каждый. Очевидно, что (d) («сотрудничество») — лучшая взаимная стратегия, но с точки зрения индивидуального предательства непобедима (в результате чего его освободят или получат всего два года лишения свободы). За молчание грозит тюремное заключение сроком на четыре года или шесть месяцев. Это иллюстрируется еще одним примером PDG: двое незнакомцев вместе посещают ресторан и решают разделить счет. Наилучшим для обеих сторон уловкой было бы для обеих сторон заказать самые дешевые блюда из меню (взаимное сотрудничество). Но если один из членов партии воспользуется ситуацией, заказав самые дорогие товары, то лучше, чтобы другой участник сделал то же самое. Фактически, если личность собеседника совершенно неизвестна и эти два посетителя вряд ли когда-нибудь встретятся снова, в собственных интересах всегда есть как можно дороже. Ситуации в природе, которые подчиняются той же динамике (награды и наказания), что и PDG, определяют кооперативное поведение: сотрудничество никогда не отвечает интересам человека, даже если взаимное сотрудничество вознаграждает двух участников (вместе) более высоко, чем любая другая стратегия. . [28] Как описано в равновесии Нэша , сотрудничество не может развиваться в таких обстоятельствах.
Однако в 1981 году Аксельрод и Гамильтон [29] отметил, что если одни и те же участники в PDG встречаются неоднократно (в так называемой повторяющейся игре «дилемма заключенного», IPD), то тогда происходит «око за око» (предвосхищенное Роберта Триверса 1971 года). теорией взаимного альтруизма [30] ) — это надежная стратегия, способствующая альтруизму. [28] [29] [31] В игре «око за око» первые ходы обоих игроков являются сотрудничеством. После этого каждый участник повторяет последний ход другого игрока, что приводит к, казалось бы, бесконечной последовательности совместных ходов. Однако ошибки серьёзно подрывают эффективность взаимного подхода, порождая длительные серии предательств, которые можно исправить только путём ещё одной ошибки. С момента этих первоначальных открытий были идентифицированы все другие возможные стратегии игры IPD (всего 16 возможностей, включая, например, «щедрую игру «око за око», которая ведет себя как «око за око», за исключением того, что она сотрудничает с другими игроками). с небольшой вероятностью, когда последним ходом противника было «предательство». [32] ), но все они могут быть переиграны хотя бы одной из других стратегий, если один из игроков переключится на такую стратегию. В результате ни одна из них не является эволюционно стабильной , и любая продолжительная серия повторяющихся игр с дилеммой заключённого, в которой альтернативные стратегии возникают случайным образом, порождает хаотическую последовательность изменений стратегий, которая никогда не заканчивается. [28] [33] [34]
Однако результаты экспериментальной экономики показывают, что люди часто действуют более согласованно, чем диктуют строгие личные интересы. [35]
что взаимность является результатом, а не причиной эволюции сотрудничества . предполагающие , Эволюционные механизмы ,
В свете повторяющейся игры «дилемма заключённого» и теории взаимного альтруизма, которая не даёт полных ответов на вопрос об эволюционной стабильности сотрудничества, было предложено несколько альтернативных объяснений.
.jpg)
Существуют поразительные параллели между кооперативным поведением и преувеличенными сексуальными украшениями, демонстрируемыми некоторыми животными, особенно некоторыми птицами, такими как, среди прочего, павлин . И то, и другое дорого обходится с точки зрения приспособленности, и оба обычно бросаются в глаза другим членам популяции или вида. Это привело Амотца Захави к предположению, что оба могут быть сигналами приспособленности , ставшими эволюционно стабильными благодаря его принципу инвалидности . [36] [37] [38] Чтобы сигнал оставался надежным и в целом устойчивым к фальсификации, он должен быть эволюционно дорогостоящим. [39] Таким образом, если бы лжец (с низкой приспособленностью) использовал весьма дорогостоящий сигнал, который серьезно подорвал его реальную пригодность, ему было бы трудно поддерживать видимость или нормальность. [40] Захави заимствовал термин «принцип гандикапа» из спортивных систем гандикапа. Эти системы направлены на сокращение различий в производительности, тем самым делая исход соревнований менее предсказуемым. В скачках с гандикапом более быстрым лошадям дается более тяжелый груз, который нужно нести под седлом, чем более медленным лошадям. Аналогичным образом, в любительском гольфе у более сильных игроков из исходного результата вычитается меньше ударов, чем у менее талантливых игроков. Таким образом, гандикап коррелирует с показателями неинвалидов, что позволяет, если ничего не знать о лошадях, предсказать, какая лошадь без гандикапа выиграет открытые скачки. Это будет инвалид с наибольшим весом в седле. Недостатки в природе очень заметны, и поэтому пава, например, сможет сделать вывод о здоровье потенциального партнера, сравнив свой недостаток (размер павлиньего хвоста) с показателями других самцов. Потеря физической формы самца, вызванная инвалидностью, компенсируется его возросшим доступом к самкам, что является такой же проблемой физической формы, как и его здоровье. Совместные действия, по определению, столь же дорогостоящи (например, помощь в выращивании птенцов в гнезде неродственной пары птиц вместо производства и выращивания собственного потомства). Таким образом, это также будет сигнализировать о пригодности и, вероятно, так же привлекательно для женщин, как и физический недостаток. В этом случае сотрудничество эволюционно стабилизируется за счет половой отбор . [37]
.jpg)
Существует альтернативная стратегия определения подходящих партнеров, которая не основана на наличии у одного пола преувеличенных сексуальных украшений или других недостатков, но, вероятно, в целом применима к большинству, если не ко всем, половым существам. Оно основано на концепции, согласно которой изменение внешнего вида и функциональности, вызванное скрытой мутацией , обычно выделяется в популяции. Это связано с тем, что измененный внешний вид и функциональность будут необычными, своеобразными и отличными от нормы среди данной популяции. Норма, по которой оцениваются эти необычные особенности, состоит из подходящих признаков, которые достигли своей множественности в результате естественного отбора , в то время как менее хорошо адаптированные признаки будут находиться в меньшинстве или откровенно редки. [42] Поскольку подавляющее большинство мутантных особенностей неадаптивны и невозможно предсказать будущее направление эволюции, можно ожидать, что сексуальные существа будут отдавать предпочтение партнерам с наименьшим количеством необычных или второстепенных особенностей . [42] [43] [44] [45] [46] Это приведет к тому, что сексуальная популяция быстро утратит периферийные фенотипические особенности, тем самым канализируя весь внешний вид и поведение всех своих членов. Все они очень быстро начнут выглядеть удивительно похожими друг на друга во всех деталях, как показано на прилагаемой фотографии зимородка африканского карликового Ispidina picta . Как только популяция станет внешне однородной, как это типично для большинства видов, весь ее репертуар поведения также станет эволюционно стабильным , включая любые кооперативные, альтруистические и социальные взаимодействия. примере Таким образом, в приведенном выше эгоистичного индивидуума, который держится в стороне от остальной охотничьей стаи, но, тем не менее, присоединяется к добыче, этот индивидуум будет признан отличающимся от нормы, и поэтому ему будет трудно привлечь мат ( койнофилия ). [45] Таким образом, его гены будут иметь лишь очень небольшую вероятность передачи следующему поколению, тем самым эволюционно стабилизируя сотрудничество и социальные взаимодействия на любом уровне сложности, который является нормой для этой популяции. [34] [47]
История исследований сотрудничества [ править ]
Одно из первых упоминаний о сотрудничестве животных было сделано Чарльзом Дарвином , который отметил его как потенциальную проблему для своей теории естественного отбора. [48] На протяжении большей части XIX века такие интеллектуалы, как Томас Генри Хаксли и Питер Кропоткин, горячо спорили о том, сотрудничают ли животные друг с другом и проявляют ли животные альтруистическое поведение. [49]
В конце 1900-х годов некоторые ранние исследования сотрудничества животных были сосредоточены на преимуществах групповой жизни. Хотя жизнь в группе приводит к издержкам в виде увеличения частоты нападений хищников и усиления конкуренции при спаривании, некоторые животные считают, что выгоды перевешивают затраты. Животные, которые практикуют групповой образ жизни, часто получают пользу от помощи в удалении паразитов, доступа к большему количеству партнеров и сохранения энергии при поиске пищи. [50] Первоначально наиболее очевидной формой сотрудничества животных был родственный отбор , но более поздние исследования сосредоточены на сотрудничестве неродственных животных, где выгоды могут показаться менее очевидными. Неродственное сотрудничество часто включает в себя множество стратегий, включающих манипуляцию и принуждение, что усложняет изучение этих взаимодействий. [2] Пример манипуляции представляет кукушка – выводковый паразит , подкладывающая яйца в гнездо птицы другого вида. [15] Затем эту птицу обманом заставляют кормить потомство кукушки и заботиться о нем. Хотя на первый взгляд это явление может выглядеть как сотрудничество, оно приносит пользу только одному получателю.
В прошлом простые модели теории игр , такие как классическая совместная охота и модели дилеммы узника , использовались для определения решений, принимаемых животными в кооперативных отношениях. Однако сложные взаимодействия между животными потребовали использования более сложных экономических моделей, таких как равновесие Нэша . Равновесие Нэша — это тип некооперативной теории игр, которая предполагает, что на решение человека влияет его знание стратегий других людей. Эта теория была новой, поскольку она учитывала более высокие когнитивные способности животных. [51] [52] Эволюционно стабильная стратегия представляет собой усовершенствованную версию равновесия Нэша, в которой предполагается, что стратегии передаются по наследству и подлежат естественному отбору. Экономические модели полезны для анализа отношений сотрудничества, поскольку они позволяют прогнозировать, как люди будут действовать, когда сотрудничество является вариантом. Экономические модели несовершенны, но они дают общее представление о том, как работают отношения сотрудничества.
Вопреки общепринятым догмам, недавно опубликованная статья. [53] Использование агентных моделей демонстрирует, что некоторые важные механизмы, такие как родственный отбор, наказание, многоуровневый отбор и пространственная структура, не могут спасти эволюцию сотрудничества. Новые открытия возрождают давнюю загадку теории эволюции. Кроме того, эта работа имеет потенциальную терапевтическую пользу при многочисленных неизлечимых заболеваниях.
См. также [ править ]
Примечания [ править ]
- ^ Генный набор (или геном) человека может быть представлен буквами алфавита. Каждая буква представлена дважды: A 1 и A 2 . Таким образом, геном этого человека состоит из 52 генов. Нижний индекс указывает, от какого родителя пришла эта копия A. В основном эти две копии идентичны, но иногда они немного отличаются. Когда эта особь размножается половым путем, та или иная копия А (выбранная случайно) передается потомству-1, которое получает вторую копию А от полового партнера. То же самое происходит и с генами B, C, D, ..., Z. Если обозначить двух половых партнеров индексами «m» и «f», то геном потомства, которое они производят, может состоять из A m2 / А f1 , B m2 /B f2 , C m1 /C f1 , D m1 /D f1 ... Z m1 /Z f2 . Каждый родитель внес ровно половину генома потомства. Таким образом, особь «м» разделяет со своим потомством только половину своего генома. Предположим, особи «m» и «f» производят второе потомство (потомство-2), геном которого определяется точно таким же образом. При подбрасывании монеты существует 50% вероятность того, что потомок-2 унаследует ту же копию A от «m», что и потомок-1 (т. е. A м2 ). Это касается и гена Б и так далее по алфавиту. Если подбрасывание монеты «орлом» означает, что ген X у потомства-1 такой же, как и у потомка-2, то при 26 подбрасываниях монеты примерно половина будет «орлом», а остальные — «решкой». т.е. половина генов, унаследованных от родителя «m», будет одинаковой у двух потомков. То же самое произойдет и с генами, унаследованными от родителя «f». Таким образом, из 52 генов, унаследованных от двух родителей, в среднем 13 + 13 = 26 (или половина) будут идентичны у двух сибсов. Таким образом, сибсы генетически так же похожи друг на друга, как родитель на потомка. [7] [8] Поэтому с эволюционно-генетической точки зрения помогать в воспитании полных сибсов так же выгодно, как производить и выращивать собственное потомство.
Ссылки [ править ]
- ^ Гарднер, Энди; Гриффин, Эшли; Уэст, Стюарт (декабрь 2009 г.). Теория сотрудничества . дои : 10.1002/9780470015902.a0021910 . ISBN 978-0470016176 .
{{cite book}}:|journal=игнорируется ( помогите ) - ^ Перейти обратно: а б с Клаттон-Брок, Т. (5 ноября 2009 г.). «Сотрудничество между неродственными родственниками в животных обществах». Природа . 462 (7269): 51–57. Бибкод : 2009Natur.462...51C . дои : 10.1038/nature08366 . ПМИД 19890322 . S2CID 205218102 .
- ^ Перейти обратно: а б Гамильтон, WD (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. Я». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. Бибкод : 1964JThBi...7....1H . дои : 10.1016/0022-5193(64)90038-4 . ПМИД 5875341 .
- ^ Перейти обратно: а б с Клаттон-Брок, Т. (2002). «Совместное размножение: родственный отбор и мутуализм у кооперативных позвоночных». Наука . 296 (5565): 69–72. Бибкод : 2002Sci...296...69C . дои : 10.1126/science.296.5565.69 . ПМИД 11935014 .
- ^ Шерман, П. (23 сентября 1977 г.). «Кумовство и эволюция сигналов тревоги». Наука . 197 (4310): 1246–1253. Бибкод : 1977Sci...197.1246S . дои : 10.1126/science.197.4310.1246 . ПМИД 17781971 .
- ^ Гамильтон, W (1 июля 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения. II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Бибкод : 1964JThBi...7...17H . дои : 10.1016/0022-5193(64)90039-6 . ПМИД 5875340 .
- ^ Графен, А. (1984) Естественный отбор, родственный отбор и групповой отбор. В Кребсе Дж. Р. и Дэвисе Н. Б. (ред.) Поведенческая экология. Эволюционный подход. (стр. 70–71). Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. ISBN 0632009985
- ^ Мейнард Смит, Дж. (1989). «Эволюция структурированных популяций». Эволюционная генетика . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 173–175. ISBN 978-0198542155 .
- ^ Балшайн-Эрн, С.; Нит, ФК; Рид, Х.; Таборский, М. (1998). «Платить за пребывание или платить за размножение? Полевые доказательства прямых преимуществ улучшения поведения рыб, размножающихся совместно» . Поведенческая экология . 9 (5): 432–438. дои : 10.1093/beheco/9.5.432 .
- ^ Спаркман, AM; Адамс, младший; Стейри, Т.Д.; Уэйтс, LP; Мюррей, Д.Л. (2011). «Прямая польза от задержки расселения совместно размножающегося красного волка (Canis rufus)» . Поведенческая экология . 22 (1): 199–205. дои : 10.1093/beheco/arq194 .
- ^ Перейти обратно: а б Гриффин, А.С.; Вест, ЮАР (2003). «Родственная дискриминация и польза от помощи в совместном разведении позвоночных». Наука . 302 (5645): 634–636. Бибкод : 2003Sci...302..634G . CiteSeerX 10.1.1.561.819 . дои : 10.1126/science.1089402 . ПМИД 14576431 . S2CID 8338275 .
- ^ Бернаски, Дж. М. (2011). «Свидетельства конкуренции и сотрудничества между вьющимися растениями» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1714): 1989–96. дои : 10.1098/rspb.2010.1771 . ПМК 3107641 . ПМИД 21147795 .
- ^ Клаттон-Брок, Т; Браттон, Пенсильвания; Рассел, А.Ф.; О'Риейн, MJ; Гейнор, Д.; Канский, Р.; Гриффин, А.; Мансер, М.; Шарп, Л.; Макилрат, генеральный директор; Смолл, Т.; Мосс, А.; Монфорт, С. (2001). «Сотрудничество, контроль и уступки в группах сурикатов». Наука . 291 (5503): 478–481. Бибкод : 2001Sci...291..478C . дои : 10.1126/science.291.5503.478 . ПМИД 11161200 .
- ^ Штрассманн, Дж; Сеппа, П.; Квеллер, округ Колумбия (10 августа 2000 г.). «Отсутствие родственной дискриминации внутри колонии: основательницы социальной осы Polistes carolina не предпочитают своих личинок». Naturwissenschaften . 87 (6): 266–269. Бибкод : 2000NW.....87..266S . дои : 10.1007/s001140050718 . ПМИД 10929290 . S2CID 12637238 .
- ^ Перейти обратно: а б с Введение в поведенческую экологию . Дэвис, Николас Б., Джон Р. Кребс и Стюарт А. Уэст. 2012.
- ^ Хейнсон, Р; Пакер, К. (1 сентября 1995 г.). «Комплексные стратегии сотрудничества в группово-территориальных африканских львах». Наука . 269 (5228): 1260–1262. Бибкод : 1995Sci...269.1260H . дои : 10.1126/science.7652573 . ПМИД 7652573 . S2CID 35849910 .
- ^ Норрис, Скотт (15 марта 2006 г.). «Убийственные мамочки-суриката противоречат образу заботы, как показывают исследования» . Национальные географические новости. Архивировано из оригинала 16 марта 2006 года . Проверено 20 ноября 2013 г.
- ^ Гарднер, Энди; Эшли С. Гриффин; Стюарт А. Уэст (2009). «Теория сотрудничества». Энциклопедия наук о жизни : 1–8.
- ^ Куммерли, Рольф; Энди Гарднер; Стюарт А. Уэст; Эшли С. Гриффин (апрель 2009 г.). «Ограниченное расселение, многообещающее расселение и сотрудничество: экспериментальное исследование» . Эволюция . 63 (4): 939–949. дои : 10.1111/j.1558-5646.2008.00548.x . ПМИД 19154373 . S2CID 13882735 .
- ^ Гриффин, А; Уэст, ЮАР; Баклинг, А. (28 августа 2004 г.). «Кооперация и конкуренция у патогенных бактерий». Природа . 430 (7003): 1024–1027. Бибкод : 2004Natur.430.1024G . дои : 10.1038/nature02744 . hdl : 1842/698 . ПМИД 15329720 . S2CID 4429250 .
- ^ Синерво, Барри; Алексис Чейн; Жан Клобер; Райан Калсбик; Лиза Хазард; Лесли Ланкастер; Эндрю Г. МакАдам; Сюзанна Алонсо; Гвинн Корриган; Майкл Э. Хохберг (1 мая 2006 г.). «Самораспознавание, цветовые сигналы и циклы мутуализма и альтруизма зеленобородых» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (19): 7372–7377. Бибкод : 2006PNAS..103.7372S . дои : 10.1073/pnas.0510260103 . ПМЦ 1564281 . ПМИД 16651531 .
- ^ Ноэ, Р.; Хаммерштейн, П. (1994). «Биологические рынки: спрос и предложение определяют эффект выбора партнера в сотрудничестве, мутуализме и спаривании». Поведенческая экология и социобиология . 35 : 1–11. дои : 10.1007/BF00167053 . S2CID 37085820 .
- ^ Чжан, Ф; Смит, Д.Л. (2002). Межорганизменная передача сигналов в субоптимальных условиях: симбиоз бобовых и ризобий . Том. 76. стр. 125–161. дои : 10.1016/S0065-2113(02)76004-5 . ISBN 9780120007943 .
{{cite book}}:|journal=игнорируется ( помогите ) - ^ Лутзони, Франсуа; Пейджел, Марк; Риб, Валери (2001). «Основные линии грибов произошли от симбиотических предков лишайников». Природа . 411 (6840): 937–940. Бибкод : 2001Natur.411..937L . дои : 10.1038/35082053 . ПМИД 11418855 . S2CID 4414913 .
- ^ Коннор, RC (2010). «Сотрудничество за пределами диады: о простых моделях и сложном обществе» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 365 (1553): 2687–2697. дои : 10.1098/rstb.2010.0150 . ПМК 2936175 . ПМИД 20679112 .
- ^ Ведекинд, К. (2000). «Сотрудничество посредством оценки изображений у людей». Наука . 288 (5467): 850–852. Бибкод : 2000Sci...288..850W . дои : 10.1126/science.288.5467.850 . ПМИД 10797005 .
- ^ Бергмюллер, Ральф; Джонстон, Руфус А.; Рассел, Эндрю Ф.; Бшари, Редуан (2007). «Интеграция кооперативного разведения в теоретические концепции сотрудничества» (PDF) . Поведенческие процессы . 76 (2): 61–72. дои : 10.1016/j.beproc.2007.07.001 . ПМИД 17703898 . S2CID 15044219 .
- ^ Перейти обратно: а б с Зигмунд, К. (1993). Игры Жизни . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 180–206.
- ^ Перейти обратно: а б Аксельрод Р.; Гамильтон, WD (1981). «Эволюция сотрудничества». Наука . 211 (4489): 1390–1396. Бибкод : 1981Sci...211.1390A . дои : 10.1126/science.7466396 . ПМИД 7466396 .
- ^ Триверс, РЛ (1971). «Эволюция взаимного альтруизма». Ежеквартальный обзор биологии . 46 : 35–57. дои : 10.1086/406755 . S2CID 19027999 .
- ^ Мейнард Смит, Дж. (1989). «Эволюция структурированных популяций». Эволюционная генетика . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 168–169, 181–183. ISBN 978-0198542155 .
- ^ Годфрей, HCJ (1992). «Эволюция прощения». Природа . 355 (6357): 206–207. Бибкод : 1992Natur.355..206G . дои : 10.1038/355206a0 . S2CID 4335611 .
- ^ Новак, М.; Зигмунд, К. (1993). «Хаос и эволюция сотрудничества» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 90 (11): 5091–5094. Бибкод : 1993PNAS...90.5091N . дои : 10.1073/pnas.90.11.5091 . ПМК 46660 . ПМИД 8506355 .
- ^ Перейти обратно: а б Коэслаг, Дж. Х. (1997). «Секс, игра-дилемма узника и эволюционная неизбежность сотрудничества». Журнал теоретической биологии . 189 (1): 53–61. Бибкод : 1997JThBi.189...53K . дои : 10.1006/jtbi.1997.0496 . ПМИД 9398503 .
- ^ ван ден Асем; ван Долдер; Талер (2012). « Разделить или украсть ? Совместное поведение, когда ставки велики». ССНР 1592456 .
{{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется|journal=( помощь ) - ^ Захави, Амоц (1975). «Выбор партнера — выбор с учетом гандикапа». Журнал теоретической биологии . 53 (1): 205–214. Бибкод : 1975JThBi..53..205Z . CiteSeerX 10.1.1.586.3819 . дои : 10.1016/0022-5193(75)90111-3 . ПМИД 1195756 .
- ^ Перейти обратно: а б Захави, Амоц (1977). «Цена честности (Дальнейшие замечания о принципе гандикапа)». Журнал теоретической биологии . 67 (3): 603–605. Бибкод : 1977JThBi..67..603Z . дои : 10.1016/0022-5193(77)90061-3 . ПМИД 904334 .
- ^ Захави, Амоц (1997). Принцип гандикапа: недостающая часть головоломки Дарвина . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-510035-8 .
- ^ Графен, А. (1990). «Биологические сигналы как помехи». Журнал теоретической биологии . 144 (4): 517–546. Бибкод : 1990JThBi.144..517G . дои : 10.1016/S0022-5193(05)80088-8 . ПМИД 2402153 .
- ^ Джонстон, РА; Графен, А (1993). «Нечестность и принцип гандикапа». Поведение животных . 46 (4): 759–764. дои : 10.1006/anbe.1993.1253 . S2CID 53191998 .
- ^ Хоккей, PAR, Дин, WRJ, Райан, PG (2005) Робертс Бердс из Южной Африки , стр. 176, 193. Попечители Книжного фонда Джона Воелкера, Кейптаун.
- ^ Перейти обратно: а б Фишер Р. (1930) Генетическая теория естественного отбора .
- ^ Саймонс, Д. (1979) Эволюция человеческой сексуальности . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
- ^ Ланглуа, Дж. Х.; Роггман, Л. (1990). «Привлекательные лица бывают только средними». Психологическая наука . 1 (2): 115–121. дои : 10.1111/j.1467-9280.1990.tb00079.x . S2CID 18557871 .
- ^ Перейти обратно: а б Коэслаг, Дж. Х. (1990). «Койнофилия группирует сексуальные существа в виды, способствует застою и стабилизирует социальное поведение». Журнал теоретической биологии . 144 (1): 15–35. Бибкод : 1990JThBi.144...15K . дои : 10.1016/s0022-5193(05)80297-8 . ПМИД 2200930 .
- ^ Унникришнан, депутат Кнессета; Ахила, HS (2014). «Фенотипические различия между падалью и серыми воронами в зоне гибридизации в Европе вряд ли связаны с ассортативным спариванием. Комментарий к Poelstra, JW et al. (2014). Геномный ландшафт, лежащий в основе фенотипической целостности перед лицом потока генов у ворон " . Наука . 344 : 1410–1414. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 10 марта 2015 г.
- ^ Коэслаг, Дж. Х. (2003). «Эволюция сотрудничества: сотрудничество побеждает отступничество в модели кукурузного поля». Журнал теоретической биологии . 224 (3): 399–410. Бибкод : 2003JThBi.224..399K . дои : 10.1016/s0022-5193(03)00188-7 . ПМИД 12941597 .
- ^ Дарвин, К. Происхождение видов, глава VIII (Современная библиотека, 1859/1958)
- ^ Дугаткин, Л.А. (2002). «Сотрудничество животных между неродственными особями». Naturwissenschaften . 89 (12): 533–41. Бибкод : 2002NW.....89..533D . дои : 10.1007/s00114-002-0379-y . ПМИД 12536274 . S2CID 11639874 .
- ^ Александр, Р. (1974). «Эволюция социального поведения». Ежегодный обзор экологии и систематики . 5 : 325–83. doi : 10.1146/annurev.es.05.110174.001545 .
- ^ Ноэ Р., ван Хофф Дж. и Хаммерштейн П. Экономика в природе: социальные дилеммы, выбор партнера и биологические рынки Издательство Кембриджского университета (2001)
- ^ Местертон-Гиббонс, М.; Адамс, ЕС (2002). «Экономика сотрудничества животных». Наука . 298 (5601): 2146–7. дои : 10.1126/science.1080051 . ПМИД 12481126 . S2CID 146590101 .
- ^ Ибрагим, Ахмед (2022). «Стратегии условного перебежчика могут нарушить важнейшие поддерживающие механизмы сотрудничества» . Научные отчеты . 12 (1): 15157. doi : 10.1038/s41598-022-18797-2 . ПМЦ 9449918 . ПМИД 36071078 .
- Новак, Массачусетс (2006). «Пять правил развития сотрудничества» (PDF) . Наука . 314 (5805): 1560–1563. Бибкод : 2006Sci...314.1560N . дои : 10.1126/science.1133755 . ПМЦ 3279745 . ПМИД 17158317 . Архивировано из оригинала (PDF) 18 мая 2011 года.
- Бурцев Михаил; Турчин, Питер (2006). «Эволюция кооперативных стратегий от первых принципов». Природа . 440 (7087): 1041–1044. Бибкод : 2006Natur.440.1041B . дои : 10.1038/nature04470 . ПМИД 16625195 . S2CID 4340926 .
- Уэст, ЮАР; Гриффин, А.С.; Гарднер, А. (2007). «Эволюционные объяснения сотрудничества» . Современная биология . 17 (16): Р661–Р672. дои : 10.1016/j.cub.2007.06.004 . ПМИД 17714660 . S2CID 14869430 .
