Европейская бумажная оса

Европейская бумажная оса
	На Мальте
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Веспиды
Подсемейство:	Полистина
Род:	Полистес
Разновидность:	П. леди
Биномиальное имя
	Полистес доминула ; ( «Христос» , 1791 г.)
Синонимы
	Polistes Gallicus Auctt. ; Лорд полиции (Христос) ;

Европейская бумажная оса ( Polistes dominula ) — один из наиболее распространенных и известных видов социальных ос рода Polistes . Его диета более разнообразна, чем у большинства видов Polistes — множество родов насекомых по сравнению с преимущественно гусеницами у других Polistes — что обеспечивает ему превосходную выживаемость по сравнению с другими видами ос во время нехватки ресурсов.

Доминирующие самки являются основными яйцекладками, тогда как подчиненные самки («вспомогательные») или рабочие в основном добывают корм, а не откладывают яйца. Однако эта иерархия не является постоянной; когда королеву удаляют из гнезда, вторая по доминантности самка берет на себя роль предыдущей королевы. ^{[ 1 ]} Доминирование у самок определяется выраженностью разбросанности окраски наличника ( лица), а у самцов - по разнообразию пятен на брюшке. ^{[ 2 ]} P. dominula распространен и космополитен из-за их исключительных особенностей выживания, таких как продуктивный цикл колонии, короткое время развития и более высокая способность противостоять атакам хищников. ^{[ 3 ]}

У этих ос есть система спаривания, основанная на токе . В отличие от большинства социальных насекомых, 35% ос P. dominula в колонии не являются родственниками. В Канаде и США он считается инвазивным видом.

Таксономия

Европейская бумажная оса была первоначально описана в 1791 году Иоганном Людвигом Кристом как Vespa dominula . Видовой эпитет dominula - существительное, означающее «маленькая хозяйка». ^{[ 4 ]} и в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры эпитеты видов, являющиеся существительными, не изменяются, когда вид помещается в другой род. Авторы, которые не знали, что dominula - это существительное, на протяжении десятилетий неправильно писали название вида как «dominulus». Другой причиной путаницы в названии вида было неоднозначное различие между существительными мужского и женского родительного падежа. ^{[ 5 ]} P. dominula часто называют европейской бумажной осой из-за ее местного распространения и гнезд, построенных из бумаги и слюны. В более старой литературе его также часто называют Polistes Gallicus , отдельным видом, с которым его часто путали. ^{[ 6 ]}

Описание и идентификация

Среди особей P. dominula наблюдаются небольшие различия ; Длина крыльев самцов колеблется от 9.5 to 13.0 millimetres (3⁄8 to 1⁄2 in), while those of females range from От 8,5 до 12,0 миллиметров ( от 5 ⁄ 16 до 1 ⁄ 2 дюйма). Его тело полностью окрашено в желтый и черный цвета, как у Vespula germanica , одной из самых распространенных и агрессивных ос в ее естественном ареале. ^{[ 7 ]} Нижняя челюсть самки черная, иногда имеет желтое пятно. У самок есть черная субантеннальная отметина, которая редко имеет пару маленьких желтых пятен. самки На темени имеется пара маленьких желтых пятен иногда за задними глазками . У самок на щитке имеются желтые пятна в форме запятой. ^{[ 8 ]}

Вариации среди людей

Хотя осы не демонстрируют столь заметных различий, которые позволяют отличить их невооруженным глазом, определенные особенности уникальны для каждой особи. Например, пятна на брюшке самцов P. dominula различаются по размеру, расположению и рисунку. Они действуют как сигналы сексуального отбора, а также связаны с социальной иерархией внутри колоний. Самцы с более мелкими и регулярными пятнами более агрессивны и доминируют над самцами с более крупными и нерегулярными пятнами. Точно так же внешний вид женщин варьируется у разных людей и связан с их социальным статусом. Чем крупнее и разбросаны следы наличника на основательнице, тем выше вероятность ее доминирования над другими самками. ^{[ 9 ]}

Распределение

Естественный ареал охватывает P. dominula большую часть южной Европы и Северной Африки, а также части Азии с умеренным климатом вплоть до Китая. ^{[ 10 ]} Он также был завезен в Новую Зеландию, ^{[ 11 ]} Австралия, Южная Африка, ^{[ 12 ]} и Северная и Южная Америка. С середины 1980-х годов популяция P. dominula распространилась на довольно прохладные регионы, особенно в сторону Северной Европы. глобальное потепление Предполагается, что привело к повышению температуры в определенных районах, что позволило P. dominula распространиться в изначально более прохладные регионы. ^{[ 8 ]}

Первое появление P. dominula в Северной Америке было зарегистрировано в Массачусетсе в конце 1970-х годов. ^{[ 13 ]} а к 1995 году этот вид был зарегистрирован на всей территории северо-востока США. ^{[ 14 ]} Однако этот вид, вероятно, также присутствует в других штатах, но о нем еще не сообщалось. Хотя подробные механизмы расселения этого вида до сих пор неизвестны, некоторое количество особей, включая основательниц, возможно, прятались внутри переносимых предметов, таких как транспортные ящики, трейлеры, лодки или другие искусственные конструкции, используемые во время международной торговли между странами. ^{[ 8 ]}

среда обитания

P. dominula обычно обитает в наземных средах обитания с умеренным климатом, таких как биомы чапараля , леса и луга . У них также есть склонность к колонизации близлежащих человеческих цивилизаций, поскольку искусственные сооружения могут служить отличными убежищами, а также расположены близко к таким ресурсам, как еда. ^{[ 15 ]}

Распространение в Северной Америке

Поведенческая адаптация P. dominula позволила ему выйти за пределы своего естественного ареала и вторгнуться в Соединенные Штаты и Канаду. В то время как большинство видов Polistes в Соединенных Штатах питаются только гусеницами , P. dominula поедает множество различных видов насекомых. Он также гнездится в местах с лучшей защитой, поэтому может избежать нападения хищников, от которого пострадали многие другие виды Polistes . Большая часть Северной Америки имеет экологию и среду обитания, очень схожую с Европой, и это позволило провести более быструю и успешную колонизацию. ^{[ 16 ]} P. dominula также сравнили и признали более продуктивным, чем Polistes fuscatus , который произрастает в США и Канаде. P. dominula производит рабочих особей примерно на неделю раньше и добывает корм раньше, чем P. fuscatus . ^{[ 17 ]} Это вызывает беспокойство у производителей вишни и винограда в Британской Колумбии , поскольку повреждает плоды, откусывая кожицу. Он также распространяет дрожжи и грибки, которые вредят фруктам и могут доставлять неудобства рабочим и сборщикам во время сбора урожая. ^{[ 18 ]}

Вытеснение местных видов

До 1995 года P. fuscatus был единственным видом Polistes в Мичигане. ^{[ 19 ]} Весной 1995 года была обнаружена единственная колония-основатель P. dominula, гнездящаяся в гнездовом ящике Polistes в заповеднике Оклендского университета в Рочестере, штат Мичиган. ^{[ 14 ]} В 2002 году около трети колоний P. dominula в заповеднике были удалены из-за опасений потери постоянной популяции P. fuscatus . Хотя удаление популяции P. dominula действительно замедлило их распространение, в 2005 году 62% колоний в заповеднике составляли P. dominula . ^{[ 20 ]} Ряд исследователей пришли к выводу, что P. dominula , вероятно, заменяет P. fuscatus посредством косвенной или эксплуататорской конкуренции, что согласуется с их выводом о том, что P. dominula был значительно более продуктивным, чем P. fuscatus . ^{[ 19 ]}

Генетические вариации

Интродуцированные популяции P. dominula характеризуются относительно высоким уровнем генетического разнообразия , и эти вариации, скорее всего, связаны с различными событиями расселения. ^{[ 21 ]} Благодаря генетическим наблюдениям за различными региональными популяциями P. dominula было показано аллельное богатство и распределение частных аллелей во интродуцированной популяции, а также самая старая популяция (Массачусетс) имела самый низкий уровень генетической изменчивости. существовали различные механизмы распространения Среди видов P. dominula , и его происхождение могло не ограничиваться одной региональной территорией. Более того, генетика населения Южной Калифорнии отличалась от генетики как Восточной, так и Северной Калифорнии, что позволяет предположить, что источником популяции Южной Калифорнии может быть либо невыбранная территория с интродуцированным ареалом, либо из другой географической области в пределах естественного ареала. ^{[ 20 ]}

Поведение, на которое влияет генетическое разнообразие

Основание колонии

Обычно колонию полистеса основывает одна или небольшая группа самок, только что вышедших из спячки зимней . Обычно они предпочитают более теплый климат и начинают строительство новых гнезд. ^{[ 22 ]} Однако другой подход наблюдался во время весенней фазы основания колонии P. dominula в некоторых районах Северной Америки , где большая группа из более чем 80 ос объединялась, чтобы повторно использовать и расширить старое гнездо. ^{[ 23 ]} Считается, что такой необычный метод гнездования способствует чрезвычайно широкому распространению вида P. dominula в новых районах, где в противном случае новым особям было бы трудно найти сородичей . ^{[ 24 ]}

Жизненный цикл

Зимующие -основательницы королевы , или основательницы, проводят весной около месяца, строя гнездо и обеспечивая потомство, первые из которых становятся дочерьми-рабочими в растущей колонии. Весной одна или несколько основательниц начинают создание колоний. Если присутствуют несколько основательниц, доминирующей маткой будет та, которая отложит больше всего яиц. Остальные основательницы будут подчиняться и выполнять работу, помогая колонии. ^{[ 19 ]}

Самцы рождаются позже, и когда они начинают появляться, несколько дочерей могут спариваться и покинуть гнездо, чтобы в следующем сезоне стать основательницами. Переход от производства рабочих к производству будущих основательниц ( гинекологов ) не является совершенно резким, как это считалось в случае с другими видами Polistes . Самцов часто отличают от самок осы загнутыми усиками и отсутствием жала.

Колония рассеивается в конце лета, при этом вместо рабочих рождаются только самцы и будущие основательницы, а особи часто собираются в группы (так называемые гибернакулюмы ) для зимовки. На бывших гнездах спячка обычно не проходит.

Социальная иерархия, установленная внутри колонии, также может влиять на продолжительность жизни отдельных особей P. dominula . Королевы живут дольше, чем самцы или рабочие, потому что рабочие защищают королев от хищников. Королева приступает к откладыванию яиц в конце марта или начале апреля, сразу после «фазы основания» только что построенного гнезда. Затем в конце лета колония распадается, и вместо рабочих рождаются только самцы и будущие основательницы. Хотя особи часто группируются в группы (чтобы перезимовать), ни большинство нерепродуктивных самцов, ни нерепродуктивных самок не переживают зиму, поскольку продолжительность их жизни короче года (около 11 месяцев), и они лучше всего выживают при теплых температурах. Королевы могут пережить зиму, впав в спячку.

Преимущества выживания

Сообщалось, что многие регионы, которые первоначально были домом для P. fuscatus, постепенно превратились в регионы, где обитает P. dominula . Несколько возможных факторов способствуют преобладанию P. dominula над P. fuscatus , особенно при заселении территории. Некоторые из факторов включают продуктивный цикл колонии, короткое время развития, апосематическую окраску, универсальный рацион и способность колонизировать новую среду. ^{[ 19 ]}

Цикл колонии

Колонии P. dominula создаются самками, покинувшими свои родовые соты, чтобы спариваться и искать новые поселения. Эти «основательницы» используют три основные стратегии для создания новых колоний, включая построение гнезда самостоятельно, поиск «помощниц-основательниц», чтобы построить гнездо вместе, а также сидение и ожидание, пока первоначальная основательница покинет гнездо, а затем вытеснит ее. После того, как основательницы обосновались, «фаза основания» заканчивается, и за ней следует «фаза рабочих», когда первое поколение потомков производится и растет как рабочие. ^{[ 25 ]}

P. dominula , по-видимому, имеет относительно высокую продуктивность колоний по сравнению с другими видами Polistes . ^{[ 19 ]}^{[ 26 ]} При сопоставлении полевых колоний в Мичигане одиночные колонии-основательницы P. dominula были в четыре-пять раз более продуктивными, чем цикл колоний P. fuscatus . В Северной Америке P. dominula была значительно более продуктивной, чем сопоставимые колонии аборигенного Polistes metricus . ^{[ 27 ]}

Короткие сроки разработки

Относительно высокая продуктивность P. dominula может быть связана со сроками развития его потомства . По сравнению с другими Polistes видами период развития выводка P. dominula значительно короче. Например, P. dominula производит своих первых рабочих особей намного раньше, чем аборигенный P. metricus , аборигенный североамериканский вид. ^{[ 27 ]} Аналогичным образом, по сравнению с P. fuscatus , рабочие P. dominula были произведены примерно на 6 дней раньше, даже если даты вылупления их яиц были одинаковыми. Это указывало на то, что время развития личинок и куколок , но не яиц, у P. dominula было значительно короче , чем у P. fuscatus . ^{[ 7 ]}

Точные причины того, что у P. dominula такое более короткое время развития выводка, неизвестны, но высказано несколько предположений. На механическом уровне могут играть роль как генетические факторы (например, меньший размер тела взрослой особи), так и влияние окружающей среды (например, более высокие уровни обеспечения). С другой стороны, давление отбора, оказываемое европейскими социальными паразитами, такими как Polistes sulcifer и Polistes semenowi, могло привести к времени развития P. dominula сокращению . Поскольку эти паразиты обычно атакуют гнезда-хозяева непосредственно перед вылетом рабочих особей, для P. dominula было бы выгодно сократить время развития выводка. ^{[ 20 ]}

Общая диета

У P. dominula более универсальный рацион, чем у многих других видов Polistes , что дает ему более гибкий выбор добычи. ^{[ 16 ]} Одно исследование, проведенное в Европе, показало, что жертвы, принесенные в гнезда колониями P. dominula , представляют три отряда насекомых. ^{[ 28 ]} в то время как североамериканские полисты в основном используют гусениц только для кормления своего потомства. ^{[ 29 ]} Некоторые другие теории, однако, предполагают не то, что у особей более общий рацион питания, а то, что реакция колоний может быть более оппортунистической по отношению к ресурсам. Например, P. dominula использует больше рабочих, чтобы увеличить объем добычи пищи, использовать яйца для кормления потомства и сократить выделение белка на строительство гнезда, чтобы использовать добычу более низкого качества в периоды ее низкой доступности. ^{[ 20 ]} В Кентукки P. dominula была замечена охотящейся на гусениц бабочки-монарха. ^{[ 30 ]}

Сильная защита от хищников

Еще одной сильной стороной P. dominula с точки зрения выживаемости является их способность меньше страдать от нападения хищников, чем другие Polistes . P. dominula — менее привлекательная добыча для птиц, главным образом, из-за своей апосематической окраски и относительно прочного прикрепления сотов к субстрату — обычно ветвям деревьев или искусственным сооружениям. ^{[ 16 ]} В отличие от P. fuscatus , который окрашен в коричневый цвет с несколькими слабыми тонкими желтыми полосами, P. dominula окрашен в ярко-желтый цвет с чередующимся черным, похожим на предупреждающую окраску Vespula germanica , распространенной и агрессивной желтой куртки . ^{[ 16 ]} Помимо тревожной окраски, прочность гребней P. dominula также способствует их более высоким шансам на выживание. P. dominula может иметь преимущество перед P. fuscatus против птичьих хищников, поскольку их соты с меньшей вероятностью будут выбиты птицами из субстрата, поскольку боковая сила, необходимая для их смещения, больше для P. dominula , чем для сотов P. fuscatus . ^{[ 31 ]}

Иерархия доминирования

Кастовая система

Иерархии у социальных насекомых выполняют две функции: позволяют появиться одной воспроизводящейся особи и обеспечивают постепенное исключение неразмножающихся особей из гнездового пространства. ^{[ 32 ]}

Морфологически между основательницей и подчиненными членами колонии мало различий. Однако поведенческая дифференциация все же имеет место. ^{[ 33 ]}^{[ 34 ]} роль, которую играет отдельная самка, определяется социальным взаимодействием внутри колонии. Доминирующие самки, также известные как королевы, являются основными несущими яйца. Королевы занимают гнездо, откладывают яйца и редко добывают корм. Для сравнения, вспомогательные особи (рабочие) или подчиненные самки в основном добывают корм и не откладывают яйца. ^{[ 35 ]} Осенние помощники демонстрируют уникальный поведенческий фенотип , продемонстрированный лишь небольшим процентом рабочих. Эти особи покидают свое родное гнездо на зимовку, чтобы весной основать новые колонии. По сравнению с непомощниками эти помощники демонстрируют более высокий общий уровень активности, демонстрируя более высокую частоту поведения. ^{[ 36 ]} В частности, они давали больше трофаллаксиса , больше атаковали и получали более ритуализированное доминантное поведение (RDB). Непомощники получили больше трофаллаксиса и выполнили больше RDB. ^{[ 36 ]} Выживаемость помощников составляет около 14%, а выживаемость непомощников — около 59%. ^{[ 36 ]}

Эти поведенческие различия не являются постоянными. Например, если альфа-самку удаляют из гнезда, то другая самка, обычно вторая по доминантности, бета-самка, принимает на себя роль и поведенческий профиль удаленной доминанты. Действительно, люди чередуют разные профили поведения в рамках своей собственной позиции доминирования. При искусственном удалении личинок частота воспроизводства рабочих увеличивалась. Поэтому рабочие откладывают яйца, когда чувствуют снижение силы матки, о чем свидетельствуют искусственно пустые ячейки. ^{[ 37 ]}

Взаимодействие самок в гнезде может влиять на то, какие дочери станут рабочими, а какие - гинекологами . Несмотря на некоторые незначительные физиологические различия (в первую очередь в жировом теле), самок, предназначенных для гинекологии, рожденных на поздних стадиях цикла колонии, можно заставить стать рабочими, если их поместить в гнезда, находящиеся на более ранней стадии развития колонии, и обратное также верно. Это указывает на значительную степень гибкости кастовой системы этого вида.

Женское доминирование

Обычно альфа-самка доминирует над всеми остальными особями колонии, откладывая большую часть яиц и участвуя в дифференциальной оофагии . Альфа-самка посвящает большую часть своего времени социальному взаимодействию, по сравнению с подчиненными, которые гораздо больше занимаются добычей пищи и уходом за потомством . ^{[ 38 ]} Наличник — желтая область над ртом, иначе говоря , лицо — чрезвычайно изменчив по количеству, размеру и форме черных пятен, и эта вариация коррелирует с доминированием; у более доминирующих особей больше черных пятен. ^{[ 39 ]} Прибытие в гнездо коррелирует с иерархией доминирования. Поэтому особи, присоединяющиеся к гнезду позже, редко оказываются доминантными. ^{[ 40 ]}

P. dominula демонстрирует явные различия в поведении в ответ на маркировку лица. Исследователи использовали краску, чтобы изменить количество пятен на лице у двух ос одинакового размера после их убийства. Они поставили этих мертвых ос в качестве охранников перед источниками пищи и ввели третью осу, чтобы посмотреть, куда эта оса пойдет. Третьи осы в 39 из 48 раз выбирали источник пищи, который охраняла оса с меньшим количеством пятен. Следовательно, доминирование ос одного размера прогнозируется по окраске лица, причем более доминирующие особи имеют больше пятен. ^{[ 41 ]} Исследователи экспериментировали, чтобы определить, поддерживают ли социальные издержки честность лицевых сигналов. Они изменили окраску лиц ос, а затем собрали их вместе для сражения. Победитель четко определяется тем, что проигравший садится на него, а проигравший опускает свои усики . Хотя манипуляции с окраской не влияли на то, кто выиграл битву за доминирование, они существенно влияли на поведение после битвы. Проигравшие, на которых было нарисовано больше пятен, испытывали в шесть раз больше агрессии, чем контрольная группа, которая не была окрашена. Честность окраски лица объясняется социальными издержками , которые возникают, когда осы подают нечестные сигналы . ^{[ 42 ]}

Мужское доминирование

Пятна на животе у мужчин коррелируют с доминированием. Меньшие пятна эллиптической формы отражают более доминирующего самца, которого предпочитают самки и который выигрывает соревнования с другими самцами. В отличие от самцов с более крупными пятнами неправильной формы на животе, которые обычно второстепенны и менее успешны в сексуальном плане. ^{[ 43 ]} Самцы не могут жалить и в качестве защиты используют только челюсти.

Поглаживание живота

Трение живота самки P. dominula происходит на стадии яйца колоний, чаще в колониях, состоящих из нескольких самок, чем в одиночных колониях. Возможны несколько функций растирания живота самками, одна из которых - нанесение на поверхность гнезда устойчивых к хищникам химикатов для защиты. ^{[ 44 ]} Вторая возможная функция - сообщить молодому выводку о статусе доминирования самки. ^{[ 27 ]} Альфа-самки поглаживают живот чаще, чем подчиненные самки. После удаления альфа-самки подчиненные увеличивают частоту поглаживаний по животу. Вещества, выделяемые во время трения, имеют две потенциальные функции: подавление будущего развития яичников в выводке или информирование выводка, в котором взрослая самка является доминирующей особью. ^{[ 45 ]}

Родственность

P. dominula — общественное насекомое , живущее колониями. , это гаплодиплоидные Как и другие Polistes виды насекомые. Гаплоидные самки производят гаплоидные самцы производят идентичные гаплоидные сперматозоиды, а диплоидные яйцеклетки посредством мейоза . предполагается, что социальные насекомые помогают близким родственникам У. Д. Гамильтона У большинства социальных насекомых колонии состоят из родственных особей, и согласно теории родственного отбора . Однако у P. dominula 35% товарищей по гнезду не являются родственниками. ^{[ 19 ]}^{[ 39 ]} У многих других видов неродственные особи помогают королеве только тогда, когда других вариантов нет. В этом случае подчиненные работают на неродственных королев, даже когда могут присутствовать другие варианты. Ни одно другое общественное насекомое не подчиняется таким образом неродственным маткам. Это, казалось бы, неблагоприятное поведение характерно для некоторых систем позвоночных . Эта несвязанная помощь может быть свидетельством альтруизма P. dominula . ^{[ 19 ]}

В большинстве гнезд была одна или несколько самок, не связанных между собой родством, особенно зимой, прежде чем гнезда будут сформированы и родятся рабочие. Гнезда, как правило, формируются из основательниц разных гнезд прошлых лет. Основательницы также встречаются зимующими с другими видами ос , что показывает, почему зимой встречаются неродственные осы. ^{[ нужны разъяснения ]} Однако после зимы, когда гнезда начинают формироваться, наблюдается увеличение родства в гнездах, что может быть связано с тем, что основательницы ищут более родственных сестер, а не неродственных ос. После зимы, когда осы покидают свои зимние места и возвращаются в свои гнезда, на ранней фазе гнездования происходит увеличение родства. На более поздних стадиях развития гнезда обнаруживается больше неродственных ос, что может быть связано с тем, что новые осы присоединяются к уже существующим гнездам. ^{[ 46 ]}

Признание

Использование кутических углеводородов

Самки P. dominula способны различать товарищей по гнезду и чужаков. Триады ос проявляют большую дискриминацию и агрессию по отношению к лицам, не являющимся членами гнезда, чем диады ос. В триадах агрессия увеличивается, поскольку защиту гнезда можно разделить с другими товарищами по гнезду, но для особи цена агрессии превышает выгоду от защиты. ^{[ 20 ]} Поверхность тела насекомых покрыта кутикулярным углеводородом (CHC) для гидроизоляции . Эти химические вещества также способствуют узнаванию особей, родственников и товарищей по гнезду. ^{[ 47 ]} Гнезда покрыты той же кутикулой, что и взрослые особи, что позволяет осам узнавать свой дом. Анализ различий в профилях CHC между доминирующими и подчиненными самками показал, что, хотя различия не ясны на ранних стадиях основания гнезда, эти различия становятся заметными после вылета рабочих особей. ^{[ 48 ]} В профилях CHC доминирующей самки наблюдается большая доля характерных ненасыщенных алкенов с более длинной цепью по сравнению с профилями подчиненных. ^{[ 49 ]} Когда королева удаляется, профиль CHC новой королевы становится аналогичным профилю исходной королевы. ^{[ 47 ]} Проанализировав, является ли CHC сигналом фертильности или доминирования, исследователи пришли к выводу, что это сигнал доминирования, поскольку у подчиненных с развитыми яичниками все еще наблюдались профили, отличающиеся от профилей доминантов. ^{[ 49 ]}

Сигналы, выбранные половым путем у мужчин

Самцы P. dominula используют свои физические особенности, чтобы сексуально привлечь самок и совокупиться. У них есть пара желтых пятен на спине на животе, которые действуют как сигналы, выбранные половым путем. Размер, расположение и окраска пятен также определяют иерархию самцов , успех спаривания (самки предпочитают или отвергают их) и победу в соревновании самцов. Самки предпочитали самцов с меньшими и более правильными пятнами. Точно так же эти «предпочтительные» самцы с большей вероятностью были доминирующими самцами в популяции, выигрывая больше однополых драк, по сравнению с теми, у кого были более крупные пятна неправильной формы. ^{[ 43 ]}

Визуальные сигналы статуса и оценок соперников

Черный рисунок лица связан с доминированием и состоянием самца P. dominula . ^{[ 50 ]} Рисунок лица самца P. dominula варьируется от «цельного» до «разбросанного»: сплошное черное пятно означает «низкое качество», а разрозненные пятна (имеющие несколько пятен) представляют «высокое качество». Самцы обычно избегают драк с «высококачественными» самцами и борются за ресурсы, которые защищают «низкокачественные» самцы, чтобы снизить издержки агрессивной конкуренции. ^{[ 43 ]} Естественно, такое поведение порождает социальную иерархию , в результате чего мужчины занимают больше мест на вершине социального класса.

Подобно пятнам на брюшке, которые указывают на сильную боевую готовность и успех спаривания у самца P. dominula самки , заметные узоры на наличнике демонстрируют сильную корреляцию с его доминированием и используются для облегчения оценки соперника.

Секреция железы Дюфура

Использование кутикулярных углеводородов (CHC) для распознавания товарищей по гнезду и соседей — относительно известный метод для перепончатокрылых , особенно среди Polistes . Однако было обнаружено, что секреция железы Дюфура также способствует такой оценке захватчиков и товарищей по гнезду. Химический анализ секрета железы Дюфура показал, что он имеет очень схожий состав с углеводородами кутикулы. Однако большая разница заключалась в том, что в кутикулярных углеводородах было больше линейных углеводородов, чем в железах, а в секрете желез преобладали диметилалканы. Значительно разные диметилалканы были обнаружены у основательниц, принадлежащих к разным колониям, что позволяет предположить, что их можно использовать для различения видов различного происхождения. ^{[ 51 ]}

Роль кутикулярных углеводородов у личинок

Поскольку химические вещества, нанесенные на гнезда, эквивалентны тем, которые присутствуют в телах взрослых P. dominula , молодые осы изучают этот химический шаблон на самом раннем этапе взрослой жизни, чтобы позже иметь возможность отличать своих товарищей по гнезду от товарищей, не являющихся гнездами. ^{[ 7 ]} Состав CHC личинок и взрослых особей сильно различается: относительное содержание низкомолекулярных кутикулярных углеводородов у личинок выше и профили личинок более однородны, чем у взрослых особей. ^{[ 52 ]} Взрослые особи также способны отличать запахи кутикулярных углеводородов своих колониальных личинок от запахов чужеродных колоний.

Поведение

Поведение основательницы

В первые 12 дней периода гнездования 75% основательниц покидают свои первоначальные гнезда и посещают примерно три гнезда, прежде чем поселиться навсегда, выбирая гнездо с самой высокой репродуктивной отдачей. ^{[ 35 ]} Основательницы выбирают места для гнезд, взвешивая выгоду от расширения колонии и цену риска нападения хищников . ^{[ 53 ]} Гнезда с несколькими основательницами имеют более высокие шансы на выживание по сравнению с гнездами с одиночными основательницами, и в целом основательницы находили гнезда с теми, с которыми они зимуют, в одной агрегации. ^{[ 40 ]}

Расческа

Гнездо, состоящее из одной соты, является сердцем колонии, где хранится пища и выращивается неполовозрелый выводок. Это также центральная пространственная привязка, где большинство людей проводят свое время. ^{[ 54 ]} P. dominula не занимает соты в случайном порядке. Каждая оса проводит большую часть своего времени на соте на относительно небольшой площади, около 12% соты. Такое небольшое использование пространства является нормой, независимо от количества ос в гнезде. Однако иногда эта площадь может занимать до 50% соты. Доминирующие самки занимают меньшую площадь, чем подчиненные основательницы и рабочие. Скорость наложения невелика, что говорит о том, что осы ограничивают пространство друг друга. Рабочие предпочитают совмещать участки с другими рабочими, а основательницы предпочитают совмещать участки с другими основательницами. Около 70% рабочих активны и занимают небольшую площадь соты, остальные же не имеют особых участков верности и большую часть времени проводят вдали от гнезда или остаются неподвижно за гнездом. На альфа-самок влияет содержимое клеток, они чаще отдыхают на закрытых клетках и избегают пустых. ^{[ 54 ]}

Сотрудничество

Сотрудничество обеспечивает преимущества выживания; Группы с несколькими основательницами с большей вероятностью выживут и произведут потомство, чем группы с одной основательницей, а отдельные основательницы в колониях с несколькими основательницами с меньшей вероятностью исчезнут до появления рабочих особей, чем основательницы, гнездящиеся в одиночку. Таким образом, ассоциация обеспечивает значительные преимущества в производительности и выживании сотрудничающих основательниц. ^{[ 55 ]} Сотрудничество обеспечивает преимущества для выживания только в том случае, если отдельные основательницы гнезда с несколькими основательницами имеют больше шансов на выживание, чем особи, нашедшие гнезда в одиночку, или если вклад основательницы в гнездо сохраняется даже после ее ухода. ^{[ 55 ]}

Потеря королевы

Потеря королевы – это кризис для колонии социальных насекомых, который может вызвать повышенную агрессию и неэффективность работы. Кроме того, если колония сможет произвести новую королеву, она может медленно производить яйца. ^{[ 56 ]} После потери матки новые матки не спариваются в течение 12 дней после удаления матки, и лишь у некоторых из них в яичниках были зрелые яйца. Через месяц у большинства ремонтных маток развиваются яичники и происходит спаривание. ^{[ 56 ]} Рост гнезда замедляется, когда колонии теряют свою королеву, чего можно ожидать, если усиление доминантного поведения мешает другим важным действиям или если новая королева неспособна откладывать яйца. В колониях P. dominula без маток особи демонстрировали повышенный уровень жевания и лазания, но не рывков и кусания. Все это доминантное поведение. Никакой разницы в поведении при кормлении не наблюдается между колониями с матками и без них. Репродуктивная система подчиненных остается достаточно подавленной, чтобы не представлять угрозы для существующей королевы, о чем свидетельствует высокая стоимость замены королевы. ^{[ 56 ]}

Усыновление гнезда

Усыновление является результатом трех ситуаций: когда королевы теряют свои гнезда и «извлекают максимум пользы из плохой ситуации»; рабочие покидают гнезда с несколькими основательницами; «сиди и жди» а подчиненные применяют стратегию , ожидая, пока гнезда будут покинуты. Гнезда становятся сиротами, когда взрослые осы умирают, заботясь о своем гнезде, оставляя незрелый выводок. Осиротевшие гнезда позволяют новой осе без боя получить статус королевы. ^{[ 28 ]} Самки, устроившие гнезда, менее склонны к сотрудничеству и тратят меньше энергии, чем те, которые нашли гнезда. Весенние основательницы иногда находили колонии в одиночку, образовывали ассоциации с другими, захватывали устоявшиеся колонии сородичей или даже осваивали заброшенные гнезда. ^{[ 57 ]} Самки усыновляли бы заброшенное гнездо, если бы они потеряли свое гнездо из-за нападения хищников или другого ущерба или если бы они ждали, чтобы усыновить осиротевшее гнездо, а не нашли свое собственное. Самки, придерживающиеся репродуктивной стратегии «сиди и жди», выбрали наиболее зрелое гнездо, а не гнездо с повышенной вероятностью содержания родственников (из той же популяции). Самки отдают предпочтение качеству гнезда, а не спасению возможных родственников из другого заброшенного гнезда. Самки отдают предпочтение взрослым гнездам и гнездам с большой долей личинок четвертого и пятого возрастов . Когда самка усыновляет осиротевшее гнездо, она уничтожает существующие яйца и личинки, но позволяет более взрослым личинкам и куколкам завершить развитие. Принятие гнезда максимизирует потенциал обладания зрелой колонией до рабочей фазы без затрат чрезмерной энергии в период основания гнезда или участия в строительстве гнезда. ^{[ 57 ]}

После того, как гнездо создано, оно может использоваться несколькими поколениями и в течение нескольких сезонов. Гнезда, покинутые во время цикла спячки, почти всегда заселяются следующей весной. С каждой сукцессией гнездо продолжает увеличиваться в размерах. Некоторые из них имели диаметр 8 дюймов. Несколько гнезд могут быть расположены на одном участке на расстоянии нескольких дюймов друг от друга. ^{[ нужна ссылка ]}

Спаривание

Осы P. dominula имеют систему спаривания, основанную на токе . Самцы интенсивно конкурируют за доминирующие позиции на леке, а самки щепетильны в выборе себе партнёра. Самцы образуют скопления на самых верхних частях построек, таких как заборы, стены, козырьки крыш и деревья. Самцы часто дерутся с другими самцами в воздухе или на конструкции. Проигравшие самцы улетят от лека. Самки пролетают через токи или садятся рядом с местами токования, чтобы наблюдать за самцами, прежде чем сделать выбор в пользу партнера. Самки используют хорошо заметные пятна на брюшке самцов, которые сильно различаются по размеру и форме, чтобы помочь в выборе партнера . Самцы с меньшими пятнами более эллиптической формы доминируют над другими самцами и предпочитаются самками по сравнению с самцами, у которых пятна более крупные и неправильной формы. ^{[ 43 ]}

Самцов социальных насекомых часто рассматривают как машины для спаривания, обладающие неразборчивым стремлением к спариванию. Однако самцы сталкиваются с издержками неудачного спаривания с точки зрения затрат энергии. Таким образом, самцы P. dominula способны распознавать касты самок и предпочтительно выбирать в качестве рабочих репродуктивных самок, независимо от здоровья и возраста. Мужчины способны различать касты, воспринимая различия в химических сигналах и физиологическом статусе. Хотя мужчины способны различать касты, они не способны различать здоровье, поскольку мужчины отдают сильное предпочтение гинекологам, как здоровым, так и кастрированным от паразитов, по сравнению с рабочими, поскольку мужчины различают женщин по профилям CHC, которые очень похожи. между здоровыми и нездоровыми гинекологами. Следовательно, самцы не способны оценить истинный репродуктивный потенциал самок, с которыми они сталкиваются. ^{[ 58 ]}

В ответ на сексуальную агрессивность самцов самки P . dominula демонстрируют способы отсеивания некачественных самцов. Самки обычно крупнее и доминантнее самцов, поэтому самки имеют сильный выбор, отвергая самцов. ^{[ 22 ]} Один из способов, которым они отвергают самцов, - это проявлять агрессивное поведение, например, кусать, бросаться или жалить, чтобы помешать самцу совокупиться с ней. самца не Другой способ - оставаться неподвижным, пока самец садится на животное, но двигать животом, чтобы гениталии проникли в ее тело. ^{[ 16 ]} Также известно, что самки спариваются с несколькими самцами, особенно с товарищами, не являющимися гнездами. ^{[ 24 ]} Они летают к гнездам разных самцов, чтобы оценить самцов самого высокого качества и, как правило, совокупляются с местными самцами. Тот факт, что самцы являются постоянными самцами, часто подразумевает, что они крупные, сексуально активные и агрессивные, что обеспечивает лучшую защиту для нее и выводка. ^{[ 58 ]}

Транзитивное рассуждение

P. dominula — первое беспозвоночное животное, продемонстрировавшее способность выполнять мыслительную операцию транзитивного вывода . ^{[ 59 ]} Это способность сделать вывод, что если Том выше Алисы, а Алиса выше Пэта, то Том должен быть выше Пэта. Эта умственная способность характерна для позвоночных .

P. dominula обучали на пяти парах последовательно, одна из которых (отмеченная _s ) наносила насекомому удары током, а другая – нет. Серия толчков протекала так: A _s —B, B _s —C, C _s —D, D _s —E. При тестировании на паре, на которой они не были обучены, B _s —D, осы P. dominula выбирали D чаще, чем случайно, что указывает на то, что они использовали транзитивный вывод для организации четырех пар в серию и использовали его для выбора, когда столкнулся с парой, которую раньше не видел. ^{[ 59 ]}

Паразитоидизм

В гнездах P. dominula присутствуют резидентные выводковые паразиты и паразитоиды , в том числе хищные чешуекрылых личинки , перепончатокрылых , двукрылых и стрептокрылых . ^{[ 6 ]} На P. dominula также паразитирует Polistes sulcifer , постоянный социальный паразит, не имеющий рабочих. Самки P. sulcifer захватывают колонию-хозяина, устраняя доминирующих основательниц и подбирая их кутикулярные профили. Самки P. sulcifer приобретают эти кутикулярные профили в результате интенсивного ухода и облизывания основательниц и рабочих-хозяев или из материала гнезда, который покрыт кутикулярными углеводородами, необходимыми для распознавания партнера по гнезду. Эта химическая мимикрия позволяет чужеродным самкам P. sulcifer завоевать признание насекомых-хозяев. ^{[ 60 ]} Первый хорошо документированный случай паразитоидизма североамериканской инвазивной популяции был зарегистрирован в 2010 году. ^{[ 6 ]} P. dominula также часто инфицируется Xenos vesparum , постоянным эндопаразитом- энтомофагом . ^{[ 61 ]}^{[ 62 ]}

Промышленное использование белков слюны

Белки слюны, собранные из гнезда P. dominula, были клонированы для использования в качестве водонепроницаемого покрытия, используемого при производстве биоразлагаемых дронов . Легкий материал, из которого изготовлен корпус БПЛА, состоит из грибного мицелия , покрытого листами бактериальной целлюлозы . Затем целлюлозу гидроизолируют слоем клонированного белка, который является компонентом слюны, используемой осами для водонепроницаемости своих бумажных гнезд. ^{[ 63 ]}^{[ 64 ]}

Ссылки

^ Гамбоа, Дж.Дж.; Грейг, Э.И.; Том, MC (2002). «Сравнительная биология двух симпатрических бумажных ос: местного Polistes fuscatus и инвазивного Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae)». Общество насекомых . 49 : 45–49. дои : 10.1007/s00040-002-8278-y . S2CID 973811 .
^ Иззо, Аманда; Элизабет, А; Тиббетс, Э. (2012). «Обнаружение главного самца: сигналы сексуального отбора у самцов ос Polistes dominulus ». Поведение животных . 83 (3): 839–845. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.01.005 . S2CID 53272275 .
^ Либерт, Авива; Гамбоа, Джордж; Стэмп, Нэнси; Кертис, Трейси; Монне, Кимберли; Туриллацци, Стефано; Старкс, Филип (29 декабря 2006 г.). «Генетика, поведение и экология вторжения бумажной осы: Polistes dominulus в Северной Америке». Анналы Зоологических Фенници . 624 (593).
^ Браун, RW (1954). Состав научных слов . Вашингтон, округ Колумбия: GW King Printing. ISBN 978-1-56098-848-9 .
^ «Филогения P. dominulus» . Энциклопедия жизни . Проверено 23 сентября 2014 г. ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
^ Jump up to: ^а ^б ^с Мэдден, А.А.; Дэвис, ММ; Старкс, ПТ (2010). «Первый подробный отчет о выводковом паразитоидизме в инвазивной популяции бумажной осы Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae) в Северной Америке». Общество насекомых . 57 (3): 257–260. дои : 10.1007/s00040-010-0079-0 . S2CID 33545713 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Гамбоа, Джордж; Рив, Гонконг; Фергюсон, ID; Вакер, Л. (1986). «Распознавание гнезда у социальных ос: происхождение и приобретение запахов распознавания». Поведение животных . 34 (3): 685–695. дои : 10.1016/s0003-3472(86)80053-7 . S2CID 54367867 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Бак, Матиас. «Идентификационный атлас веспид» . Университет Альберты . Проверено 8 ноября 2013 г.
^ Тиббетс, Э.А. (2002). «Визуальные сигналы индивидуальной идентификации осы Polistes fuscatus » . Труды Королевского общества . 269 (1499): 1423–1428. дои : 10.1098/рспб.2002.2031 . ПМК 1691056 . ПМИД 12137570 .
^ Джеймс М. Карпентер. «Контрольный список распространения видов рода Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini)» . Архивировано из оригинала 10 июля 2009 г. Проверено 9 февраля 2009 г.
^ «Европейская бумажная оса» (PDF) . Министерство первичной промышленности Новой Зеландии . Архивировано из оригинала (PDF) 26 января 2023 г. Проверено 5 июня 2019 г.
^ К. Эрдли, Ф. Кох и А. Р. Вуд; Кох; Вуд (2009). « Polistes dominulus (Christ, 1791) (Hymenoptera: Polistinae: Vespidae) недавно зарегистрирован в Южной Африке». Африканская энтомология . 17 (2): 226–227. дои : 10.4001/003.017.0214 . S2CID 85308699 .
^ Эйкворт, GC «Polistes dominulus обнаружен недалеко от Бостона». Информационный бюллетень Полистине .
^ Jump up to: ^а ^б Джадд, ТМ; Карпентер, Дж. М. (1996). « Polistes dominulus (Hymenoptera: Vespidae) найден в Мичигане». Гт. Озера Энтомол . 29 : 45–46.
^ Бак, Л.С.; Маршалл, Д.Чунг. «Идентификационный атлас Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) северо-восточной Неарктики» . Канадский журнал идентификации членистоногих . Проверено 23 сентября 2014 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Черво, Р; Ф. Закхей; С. Туриллацци (май 2000 г.). «aaPolistes dominulusaa (Hymenoptera, Vespidae), вторгающаяся в Северную Америку: некоторые гипотезы его быстрого распространения». Социальные насекомые . 47 (2): 155–157. дои : 10.1007/pl00001694 . S2CID 45652070 .
^ Гамбоа, Дж.Дж.; М. А. Ноубл; MC Том; Дж.Л. Тогал; Р. Шринивасан; Б. Д. Мерфи (май 2004 г.). «Сравнительная биология двух симпатрических бумажных ос в Мичигане: местного Polistes fuscatus и инвазивного Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae)». Социальные насекомые . 51 (2): 153–157. дои : 10.1007/ s00040-003-0721-1 S2CID 25888893 .
^ «Европейская бумажная оса» . royalbcmuseum.bc.ca . Архивировано из оригинала 17 декабря 2013 г. Проверено 17 декабря 2013 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Квеллер, Дэвид; Франческа Закки; Риа Серво; Стивен Туриллацци; Майкл Хеншоу; Лоуренс Санторелли; Джоан Страссманн (15 июня 2000 г.). «Неродственные помощники общественного насекомого». Природа Откр. 405 (6788): 784–787. Бибкод : 2000Nature.405..784Q . дои : 10.1038/35015552 . ПМИД 10866197 . S2CID 4340200 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Старкс, Филип; Дэниел Фишер; Ребекка Уотсон; Георгий Меликян; Санджай Натх (август 1998 г.). «Контекстно-зависимая дискриминация соседей по гнезду у бумажной осы Polistes dominulus : критический тест модели оптимального порога принятия». Поведение животных . 56 (2): 449–458. дои : 10.1006/anbe.1998.0778 . ПМИД 9787036 . S2CID 19553046 .
^ Джонсон, Р.Н.; Старкс, PT (2004). «Удивительный уровень генетического разнообразия инвазивной осы: Polistes dominulus на северо-востоке США» . Анналы Энтомологического общества Америки . 97 (4): 732–737. doi : 10.1603/0013-8746(2004)097[0732:aslogd]2.0.co;2 .
^ Jump up to: ^а ^б Рив, Гонконг (1991). «Полистес». Социальная биология ос : 99–148.
^ Старкс, PT (2003). «Отбор на единообразие: ксенофобия и успех вторжения». Тенденции Экол. Эвол . 18 (4): 159–162. дои : 10.1016/s0169-5347(03)00038-7 .
^ Jump up to: ^а ^б Либерт, А; Уилсон-Рич, К.Джонсон; Старкс, П. (2010). «Сексуальные взаимодействия и распознавание товарищей по гнезду в инвазивных популяциях ос Polistes dominulus». Общество насекомых . 57 (4): 457–463. дои : 10.1007/s00040-010-0105-2 . S2CID 7427127 .
^ Джандт, Дж. М.; Тиббетс, С.; Тот, Ал. (2013). «Бумажные осы-полистесы: модельный род иерархий социального доминирования». Общество насекомых . 61 : 11–27. дои : 10.1007/s00040-013-0328-0 . S2CID 15540103 .
^ Черво, Р.; Закки, Ф.; Туриллацци, С (2000). « Polistes dominulus (Hymenoptera: Vespidae), вторгающийся в Северную Америку; некоторые гипотезы его быстрого распространения». Общество насекомых . 47 (2): 155–157. дои : 10.1007/pl00001694 . S2CID 45652070 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Пикетт, К.М.; Венцель, JW (2000). «Высокая продуктивность гаплометрических колоний интродуцированной бумажной осы Polistes dominulus (Hymenoptera Vespidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 108 (3 и 4): 314–325. doi : 10.1664/0028-7199(2000)108[0314:HPIHCO]2.0.CO;2 . S2CID 85134861 .
^ Jump up to: ^а ^б Нонакс, Питер; Хадсон К. Рив (1993). «Оппортунистическое усыновление осиротевших гнезд бумажных ос как альтернативная репродуктивная стратегия». Поведенческие процессы . 30 (1): 47–60. дои : 10.1016/0376-6357(93)90011-ф . ПМИД 24896471 . S2CID 25676710 .
^ Рабб, Р.Л. (1960). «Биологические исследования полистеса в Северной Каролине (Hymenoptera: Vespidae)». Энн. Энтомол. Соц. Являюсь . 53 (1): 111–121. дои : 10.1093/aesa/53.1.111 .
^ Пратт, Кэти (16 июня 2020 г.). «Британские энтомологи обнаружили агрессивных бумажных ос, охотящихся на личинки бабочки-монарха» . UKNow . Проверено 30 июня 2020 г.
^ Силаги, SA; Гамбоа, Дж.Дж.; Кляйн, ЧР; Нобель, Массачусетс (2003). «Разница в поведении между двумя недавно симпатизировавшими бумажными осами: местным Polistes fuscatus и инвазивным Polistes dominulus». Гт. Озера Энтомол . 36 : 99–104.
^ Тераулаз, Гай; Бонабо, Эрик; Денебур, Жан-Луи (1995). «Самоорганизация иерархий в животных обществах: случай примитивно эусоциальной осыPolistes dominulusChrist». Журнал теоретической биологии . 174 (3): 313–323. Бибкод : 1995JThBi.174..313T . дои : 10.1006/jtbi.1995.0101 .
^ Тераулаз Г., Гервет Дж. и др. (1992). «Динамика колониальной организации примитивно эусоциальной осы Polistes dominulus Christ» . Этология . 91 (3): 177–202. Бибкод : 1992Этол..91..177Т . дои : 10.1111/j.1439-0310.1992.tb00862.x .
^ Парди (1993). «из таблицы, составленной Ито Ю.: «Поведение и социальная эволюция ос: гипотеза общинной агрегации» »: 46. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
^ Jump up to: ^а ^б Пратте, Мишель (1989). «Ассоциация основательниц Paper Wasp Polistes dominulus Christ. (Hymen. Vesp.). Влияние иерархии доминирования на разделение труда» . Поведение . 111 (1): 208–219. дои : 10.1163/156853989x00664 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Чини, Алессандро; Дайуто, Леонардо (2009). «Осенние помощники представляют собой особый поведенческий фенотип». Финикийские зоологические анналы . 46 (6): 423–430. дои : 10.5735/086.046.0603 . S2CID 54588316 .
^ Либих, Дж.; Моннин, Т.; Туриллацци, С. (2005). «Прямая оценка качества матки и отсутствие подавления рабочих у бумажной осы» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (1570): 1339–1344. дои : 10.1098/rspb.2005.3073 . ПМК 1560329 . ПМИД 16006333 .
^ Тераулаз Г., Пратте М. и Гервет Дж. (1989). «Последствия удаления альфа-особей из Polistes dominulus Christ. Осиное общество: изменения в поведенческих моделях в результате иерархических изменений» . Общество насекомых . 5 : 169–179.
^ Jump up to: ^а ^б Дэвис, Николас Б.; Кребс, Джон Р.; Уэст, Стюарт А. (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Оксфорд: Уайли-Блэквелл. ISBN 978-1-4051-1416-5 .
^ Jump up to: ^а ^б Занетт, Лоренцо Р.С.; Филд, Джереми (2011). «Учредители против столяров: групповое формирование в бумажной осе Polistes dominulus» . Поведение животных . 82 (4): 699–705. дои : 10.1016/j.anbehav.2011.06.025 . S2CID 54263274 .
^ Тиббетс, Э.А.; Линдси, Р. (2008). «Визуальные сигналы статуса и оценки соперника у бумажных ос Polistes dominulus» . Письма по биологии . 4 (3): 237–239. дои : 10.1098/rsbl.2008.0048 . ПМК 2610050 . ПМИД 18331973 .
^ Тиббетс, Элизабет А; Джеймс Дейл (2004). «Социально обусловленный сигнал качества бумажной осы». Природа . 432 (7014): 218–222. Бибкод : 2004Natur.432..218T . дои : 10.1038/nature02949 . ПМИД 15538369 . S2CID 4428070 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Иззо, Аманда С.; Тиббетс, Элизабет А. (2012). «Обнаружение высшего самца: сигналы полового отбора у самцов ос Polistes dominulus ». Поведение животных . 83 (3): 839–845. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.01.005 . S2CID 53272275 .
^ Германн, HR; Дикс, Т.Ф. (1974). «Стернальные железы ос- полистес : морфология и связанное с ней поведение». Дж. Джорджия Энтомол. Соц . 9 : 1–8.
^ Дэни, Франция; Р. Черво и С. Туриллацци (1992). «Поведение поглаживания живота и его возможные функции у Polistes dominulus (Christ) (Hymenoptera, Vespidae)». Поведенческие процессы . 28 (1–2): 51–58. дои : 10.1016/0376-6357(92)90048-i . ПМИД 24924790 . S2CID 24494120 .
^ Занетт, Лоренцо; Джереми Филд (июнь 2008 г.). «Генетическое родство в ранних ассоциациях Polistes dominulus: от родственных к неродственным помощникам». Молекулярная экология . 17 (11): 2590–2597. Бибкод : 2008MolEc..17.2590Z . дои : 10.1111/j.1365-294X.2008.03785.x . ПМИД 18482265 . S2CID 34786250 .
^ Jump up to: ^а ^б Иноуэ-Мураяма, Михо, Сёдзи Кавамура и Александр Вайс (2011). От генов к поведению животных: социальные структуры, личности, общение по цвету . Токио: Спрингер. {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Сани, Мэтью Ф.; Боскаро, Франческа; Туриллацци, Стефано (2001). «Кутикулярные углеводороды и репродуктивный статус социальной осы Polistes dominulus». Поведенческая экология и социобиология . 49 (5): 401–409. дои : 10.1007/s002650000311 . S2CID 19226356 .
^ Jump up to: ^а ^б Михо Иноуэ-Мураяма; Сёдзи Кавамура; Александр Вайс (3 февраля 2011 г.). От генов к поведению животных: социальные структуры, личности, общение по цвету . Токио; Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 978-4-431-53891-2 .
^ Тиббетс, Э.А.; Дейл, Дж. (2004). «Социально обусловленный сигнал качества бумажной осы». Природа . 432 (7014): 218–222. Бибкод : 2004Natur.432..218T . дои : 10.1038/nature02949 . ПМИД 15538369 . S2CID 4428070 .
^ Дэни, Франция; Эд, Морган; Туриллацци, С. (1996). «Секреция желез Дюфура осы Polistes : химический состав и возможное участие в распознавании гнездовых магов (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал физиологии насекомых . 42 (6): 541–548. дои : 10.1016/0022-1910(95)00136-0 .
^ Лоренци, MC; Сани, МФ; Лайоло, П; Стурлини, Э.; Туриллацци, С. (2004). «Динамика кутикулярных углеводородов у молодых взрослых особей Polistes dominulus (Hymenoptera: Vespidae) и роль линейных углеводородов в системах распознавания товарищей по гнезду». Журнал физиологии насекомых . 50 (10): 935–941. дои : 10.1016/j.jinsphys.2004.07.005 . ПМИД 15518661 .
^ Старкс, Филип Т. (2003). «Дискриминация натального гнезда у бумажной осы, Polistes Dominula». Анналы Зоологических Фенници . 40 : 53–60.
^ Jump up to: ^а ^б Баракки, Дэвид; Заккарони, Марко; Черво, Рита; Туриллацци, Стефано (2010). «Анализ домашнего ареала при изучении пространственной организации гребня бумажной осы». Этология . 116 : 579–587. дои : 10.1111/j.1439-0310.2010.01770.x .
^ Jump up to: ^а ^б Тиббетс, Элизабет А.; Хадсон К. Рив (2003). «Преимущества ассоциаций-основательниц в компании Paper Wasp Polistes Dominulus: повышение производительности и выживаемости, но отсутствие гарантий фитнес-отдачи» . Поведенческая экология . 14 (4): 510–514. doi : 10.1093/beheco/arg037 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Штрассманн, Джоан Э.; Анджело Фортунато; Рита Черво; Стефано Туриллацци; Джесси М. Дэймон; Дэвид К. Квеллер (2004). «Потеря королевы социальной осы Polistes dominulus (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 77 (4): 343–355. дои : 10.2317/e-15.1 . S2CID 84793797 .
^ Jump up to: ^а ^б Старкс, Филип Т. (2001). «Альтернативная репродуктивная тактика у бумажной осы Polistes Dominula с особым упором на тактику сидения и ожидания». Анналы Зоологических Фенници . 38 : 189–199.
^ Jump up to: ^а ^б Каппа, Ф.; Брускини, К.; Черво, Р.; Туриллацци, С.; Биани, Л. (2013). «Самцы не любят рабочий класс: мужские сексуальные предпочтения и признание функциональных каст у примитивно эусоциальной осы». Поведение животных . 86 (4): 801–810. дои : 10.1016/j.anbehav.2013.07.020 . S2CID 53203396 .
^ Jump up to: ^а ^б Тиббетс, Элизабет А.; Агудело, Хорхе; Пандит, Сохини; Риохас, Джессика (31 мая 2019 г.). «Транзитивный вывод в Полистеса бумажных осах » . Письма по биологии . 15 (5). Лондон: Королевское общество: 20190015. doi : 10.1098/rsbl.2019.0015 . ПМК 6548734 . ПМИД 31064309 .
^ Стюарт, Эмили М. (2010). Общественные насекомые: строение, функции и поведение . Хауппож, Нью-Йорк: Nova Science. ISBN 978-1-61761-466-8 .
^ Каппа, Федерико; Манфредини, Фабио; Даллай, Романо; Готтардо, Марко; Биани, Лаура (2014). «Паразитная кастрация Xenos vesparum зависит от пола хозяина» . Паразитология . 141 (8): 1080–1087. дои : 10.1017/S003118201400047X . ISSN 0031-1820 . ПМИД 24776461 . S2CID 24076270 .
^ Хьюз, ДП; Дж. Катиритамби; Л. Биани (2004). «Распространенность паразита Strepsiptera у взрослых ос Polistes : полевые коллекции и обзор литературы». Этология, экология и эволюция . 16 (4): 363–375. Бибкод : 2004EtEcE..16..363H . дои : 10.1080/08927014.2004.9522627 . S2CID 28288452 .
^ Руткин, Авива (15 сентября 2014 г.). «Биодрон просто растает, если разобьется» . Новый учёный . 224 (2995): 21. doi : 10.1016/s0262-4079(14)62186-2 .
^ Анон. «Гидроизоляция материала» . ИГЕМ 2014 . Проверено 21 ноября 2014 г.

Дальнейшее чтение

Карсай И. и Пензес З. (1996). «Внутривидовая изменчивость сотовой структуры Polistes dominulus : параметры, созревание, размер гнезда и расположение ячеек». Общество насекомых . 43 (3): 277–296. дои : 10.1007/BF01242929 . S2CID 24171685 .

Внешние ссылки

[1] Гамбоа, Дж.Дж.; Грейг, Э.И.; Том, MC (2002). «Сравнительная биология двух симпатрических бумажных ос: местного Polistes fuscatus и инвазивного Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae)». Общество насекомых . 49 : 45–49. дои : 10.1007/s00040-002-8278-y . S2CID 973811 .

[2] Иззо, Аманда; Элизабет, А; Тиббетс, Э. (2012). «Обнаружение главного самца: сигналы сексуального отбора у самцов ос Polistes dominulus ». Поведение животных . 83 (3): 839–845. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.01.005 . S2CID 53272275 .

[3] Либерт, Авива; Гамбоа, Джордж; Стэмп, Нэнси; Кертис, Трейси; Монне, Кимберли; Туриллацци, Стефано; Старкс, Филип (29 декабря 2006 г.). «Генетика, поведение и экология вторжения бумажной осы: Polistes dominulus в Северной Америке». Анналы Зоологических Фенници . 624 (593).

[4] Браун, RW (1954). Состав научных слов . Вашингтон, округ Колумбия: GW King Printing. ISBN 978-1-56098-848-9 .

[5] «Филогения P. dominulus» . Энциклопедия жизни . Проверено 23 сентября 2014 г. ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}

[Madden-6] Jump up to: ^а ^б ^с Мэдден, А.А.; Дэвис, ММ; Старкс, ПТ (2010). «Первый подробный отчет о выводковом паразитоидизме в инвазивной популяции бумажной осы Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae) в Северной Америке». Общество насекомых . 57 (3): 257–260. дои : 10.1007/s00040-010-0079-0 . S2CID 33545713 .

[ReferenceA-7] Jump up to: ^а ^б ^с Гамбоа, Джордж; Рив, Гонконг; Фергюсон, ID; Вакер, Л. (1986). «Распознавание гнезда у социальных ос: происхождение и приобретение запахов распознавания». Поведение животных . 34 (3): 685–695. дои : 10.1016/s0003-3472(86)80053-7 . S2CID 54367867 .

[Alberta-8] Jump up to: ^а ^б ^с Бак, Матиас. «Идентификационный атлас веспид» . Университет Альберты . Проверено 8 ноября 2013 г.

[9] Тиббетс, Э.А. (2002). «Визуальные сигналы индивидуальной идентификации осы Polistes fuscatus » . Труды Королевского общества . 269 (1499): 1423–1428. дои : 10.1098/рспб.2002.2031 . ПМК 1691056 . ПМИД 12137570 .

[10] Джеймс М. Карпентер. «Контрольный список распространения видов рода Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini)» . Архивировано из оригинала 10 июля 2009 г. Проверено 9 февраля 2009 г.

[11] «Европейская бумажная оса» (PDF) . Министерство первичной промышленности Новой Зеландии . Архивировано из оригинала (PDF) 26 января 2023 г. Проверено 5 июня 2019 г.

[12] К. Эрдли, Ф. Кох и А. Р. Вуд; Кох; Вуд (2009). « Polistes dominulus (Christ, 1791) (Hymenoptera: Polistinae: Vespidae) недавно зарегистрирован в Южной Африке». Африканская энтомология . 17 (2): 226–227. дои : 10.4001/003.017.0214 . S2CID 85308699 .

[13] Эйкворт, GC «Polistes dominulus обнаружен недалеко от Бостона». Информационный бюллетень Полистине .

[ReferenceB-14] Jump up to: ^а ^б Джадд, ТМ; Карпентер, Дж. М. (1996). « Polistes dominulus (Hymenoptera: Vespidae) найден в Мичигане». Гт. Озера Энтомол . 29 : 45–46.

[15] Бак, Л.С.; Маршалл, Д.Чунг. «Идентификационный атлас Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) северо-восточной Неарктики» . Канадский журнал идентификации членистоногих . Проверено 23 сентября 2014 г.

[Cervo_155–157-16] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Черво, Р; Ф. Закхей; С. Туриллацци (май 2000 г.). «aaPolistes dominulusaa (Hymenoptera, Vespidae), вторгающаяся в Северную Америку: некоторые гипотезы его быстрого распространения». Социальные насекомые . 47 (2): 155–157. дои : 10.1007/pl00001694 . S2CID 45652070 .

[17] Гамбоа, Дж.Дж.; М. А. Ноубл; MC Том; Дж.Л. Тогал; Р. Шринивасан; Б. Д. Мерфи (май 2004 г.). «Сравнительная биология двух симпатрических бумажных ос в Мичигане: местного Polistes fuscatus и инвазивного Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae)». Социальные насекомые . 51 (2): 153–157. дои : 10.1007/ s00040-003-0721-1 S2CID 25888893 .

[18] «Европейская бумажная оса» . royalbcmuseum.bc.ca . Архивировано из оригинала 17 декабря 2013 г. Проверено 17 декабря 2013 г.

[Citation_1-19] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Квеллер, Дэвид; Франческа Закки; Риа Серво; Стивен Туриллацци; Майкл Хеншоу; Лоуренс Санторелли; Джоан Страссманн (15 июня 2000 г.). «Неродственные помощники общественного насекомого». Природа Откр. 405 (6788): 784–787. Бибкод : 2000Nature.405..784Q . дои : 10.1038/35015552 . ПМИД 10866197 . S2CID 4340200 .

[Citation_3-20] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Старкс, Филип; Дэниел Фишер; Ребекка Уотсон; Георгий Меликян; Санджай Натх (август 1998 г.). «Контекстно-зависимая дискриминация соседей по гнезду у бумажной осы Polistes dominulus : критический тест модели оптимального порога принятия». Поведение животных . 56 (2): 449–458. дои : 10.1006/anbe.1998.0778 . ПМИД 9787036 . S2CID 19553046 .

[21] Джонсон, Р.Н.; Старкс, PT (2004). «Удивительный уровень генетического разнообразия инвазивной осы: Polistes dominulus на северо-востоке США» . Анналы Энтомологического общества Америки . 97 (4): 732–737. doi : 10.1603/0013-8746(2004)097[0732:aslogd]2.0.co;2 .

[Polistes-22] Jump up to: ^а ^б Рив, Гонконг (1991). «Полистес». Социальная биология ос : 99–148.

[23] Старкс, PT (2003). «Отбор на единообразие: ксенофобия и успех вторжения». Тенденции Экол. Эвол . 18 (4): 159–162. дои : 10.1016/s0169-5347(03)00038-7 .

[springerlink.com-24] Jump up to: ^а ^б Либерт, А; Уилсон-Рич, К.Джонсон; Старкс, П. (2010). «Сексуальные взаимодействия и распознавание товарищей по гнезду в инвазивных популяциях ос Polistes dominulus». Общество насекомых . 57 (4): 457–463. дои : 10.1007/s00040-010-0105-2 . S2CID 7427127 .

[25] Джандт, Дж. М.; Тиббетс, С.; Тот, Ал. (2013). «Бумажные осы-полистесы: модельный род иерархий социального доминирования». Общество насекомых . 61 : 11–27. дои : 10.1007/s00040-013-0328-0 . S2CID 15540103 .

[26] Черво, Р.; Закки, Ф.; Туриллацци, С (2000). « Polistes dominulus (Hymenoptera: Vespidae), вторгающийся в Северную Америку; некоторые гипотезы его быстрого распространения». Общество насекомых . 47 (2): 155–157. дои : 10.1007/pl00001694 . S2CID 45652070 .

[ReferenceC-27] Jump up to: ^а ^б ^с Пикетт, К.М.; Венцель, JW (2000). «Высокая продуктивность гаплометрических колоний интродуцированной бумажной осы Polistes dominulus (Hymenoptera Vespidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 108 (3 и 4): 314–325. doi : 10.1664/0028-7199(2000)108[0314:HPIHCO]2.0.CO;2 . S2CID 85134861 .

[Nonacs-28] Jump up to: ^а ^б Нонакс, Питер; Хадсон К. Рив (1993). «Оппортунистическое усыновление осиротевших гнезд бумажных ос как альтернативная репродуктивная стратегия». Поведенческие процессы . 30 (1): 47–60. дои : 10.1016/0376-6357(93)90011-ф . ПМИД 24896471 . S2CID 25676710 .

[29] Рабб, Р.Л. (1960). «Биологические исследования полистеса в Северной Каролине (Hymenoptera: Vespidae)». Энн. Энтомол. Соц. Являюсь . 53 (1): 111–121. дои : 10.1093/aesa/53.1.111 .

[30] Пратт, Кэти (16 июня 2020 г.). «Британские энтомологи обнаружили агрессивных бумажных ос, охотящихся на личинки бабочки-монарха» . UKNow . Проверено 30 июня 2020 г.

[31] Силаги, SA; Гамбоа, Дж.Дж.; Кляйн, ЧР; Нобель, Массачусетс (2003). «Разница в поведении между двумя недавно симпатизировавшими бумажными осами: местным Polistes fuscatus и инвазивным Polistes dominulus». Гт. Озера Энтомол . 36 : 99–104.

[32] Тераулаз, Гай; Бонабо, Эрик; Денебур, Жан-Луи (1995). «Самоорганизация иерархий в животных обществах: случай примитивно эусоциальной осыPolistes dominulusChrist». Журнал теоретической биологии . 174 (3): 313–323. Бибкод : 1995JThBi.174..313T . дои : 10.1006/jtbi.1995.0101 .

[33] Тераулаз Г., Гервет Дж. и др. (1992). «Динамика колониальной организации примитивно эусоциальной осы Polistes dominulus Christ» . Этология . 91 (3): 177–202. Бибкод : 1992Этол..91..177Т . дои : 10.1111/j.1439-0310.1992.tb00862.x .

[pardi-34] Парди (1993). «из таблицы, составленной Ито Ю.: «Поведение и социальная эволюция ос: гипотеза общинной агрегации» »: 46. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )

[Pratte-35] Jump up to: ^а ^б Пратте, Мишель (1989). «Ассоциация основательниц Paper Wasp Polistes dominulus Christ. (Hymen. Vesp.). Влияние иерархии доминирования на разделение труда» . Поведение . 111 (1): 208–219. дои : 10.1163/156853989x00664 .

[Cini-36] Jump up to: ^а ^б ^с Чини, Алессандро; Дайуто, Леонардо (2009). «Осенние помощники представляют собой особый поведенческий фенотип». Финикийские зоологические анналы . 46 (6): 423–430. дои : 10.5735/086.046.0603 . S2CID 54588316 .

[37] Либих, Дж.; Моннин, Т.; Туриллацци, С. (2005). «Прямая оценка качества матки и отсутствие подавления рабочих у бумажной осы» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (1570): 1339–1344. дои : 10.1098/rspb.2005.3073 . ПМК 1560329 . ПМИД 16006333 .

[38] Тераулаз Г., Пратте М. и Гервет Дж. (1989). «Последствия удаления альфа-особей из Polistes dominulus Christ. Осиное общество: изменения в поведенческих моделях в результате иерархических изменений» . Общество насекомых . 5 : 169–179.

[Davies-39] Jump up to: ^а ^б Дэвис, Николас Б.; Кребс, Джон Р.; Уэст, Стюарт А. (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Оксфорд: Уайли-Блэквелл. ISBN 978-1-4051-1416-5 .

[Zanette-40] Jump up to: ^а ^б Занетт, Лоренцо Р.С.; Филд, Джереми (2011). «Учредители против столяров: групповое формирование в бумажной осе Polistes dominulus» . Поведение животных . 82 (4): 699–705. дои : 10.1016/j.anbehav.2011.06.025 . S2CID 54263274 .

[41] Тиббетс, Э.А.; Линдси, Р. (2008). «Визуальные сигналы статуса и оценки соперника у бумажных ос Polistes dominulus» . Письма по биологии . 4 (3): 237–239. дои : 10.1098/rsbl.2008.0048 . ПМК 2610050 . ПМИД 18331973 .

[42] Тиббетс, Элизабет А; Джеймс Дейл (2004). «Социально обусловленный сигнал качества бумажной осы». Природа . 432 (7014): 218–222. Бибкод : 2004Natur.432..218T . дои : 10.1038/nature02949 . ПМИД 15538369 . S2CID 4428070 .

[Spotting_the_top_male-43] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Иззо, Аманда С.; Тиббетс, Элизабет А. (2012). «Обнаружение высшего самца: сигналы полового отбора у самцов ос Polistes dominulus ». Поведение животных . 83 (3): 839–845. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.01.005 . S2CID 53272275 .

[44] Германн, HR; Дикс, Т.Ф. (1974). «Стернальные железы ос- полистес : морфология и связанное с ней поведение». Дж. Джорджия Энтомол. Соц . 9 : 1–8.

[45] Дэни, Франция; Р. Черво и С. Туриллацци (1992). «Поведение поглаживания живота и его возможные функции у Polistes dominulus (Christ) (Hymenoptera, Vespidae)». Поведенческие процессы . 28 (1–2): 51–58. дои : 10.1016/0376-6357(92)90048-i . ПМИД 24924790 . S2CID 24494120 .

[Citation_4-46] Занетт, Лоренцо; Джереми Филд (июнь 2008 г.). «Генетическое родство в ранних ассоциациях Polistes dominulus: от родственных к неродственным помощникам». Молекулярная экология . 17 (11): 2590–2597. Бибкод : 2008MolEc..17.2590Z . дои : 10.1111/j.1365-294X.2008.03785.x . ПМИД 18482265 . S2CID 34786250 .

[From_Genes_to_Animal_Behavior-47] Jump up to: ^а ^б Иноуэ-Мураяма, Михо, Сёдзи Кавамура и Александр Вайс (2011). От генов к поведению животных: социальные структуры, личности, общение по цвету . Токио: Спрингер. {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[48] Сани, Мэтью Ф.; Боскаро, Франческа; Туриллацци, Стефано (2001). «Кутикулярные углеводороды и репродуктивный статус социальной осы Polistes dominulus». Поведенческая экология и социобиология . 49 (5): 401–409. дои : 10.1007/s002650000311 . S2CID 19226356 .

[Miho-49] Jump up to: ^а ^б Михо Иноуэ-Мураяма; Сёдзи Кавамура; Александр Вайс (3 февраля 2011 г.). От генов к поведению животных: социальные структуры, личности, общение по цвету . Токио; Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 978-4-431-53891-2 .

[50] Тиббетс, Э.А.; Дейл, Дж. (2004). «Социально обусловленный сигнал качества бумажной осы». Природа . 432 (7014): 218–222. Бибкод : 2004Natur.432..218T . дои : 10.1038/nature02949 . ПМИД 15538369 . S2CID 4428070 .

[51] Дэни, Франция; Эд, Морган; Туриллацци, С. (1996). «Секреция желез Дюфура осы Polistes : химический состав и возможное участие в распознавании гнездовых магов (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал физиологии насекомых . 42 (6): 541–548. дои : 10.1016/0022-1910(95)00136-0 .

[52] Лоренци, MC; Сани, МФ; Лайоло, П; Стурлини, Э.; Туриллацци, С. (2004). «Динамика кутикулярных углеводородов у молодых взрослых особей Polistes dominulus (Hymenoptera: Vespidae) и роль линейных углеводородов в системах распознавания товарищей по гнезду». Журнал физиологии насекомых . 50 (10): 935–941. дои : 10.1016/j.jinsphys.2004.07.005 . ПМИД 15518661 .

[Starks_2003-53] Старкс, Филип Т. (2003). «Дискриминация натального гнезда у бумажной осы, Polistes Dominula». Анналы Зоологических Фенници . 40 : 53–60.

[Baracchi-54] Jump up to: ^а ^б Баракки, Дэвид; Заккарони, Марко; Черво, Рита; Туриллацци, Стефано (2010). «Анализ домашнего ареала при изучении пространственной организации гребня бумажной осы». Этология . 116 : 579–587. дои : 10.1111/j.1439-0310.2010.01770.x .

[TibbettsReeve-55] Jump up to: ^а ^б Тиббетс, Элизабет А.; Хадсон К. Рив (2003). «Преимущества ассоциаций-основательниц в компании Paper Wasp Polistes Dominulus: повышение производительности и выживаемости, но отсутствие гарантий фитнес-отдачи» . Поведенческая экология . 14 (4): 510–514. doi : 10.1093/beheco/arg037 .

[Strassmann-56] Jump up to: ^а ^б ^с Штрассманн, Джоан Э.; Анджело Фортунато; Рита Черво; Стефано Туриллацци; Джесси М. Дэймон; Дэвид К. Квеллер (2004). «Потеря королевы социальной осы Polistes dominulus (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 77 (4): 343–355. дои : 10.2317/e-15.1 . S2CID 84793797 .

[Starks_2001-57] Jump up to: ^а ^б Старкс, Филип Т. (2001). «Альтернативная репродуктивная тактика у бумажной осы Polistes Dominula с особым упором на тактику сидения и ожидания». Анналы Зоологических Фенници . 38 : 189–199.

[Cappa_2013_801–810-58] Jump up to: ^а ^б Каппа, Ф.; Брускини, К.; Черво, Р.; Туриллацци, С.; Биани, Л. (2013). «Самцы не любят рабочий класс: мужские сексуальные предпочтения и признание функциональных каст у примитивно эусоциальной осы». Поведение животных . 86 (4): 801–810. дои : 10.1016/j.anbehav.2013.07.020 . S2CID 53203396 .

[BioLetters-59] Jump up to: ^а ^б Тиббетс, Элизабет А.; Агудело, Хорхе; Пандит, Сохини; Риохас, Джессика (31 мая 2019 г.). «Транзитивный вывод в Полистеса бумажных осах » . Письма по биологии . 15 (5). Лондон: Королевское общество: 20190015. doi : 10.1098/rsbl.2019.0015 . ПМК 6548734 . ПМИД 31064309 .

[60] Стюарт, Эмили М. (2010). Общественные насекомые: строение, функции и поведение . Хауппож, Нью-Йорк: Nova Science. ISBN 978-1-61761-466-8 .

[:0-61] Каппа, Федерико; Манфредини, Фабио; Даллай, Романо; Готтардо, Марко; Биани, Лаура (2014). «Паразитная кастрация Xenos vesparum зависит от пола хозяина» . Паразитология . 141 (8): 1080–1087. дои : 10.1017/S003118201400047X . ISSN 0031-1820 . ПМИД 24776461 . S2CID 24076270 .

[parasite-62] Хьюз, ДП; Дж. Катиритамби; Л. Биани (2004). «Распространенность паразита Strepsiptera у взрослых ос Polistes : полевые коллекции и обзор литературы». Этология, экология и эволюция . 16 (4): 363–375. Бибкод : 2004EtEcE..16..363H . дои : 10.1080/08927014.2004.9522627 . S2CID 28288452 .

[63] Руткин, Авива (15 сентября 2014 г.). «Биодрон просто растает, если разобьется» . Новый учёный . 224 (2995): 21. doi : 10.1016/s0262-4079(14)62186-2 .

[64] Анон. «Гидроизоляция материала» . ИГЕМ 2014 . Проверено 21 ноября 2014 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]