Полистес фускатус

Полистес фускатус
	Polistes fuscatus из Вирджинии ; дорсолатеральный вид
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Веспиды
Подсемейство:	Полистина
Племя:	Полистини
Род:	Полистес
Разновидность:	П. коричневый
Биномиальное имя
	Полистес фускатус ; ( Фабрициус , 1793)
Синонимы
	Ссыльные полисты Соссюр, 1853 г. ; Polistes fortunatus Кирби 1884 г. ; Polistes laurentianus Bequard, 1942 г. ; Polistes pallidipes Лепелетье, 1836 г. ; Polistes pallipes Lepeletier, 1836 г. ; Polistes variatus Cresson, 1872 г. ; Веспа Нестор Фабрициус, 1798 г. ;

Polistes fuscatus , общее название которой — темная или северная бумажная оса , широко встречается в восточной части Северной Америки, от южной Канады до юга Соединенных Штатов. ^{[ 2 ]} Часто это связано с человеческим развитием. Однако он предпочитает районы, в которых древесина легко доступна для использования в качестве материала для гнезд, поэтому они также встречаются вблизи лесных массивов и саванн , а также в них . ^{[ 3 ]} P. fuscatus — социальная оса , которая является частью сложного общества, основанного на одной доминирующей основательнице вместе с другими соучредительницами и иерархией доминирования . ^{[ 3 ]}

Таксономия и филогения

P. fuscatus является частью отряда Hymenoptera , подотряда Apocrita , семейства Vespidae и подсемейства Polistinae, второго по величине подсемейства внутри Vespidae, все из которых являются социальными осами. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} В состав Polistinae входят четыре племени: Polistini, Epiponini, Mischocyttarini и Ropalidiini. Для него характерны два основных типа поведения: основание колонии и репродуктивное доминирование. ^{[ 4 ]} P. fuscatus входит в состав трибы Polistini и рода Polistes . Polistes — одна из пяти независимых групп-учредителей. Более старые таксономические концепции считали, что P. fuscatus имеет гораздо более широкое определение, рассматривая несколько видов, включая P. apachus , P. aurifer , P. bellicosus , P. carolina , P. dorsalis , P. metricus и P. Rubiginosus , как разновидности. или подвиды одного вида. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} Исследование, в ходе которого был проведен бутстреп-анализ, пришло к выводу, что более узкое определение P. fuscatus является частью подрода Нового Света Fuscopolistes . Помимо P. fuscatus , Fuscopolistes включает отдельные концепции видов для P. bellicosus , P. apachus , P. aurifer , P. carolina , P. dorsalis и P. metricus , которые являются ближайшими родственниками P. fuscatus . ^{[ 4 ]}

Описание

Длина P. fuscatus часто колеблется от 15 до 21 мм (от 0,59 до 0,83 дюйма). ^{[ 8 ]} Длина переднего крыла колеблется от 11,5 до 17,0 мм (от 0,45 до 0,67 дюйма); как правило, переднее крыло самцов превышает 13,0 мм (0,51 дюйма), тогда как у самок длина переднего крыла превышает 11,0 мм (0,43 дюйма). ^{[ 9 ]} И самцы, и самки имеют довольно стройное тело и имеют талию, соединяющую грудную клетку с животом. ^{[ 8 ]} Самка имеет ядовитое жало . ^{[ 8 ]} Боль от укуса обычно сравнивают с уколом большой иглой, например, татуировкой. Как и окраска (ниже), длина также может варьироваться в зависимости от сезона вылета. ^{[ 10 ]}

Физические характеристики P. fuscatus во многом зависят от географического положения его ареала. ^{[ 9 ]} На территории Соединенных Штатов три цветовых тренда представляют разные регионы страны. ^{[ 11 ]} Самца можно узнать по затемненным апикальным жгутикам в дополнение к затемненной дорсальной поверхности апикальных жгутиков, что характерно для других видов ос. ^{[ 9 ]} С другой стороны, северных самок легко узнать по почернению всего их тела, которое может иметь или не иметь отметин другого цвета. ^{[ 12 ]} Однако многие южные особи P. fuscatus имеют дополнительные отметины и могут напоминать ос других видов. ^{[ 9 ]}

Отметины на лице и брюшке P. fuscatus весьма разнообразны и включают множество различных рисунков , таких как маленькие точки, длинные полосы, пятна на наличнике , желтые точки на брюшке, верхние полосы наличника, а также комбинации окраски края и кончика наличника. Более того, у некоторых ос узоры на лице и животе имеют коричневый и черный цвет, а не желтый. ^{[ 12 ]} Однако на эти цвета маркировки часто влияет географическое положение осы. ^{[ 9 ]}

P. fuscatus из Вирджинии с ярко-красными и желтыми концентрическими пятнами на брюшке.
P. fuscatus из Иллинойса с полосатым брюшком и красными пятнами на брюшке.
P. fuscatus из Флориды с черным сплошным брюшком и красными пятнами.
P. fuscatus из Квебека с желтыми пятнами и полосами на брюшке и без красных отметин.
P. fuscatus из Квебека с желтыми полосами на брюшке, без пятен и красных отметин.

Распространение и среда обитания

Распространение Polistes fuscatus в восточной половине Северной Америки варьируется от юга Канады до США. ^{[ 2 ]} Самая северная граница ареала — Чилкотин, Британская Колумбия. ^{[ 10 ]} и он простирается на юг до Техаса и Флориды. ^{[ 2 ]} Хотя P. fuscatus предпочитает лесные районы из-за легкодоступных ресурсов для строительства гнезда, его также часто можно увидеть в районах, населенных людьми. Гнезда строятся из древесины, полученной из их среды обитания, пережевываемой жидкостью, выделяемой изо рта, с образованием вещества, похожего на мякоть. ^{[ 10 ]} Однако недавно мутировавшая форма ос развила влечение к более холодным лампам, таким как люминесцентные лампы , и они обычно используют окружающие их территории в качестве среды обитания для откладывания яиц.

Другой эусоциальный вид ос, Polistes dominula , признан угрозой для P. fuscatus . P. dominula вытесняет P. fuscatus на многих территориях, где раньше доминировал P. fuscatus . P. dominula , вероятно, заменял P. fuscatus посредством косвенной или эксплуататорской конкуренции, что согласовывалось с выводом о том, что P. dominula был значительно более продуктивным, чем P. fuscatus . ^{[ 13 ]}

Жизненный цикл

Жизненный цикл длится около года. ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} Ранней весной новая основательница, вышедшая из диапаузы, начинает новую колонию, строя гнездо в форме зонтика из бумажного материала, подвешенное на одном стебле. Основательница откладывает яйца в отдельные ячейки. Первое поколение состоит из бесплодных работниц. В следующем поколении несколько основательниц вылупляются в общих гнездах, но другие плодовитые самки принимают доминирование одной самки и совместно выращивают потомство. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Позже летом рождаются основательницы следующего года, и они спариваются с самцами. Вновь спаривающиеся основательницы зимой впадают в спячку, а старые основательницы, рабочие (стерильные самки) и самцы погибают. ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}

Цикл колонии

Стадии колонии можно разделить на три стадии в зависимости от содержимого гнезда: предвсходовая (зарождение гнезда до появления первой взрослой особи), вылет-увеличение (появление первой взрослой особи до начала сокращения выводка) и послеувеличение (без дальнейшего добавления новых клеток). Общее количество ос в колонии может значительно превышать 200. ^{[ 10 ]}

Перед началом гнездования самки после спячки собираются в группы, а ранней весной разделяются и создают свои собственные колонии. В это время осы особенно агрессивны, когда на их территорию посягают другие осы; эта агрессия может быть связана с развитием их яичников. ^{[ 10 ]} Основание колонии может быть как независимым, так и роевым. ^{[ 4 ]} Самостоятельное закладку заключается в закладке небольших простых гнезд, сооружаемых без бумажного конверта одной или несколькими основательницами с одной или несколькими оплодотворенными яйцекладками и без рабочих. Создание роев включает в себя создание больших роев и основывается несколькими основательницами и множеством рабочих. ^{[ 4 ]} Гнезда обычно закладывает одна основательница в начале мая; однако, если к нему присоединяется еще одна основательница, гнездо могут основать несколько основательниц. В начале основания гнезда самки проявляют сильную агрессию, чтобы утвердить доминирование и определить иерархический рейтинг; доминирующие самки проявят оофагию и станут основательницами. ^{[ 10 ]}

В начале предвсходовой стадии яиц в гнезде очень мало. ^{[ 18 ]} Средняя продолжительность довсходовой стадии составляет около 48 дней; он включает стадии яйца, личинки и куколки, а также на него могут влиять питание и температура. Первые яйца откладываются всеми рабочими женщинами, которые могут заботиться о будущих репродуктивных самках. ^{[ 18 ]} После откладки первых яиц до середины сентября откладываются как мужские, так и женские яйца; Было показано, что откладка яиц самцами коррелирует с увеличением скорости откладки яиц доминирующими самками. После вылупления яиц как самцов, так и самок появляются только взрослые самки, хотя яйца, отложенные после конца июля, больше не выходят наружу и достигают зрелости. Основательница исчезает в конце июля, когда снижается и количество отложенных яиц, и скорость роста гнезда, хотя другие репродуктивные самки могут продолжать откладывать яйца. Сам выводок . начинает сокращаться к концу августа, что позволяет сделать вывод, что сокращение выводка происходит, когда воспроизводство больше не происходит ^{[ 10 ]} После достижения поведения после увеличения происходит разрушение выводка, при котором осы начинают проявлять абортивное поведение, либо выбрасывая личинку, либо скармливая ее существующим товарищам по гнезду; если их не прервать, эти личинки в конечном итоге превращаются в ненормальных взрослых особей. После такого разрушения взрослые осы покидают гнезда. Перед спячкой осы собираются в скопления для спаривания, а затем впадают в спячку до следующего сезона. ^{[ 10 ]}

Поведение

Polistes fuscatus — это эусоциальный организм, имеющий иерархическую социальную систему , обычно сосредоточенную вокруг одной основательницы. Хотя этот вид классифицируется как эусоциальный, его социальная организация не так развита, как у других эусоциальных организмов. Взаимодействия, инициированные основательницей, можно разделить на две широкие категории: предложения и отказы от предложений. Просьбы включают в себя «получение воды, нектара, мякоти или добычи от вернувшихся собирателей», тогда как невымогательства включают в себя «усики, броски/натыкания, преследование, борьбу и кусание». Основательницы проводят значительно меньше времени вне гнезда, чем рабочие. Рабочие значительно различаются по времени, проведенному вне гнезда, что коррелирует с усилиями по поиску пищи. Более доминирующие рабочие проводят меньше времени вне гнезда по сравнению с менее доминирующими рабочими. ^{[ 19 ]} Другие эусоциальные насекомые, такие как термиты-солдаты , развили охранные полиморфы , которые специализируются на защите гнезда. У бумажных ос же есть только рабочие и основательницы, которые вместе защищают гнездо. ^{[ 20 ]} Основательница является самым агрессивным защитником гнезда, поскольку у нее больше всего репродуктивных инвестиций. ^{[ 21 ]} Было показано , что в некоторых случаях Polistes fuscatus делит гнезда с близкородственным видом Polistes metricus . ^{[ 22 ]}

Доминирование

Polistes fuscatus имеет линейную иерархию доминирования , которая вращается вокруг плодовитости каждой отдельной осы; те, которые доминируют в гнезде, обычно имеют более крупные и развитые яичники. ^{[ 10 ]} Иерархия сначала формируется в предвсходовый период между основательницами, в ходе которых они агрессивно борются за установление доминирования, пока иерархия не установится, и только позже формируется среди рабочих колонии, так что они интегрируются в иерархию. ^{[ 10 ]} Когда основательницу удаляют, вторая по рангу самка занимает место основательницы и является основной яйцекладкой. ^{[ 10 ]}

Поза ос очень красноречиво показывает, какая из них доминирующая, а какая подчиненная. Доминирующая оса обычно сидит выше подчиненной, тогда как подчиненные занимают более низкую позицию. ^{[ 10 ]} Для ос равного ранга они нередко непрерывно пытаются подняться выше и начинают агрессивно сражаться друг с другом, пока не упадут из-за потери точки опоры. ^{[ 10 ]} Это часто называют боем при падении, хотя чаще всего одна оса выступает в роли подчиненного. ^{[ 10 ]}

Рейтинг доминирования также может влиять на то, где могут находиться самки в гнезде и как далеко располагаются осы. У P. fuscatus те, кто имеет более высокий рейтинг доминирования, непрерывно стреляют в других ос более низкого ранга, так что другие осы не будут сидеть близко к осе с более высоким рейтингом. ^{[ 10 ]}

Распознавание гнезда

Члены колонии способны распознавать ос-нерезидентов по тому, как они приближаются к гнезду и по своему доминирующему поведению. ^{[ 10 ]} Члены колонии приближаются к гнезду быстро и целенаправленно, тогда как осы, не входящие в состав колонии, кружат возле гнезда и не показывают определенного направления. ^{[ 10 ]} Зачастую они зависают возле гнезда, не приземляясь. В случае обнаружения члены колонии начинают действовать агрессивно и тревожат окружающих о возможном злоумышленнике. ^{[ 10 ]} Осы-иностранцы часто выгоняются из гнезда в течение первых пяти минут после проникновения. ^{[ 10 ]}

Однако иногда осы-резиденты могут принять других ос-резидентов за ос-нерезидентов. ^{[ 10 ]} Это происходит, когда заблудшая оса только что вернулась с корма и слишком сыта, чтобы набрать скорость, необходимую для полета к гнезду, как если бы она была резидентом гнезда. Иногда для достижения необходимой скорости оса пытается приблизиться к гнезду несколько раз. ^{[ 10 ]} Отношения доминирования также позволяют членам узнавать товарищей по гнезду, поскольку каждая оса имеет определенный ранг; когда приезжает нерезидент и не имеет ранга доминирования, он воспринимается как незнакомый. Осы, не являющиеся частью колонии, принимаются без агрессии только в том случае, если не возникла иерархия доминирования или конфликт. ^{[ 12 ]}^{[ 10 ]}

Индивидуальное признание

Индивидуальное узнавание имеет большое значение в формировании поведенческих взаимодействий между представителями разных каст внутри гнезда P. fuscatus . ^{[ 12 ]} Способность распознавать особей жизненно важна для существования линейной иерархии доминирования, которая облегчает репродуктивное подавление и разделение труда. ^{[ 12 ]} Крайне важно, что способность узнавать людей также помогает диктовать, как одна оса может обращаться с другой, будь то доминирующая роль или покорное поведение во время взаимодействия. ^{[ 12 ]}

Polistes fuscatus может узнавать отдельных товарищей по гнезду по характерным отметинам на лице и животе. ^{[ 12 ]} Одно исследование показало, что если отметины на лице и животе осы были изменены акриловыми красками, повторное введение измененной особи приведет к тому, что она будет получать повышенную агрессию до тех пор, пока она не будет реинтегрирована обратно в колонию (т. е. когда товарищи по гнезду почувствуют, что это знакомо). оса). ^{[ 12 ]} Исследование смогло показать, что распознавание было специфичным для человека, поскольку не было никакой связи между конкретными отметками и рангом доминирования, а скорее маркировки использовались исключительно для индивидуального распознавания. ^{[ 12 ]}

Способность распознавать особей может использоваться для уменьшения агрессивного взаимодействия между особями разных рангов доминирования, а также для того, чтобы помочь основательницам определять и регулировать количество ресурсов, которые получает каждая особь в гнезде. ^{[ 12 ]} Один из механизмов снижения агрессии возникает, когда члены колонии занимаются социальным подслушиванием, когда они наблюдают за результатом борьбы за доминирование и делают выводы о своем относительном положении в иерархии, не вступая непосредственно в драку. ^{[ 23 ]}

Исследователи обнаружили, что когда бумажные осы Polistes fuscatus живут изолированно, их передний зрительный бугорок, область, отвечающая за обработку визуальных цветов, увеличивается больше по сравнению с телом гриба . Более того, они теряют способность распознавать цветные лица других бумажных ос. ^{[ 24 ]}

Защита колонии

Большая роль в разделении труда по обороне колонии отводится основательнице колонии. ^{[ 25 ]} Основательницы вступают в контакт и взаимодействуют с осами-нерезидентами и возвращающимися товарищами по гнезду чаще, чем с другими осами-резидентами, и первыми вступают в контакт с осами-злоумышленниками, причем гораздо чаще. Хотя этот результат можно объяснить тем, что основательница предпочитает находиться на лицевой стороне гнезда, было обнаружено, что даже при нормализации предпочтительного местоположения основательницы по-прежнему сталкивались с партнерами, не являющимися гнездом, с более высокой частотой, чем ожидалось. ^{[ 25 ]} Кроме того, осы-основательницы гораздо менее терпимы к нерезидентам и возвращающимся товарищам по гнезду по сравнению с товарищами по гнезду, не являющимися основательницами; однако на более позднем этапе цикла колонии и основательница, и члены колонии становятся менее терпимыми к осам-нерезидентам. ^{[ 25 ]}

Основательницы могут быть менее терпимы к злоумышленникам по сравнению с другими членами колонии из-за последствий принятия в колонию товарищей, не принадлежащих к гнезду. ^{[ 25 ]} Часто злоумышленники-женщины, присоединяющиеся к колонии, пытаются выселить предыдущую основательницу и узурпировать ее положение. Хотя этот результат вреден для основательницы, на других членов гнезда негативного воздействия не оказывается; они просто останутся в гнезде и будут служить новой основательнице. ^{[ 25 ]} Таким образом, большая часть защиты колонии остается на усмотрение основательницы. ^{[ 25 ]}

Защита колонии от позвоночных хищников

Polistes fuscatus много вкладывает в гнезда. ^{[ 18 ]} Гнезда предоставляют места, куда члены колонии могут вернуться, и действуют как центральное место, которое может обеспечить более эффективную работу по воспроизводству и поиску пищи. ^{[ 18 ]} Хотя гнезда могут принести много преимуществ, они также имеют тот недостаток, что все инвестиции концентрируются на одном участке; эта концентрация позволяет позвоночным хищникам иметь возможность уничтожить все гнездо и, следовательно, уничтожить все вложения. К позвоночным хищникам P. fuscatus относятся лисы, грызуны и птицы. ^{[ 18 ]} Исследование Джадда по защитному поведению колоний бумажных ос показало, что поведение ос сильно зависит от репродуктивных инвестиций. ^{[ 18 ]} До появления многих взрослых ос осы действовали гораздо более агрессивно; однако, когда в гнезде больше не было расплода и, следовательно, не было больших вложений, осы с гораздо большей вероятностью убегали, а не действовали агрессивно против позвоночного хищника. ^{[ 18 ]}

Собирательное поведение

Эдвардс указал в своей работе, что социальные осы «собирают воду , растительные волокна и углеводы , а также охотятся членистоногих на добычу или собирают животные белки». ^{[ 26 ]} Вода используется для следующих процессов: охлаждение гнезда, строительство и обмен веществ; растительные волокна используются для строительства, а углеводы и белки используются в качестве пищи и энергии. ^{[ 5 ]} Вода является жизненно важным ресурсом для ос, учитывая ее многочисленные возможности, и многие осы отправляются за ней в самые разные места, например, в лужи и пруды или даже в питьевые фонтанчики и краны. ^{[ 5 ]} Осы могут получать воду, поглощая ее и срыгивая по возвращении в гнездо, а также могут использовать ее для строительства, смешивая ее с пережеванными растительными волокнами. ^{[ 5 ]} Эти растительные волокна собираются из валежной древесины. Смешивая растительные волокна с водой, осы могут создавать целлюлозу, которую затем используют для строительства гнезд. ^{[ 5 ]}

Polistes fuscatus считается универсальным добычей-собирателем, но может также действовать как специалист из-за своей привычки обычно возвращаться в определенное место или охотиться на один и тот же вид. ^{[ 5 ]} Они используют животный белок, полученный как от позвоночных, так и от членистоногих, таких как гусеницы , мухи , крылатые муравьи , термиты , пауки , пчелы и другие осы, чтобы помочь развитию своего выводка. ^{[ 5 ]} Социальные осы собирают углеводы из нектара, сока и фруктов и могут хранить их в гнезде; некоторые осы могут даже красть или потреблять углеводы у других углеводных организмов, добывающих пищу или производящих членистоногих. ^{[ 5 ]} Хотя добыча у социальных ос не так развита, как у некоторых других видов членистоногих, учитывая их слабость в пополнении запасов и способности сообщать товарищам по гнезду о местонахождении оплота ресурсов, это может повлиять на экосистему в целом . ^{[ 5 ]}

Диета

Polistes fuscatus питается добычей членистоногих, животными белками, углеводами и белками. Они едят гусениц, мух, муравьев, термитов, пауков, пчел и других ос. Углеводы могут включать нектар, сок и фрукты. ^{[ 5 ]}

Дифференциальное поедание яиц

Откладка яиц подчиненными самками и оофагия этих яиц доминирующими самками ос будут происходить в течение двух недель после появления первых яиц самки. ^{[ 10 ]} До этих двух недель несушки будут постоянно поедать яйца других самок ос примерно через одиннадцать минут после откладки; однако ни одна яйцекладушка никогда не ела свои собственные яйца, что указывает на то, что они могли распознавать свои отдельные яйца. ^{[ 10 ]} Можно предположить, что подчиненные несушки яиц не могли откладывать яйца так же быстро, как доминирующие несушки яиц, учитывая, что доминирующие несушки яиц получают больше яиц из подчиненных слоев яиц, что указывает на то, что оофагия и яйцекладка происходят близко друг к другу. ^{[ 10 ]} Предыдущие исследования также показали, что подчиненные несушки яиц больше не могут откладывать яйца после общения с самками более высокого ранга через определенный период; Вероятно, это связано с необходимостью расходовать энергию во время поиска пищи и неспособностью вкладывать столько же в собственные яйца. ^{[ 10 ]}

Сексуальное поведение

Спаривание

Перед спячкой самцы и самки подвергаются спариванию; они собираются вместе на освещенных солнцем участках, расположенных относительно выше. ^{[ 10 ]} Самцы будут ждать, пока преследуют самок для спаривания. ^{[ 10 ]} Как только самка обнаружена, в отличие от обычного пассивного самца в гнезде, сексуально чувствительный самец попытается сесть на самку и начать поглаживать живот. Самки будут реагировать агрессивно, чтобы вырваться на свободу. ^{[ 10 ]} Если бы самка ускользнула от захвата самца, оса-самец вернулся бы на свое место, чтобы попытаться снова совокупиться. Во время совокупления самец совершает несколько движений, таких как поглаживание живота , вытягивание гениталий , захват живота самки, ритмические колебания усиков и захват усиков самки. ^{[ 10 ]} Усики и движение усиков важны для совокупления. Некоторые исследования показали, что самки без усиков и самки, которые не нажимают на усики, не могут совокупляться . Также было высказано предположение, что движения усиков помогают совокуплению, способствуя прикреплению гениталий. ^{[ 10 ]} Кроме того, исследования Поста и Жанны показали, что самки Polistes fuscatus не имеют предпочтений при спаривании с родственными или неродственными самцами. ^{[ 27 ]}

Воспроизведение

Сезон спаривания Polistes fuscatus приходится на весну и лето, после того как гнездо покидают. Самки выделяют яд, содержащий половой феромон , вызывающий копулятивное поведение у самцов. Постоянное выделение яда заставляет самцов пытаться совокупиться с самками, когда они невосприимчивы к гнезду, тем самым прерывая деятельность колонии. ^{[ 28 ]} После спаривания основательница отложит первое поколение бесплодных рабочих-женщин. В дальнейшем в жизни гнезда рождаются потомки мужского и плодовитого женского пола.

Яйца, способные стать основательницами, откладываются летом. Откладка этих яиц летом гарантирует, что личинки будут сытыми из-за прекрасных условий окружающей среды и обилия пищи. Эти яйца вылупляются перед осенью, и полученное потомство впадает в спячку осенью и зимой. ^{[ 20 ]} Новые основательницы или соучредительницы появляются весной, чтобы основать новые гнезда и отложить яйца. После откладки яиц, из которых впоследствии разовьются новые основательницы, старые основательницы погибают вместе со всеми сопровождающими их рабочими и самцами. В отличие от других эусоциальных насекомых, таких как веспидовые осы , Polistes fuscatus не преимущественно спаривается со своими братьями и сестрами или не имеет механизмов распознавания братьев и сестер, помогающих в родственном отборе во время размножения. ^{[ 29 ]} Это удивительно, поскольку инбридинг имеет множество преимуществ для гаплодиплоидных организмов. ^{[ 29 ]}

Распределение по полу

Согласно теории выбора соотношения полов Фишера , когда конкуренция за партнеров охватывает всю популяцию, родители будут эволюционировать, чтобы вкладывать равные средства в оба пола. ^{[ 21 ]} Однако в эусоциальных иерархиях между рабочими и основательницей часто возникает конфликт из-за продвижения своих генов внутри колонии. Основательница предпочитает соотношение полов 1:1, но рабочие предпочитают потомство женского пола, поскольку они разделяют примерно 75% (r = 0,75) своих генов со своими сестрами, при условии, что основательница спаривалась только один раз. ^{[ 30 ]} У Polistes fuscatus соотношение полов обычно составляет 1:1 по нескольким причинам. Во-первых, самцы обычно покидают гнездо в поисках самок вскоре после достижения взрослой жизни, что способствует популяционной конкуренции за самок. Во-вторых, количество рабочих в колонии относительно невелико (обычно менее 40), что снижает вероятность того, что рабочий вступит в конфронтацию с основательницей. основательницами Кроме того, поскольку колонии являются ежегодными, а рабочие выращиваются подчиненными -основательницами, основательница может манипулировать тем, сколько еды они получают в виде личинок. Основательницы Polistes fuscatus, вероятно, спариваются с несколькими самцами, так что родство рабочих меньше, чем если бы все они имели гены одного и того же отца. Наконец, во втором поколении потомства основательницы самцы обычно выкармливаются раньше репродуктивных самок. Таким образом, когда у рабочих есть возможность изменить соотношение полов, личинок мужского пола присутствует мало. Кроме того, самцы обычно завершили часть своего развития, что придает им более высокую репродуктивную ценность, чем новые яйца. Таким образом, затраты на уничтожение личинок самцов или замену личинок самцов собственными яйцами не окупают вложений. ^{[ 21 ]}

Ссылки

^ Глобальные виды
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Карпентер, Джеймс М. (1996). «Контрольный список распространения видов рода Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini)» . Новитаты Американского музея (3188): 1–39 . Проверено 27 августа 2020 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Эванс, Х. (1963). Осиная ферма. Итака: Издательство Корнельского университета.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Аревало, Элизабет, Юн Чжу, Джеймс Карпентер и Джоан Страссманн. (2004). Филогения подсемейства социальных ос Polistinae: данные микросателлитных фланкирующих последовательностей, митохондриальной COI-последовательности и морфологических признаков. BMC по эволюционной биологии Сеть . 21 сентября 2014 года .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Рихтер, М. Равере. (2000). Социальная оса (Hymenoptera: Vespidae) Собирательное поведение. Ежегодный обзор энтомологии 121-50. Веб. 22 сентября 2014 г. < http://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev.ento.45.1.121 >.
^ Ричардс, Огайо (1978). Социальные осы Америки, за исключением Vespinae . Британский музей (естественная история).
^ Меткалф, РА; Марлин, Джей Си; Уитт, Г.С. (1984). «Генетика видообразования в комплексе видов Polistes fuscatus ». Журнал наследственности . 75 (2): 117–120. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a109884 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Милн, Л. (1980). Полевое руководство Общества Одюбона по насекомым и паукам Северной Америки. Нью-Йорк: Кнопф.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Бак, Матиас. (2008). Идентификационный атлас Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) Северо-Восточной Неарктики. Канадский журнал Интернет-идентификации членистоногих. 21 сентября 2014 г. < http://www.biology.ualberta.ca/bsc/ejournal/bmc_05/77p_fuscatus.html >.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но Вест-Эберхард, MJ (1969). Социальная биология полистиновых ос. Мис. Издательство Зоол. унив. Мичиган 140, 1–101
^ Маклин, Бонни, Лиланд Чендлер и Дэвид Маклин. (1978). ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ЭКСПЕРИЯ У БУМАЖНОЙ ОСЫ. Энтомолог Великих озер 2.2 Интернет. 21 сентября 2014 г. < http://insects.ummz.lsa.umich.edu/mes/gle-pdfs/vol11no2.pdf#page=26 >.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Тиббетс, Элизабет А. (2002). Визуальные сигналы индивидуальной идентичности осы Polistes fuscatus . Труды Королевского общества B: Биологические науки 1423–428. Распечатать.
^ Гамбоа, Дж.Дж.; Грейг, Э.И.; Том, MC (2002). «Сравнительная биология двух симпатрических бумажных ос: местного Polistes fuscatus и инвазивного Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae)». Общество насекомых . 49 : 45–49. дои : 10.1007/s00040-002-8278-y . S2CID 973811 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Руководство по ошибкам
^ Перейти обратно: ^а ^б Polistes fuscatus о разнообразии животных
^ «Как и люди, бумажная оса обладает особым талантом запоминать лица»
^ Национальное географическое общество
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Джадд, ТМ (1998). Защитное поведение колоний бумажной осы, Polistes fuscatus , против позвоночных хищников в течение колониального цикла». Insectes Sociaux 197–208. Интернет, 22 сентября 2014 г.
^ Рив, Хадсон К.; Джордж Дж. Гамбоа (1987). «Регулирование королевой добывания пищи у бумажных ос: система управления с социальной обратной связью ( Polistes fuscatus , Hymenoptera: Vespidae)». Поведение . 102 (3–4): 147–167. дои : 10.1163/156853986x00090 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Клан, Дж. (19 мая 1988 г.). «Внутривидовая узурпация гребней у социальной осы Polistes fuscatus». Поведенческая экология и социобиология . 23 (1): 1–8. дои : 10.1007/bf00303051 . JSTOR 4600179 . S2CID 35340304 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Нунан, Кэтрин (24 марта 1978 г.). «Соотношение полов родительских инвестиций в колониях социальной осы Polistes fuscatus». Наука . Новая серия. 199 (4335): 1354–1356. Бибкод : 1978Sci...199.1354N . дои : 10.1126/science.199.4335.1354 . JSTOR 1745395 . ПМИД 17840788 .
^ Гамбоа, Джордж Дж (1981). «Совместное использование гнезд и содержание нескольких гнезд бумажной осой, Polistes metricus ». Журнал Канзасского энтомологического общества . 54 (1): 153–55.
^ Тиббетс, Элизабет А.; Вонг, Эллери; Бонелло, Сара (3 августа 2020 г.). «Осы используют социальное подслушивание, чтобы узнать об отдельных соперниках» . Современная биология . 30 (15): 3007–3010.e2. дои : 10.1016/j.cub.2020.05.053 . ISSN 0960-9822 .
^ «Социальные осы теряют способность распознавать лица в изоляции» . физ.орг . Проверено 15 апреля 2021 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Фишвилд, Томас и Джордж Гамбоа. «Защита колоний от сородичей: кастовые различия в распознавании родственников бумажными осами, Polistes Fuscatus». Поведение животных (1991): 95–102. Распечатать.
^ Эдвардс Р. (1980). Социальные осы: их биология и контроль. Сассекс, Великобритания: Рентокил. 398 стр.
^ Пост, Дэвид К.; Жанна, Роберт Л. (1983). «Родство и выбор партнера у Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)». Поведение животных . 31 (4): 1260–1261. дои : 10.1016/s0003-3472(83)80035-9 . S2CID 53158945 .
^ Пост, Дэвид; Роберт Жанна (1983). «Яд: источник полового феромона у социальной осы Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал химической экологии . 9 (2): 259–266. дои : 10.1007/bf00988043 . ПМИД 24407344 . S2CID 32612635 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Лиственница, Кристина; Джордж Гамбоа (1981). «Исследование предпочтений спаривания гнездящихся особей бумажной осы Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 54 (4): 811–814. JSTOR 25084240 .
^ Кребс, Джон; Николас Дэвис; Стюарт Уэст (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Уайли-Блэквелл. ISBN 978-1-4051-1416-5 .

Внешние ссылки

СМИ, связанные с Polistes fuscatus, на Викискладе? Данные, относящиеся к Polistes fuscatus, на Wikispecies

[gs-1] Глобальные виды

[carpenter1996-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с Карпентер, Джеймс М. (1996). «Контрольный список распространения видов рода Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini)» . Новитаты Американского музея (3188): 1–39 . Проверено 27 августа 2020 г.

[Wasp_Farm-3] Перейти обратно: ^а ^б Эванс, Х. (1963). Осиная ферма. Итака: Издательство Корнельского университета.

[Phylogeny-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Аревало, Элизабет, Юн Чжу, Джеймс Карпентер и Джоан Страссманн. (2004). Филогения подсемейства социальных ос Polistinae: данные микросателлитных фланкирующих последовательностей, митохондриальной COI-последовательности и морфологических признаков. BMC по эволюционной биологии Сеть . 21 сентября 2014 года .

[Foraging-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Рихтер, М. Равере. (2000). Социальная оса (Hymenoptera: Vespidae) Собирательное поведение. Ежегодный обзор энтомологии 121-50. Веб. 22 сентября 2014 г. < http://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev.ento.45.1.121 >.

[Richards-6] Ричардс, Огайо (1978). Социальные осы Америки, за исключением Vespinae . Британский музей (естественная история).

[Genetics-7] Меткалф, РА; Марлин, Джей Си; Уитт, Г.С. (1984). «Генетика видообразования в комплексе видов Polistes fuscatus ». Журнал наследственности . 75 (2): 117–120. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a109884 .

[Audubon_Society-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с Милн, Л. (1980). Полевое руководство Общества Одюбона по насекомым и паукам Северной Америки. Нью-Йорк: Кнопф.

[Identification_Atlas-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Бак, Матиас. (2008). Идентификационный атлас Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) Северо-Восточной Неарктики. Канадский журнал Интернет-идентификации членистоногих. 21 сентября 2014 г. < http://www.biology.ualberta.ca/bsc/ejournal/bmc_05/77p_fuscatus.html >.

[Social_Biology-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но Вест-Эберхард, MJ (1969). Социальная биология полистиновых ос. Мис. Издательство Зоол. унив. Мичиган 140, 1–101

[Great_Lakes_Entomologist-11] Маклин, Бонни, Лиланд Чендлер и Дэвид Маклин. (1978). ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ЭКСПЕРИЯ У БУМАЖНОЙ ОСЫ. Энтомолог Великих озер 2.2 Интернет. 21 сентября 2014 г. < http://insects.ummz.lsa.umich.edu/mes/gle-pdfs/vol11no2.pdf#page=26 >.

[Visual_Signs-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Тиббетс, Элизабет А. (2002). Визуальные сигналы индивидуальной идентичности осы Polistes fuscatus . Труды Королевского общества B: Биологические науки 1423–428. Распечатать.

[13] Гамбоа, Дж.Дж.; Грейг, Э.И.; Том, MC (2002). «Сравнительная биология двух симпатрических бумажных ос: местного Polistes fuscatus и инвазивного Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae)». Общество насекомых . 49 : 45–49. дои : 10.1007/s00040-002-8278-y . S2CID 973811 .

[bugs-14] Перейти обратно: ^а ^б Руководство по ошибкам

[andiv-15] Перейти обратно: ^а ^б Polistes fuscatus о разнообразии животных

[scdai-16] «Как и люди, бумажная оса обладает особым талантом запоминать лица»

[natgeo-17] Национальное географическое общество

[Defensive-18] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Джадд, ТМ (1998). Защитное поведение колоний бумажной осы, Polistes fuscatus , против позвоночных хищников в течение колониального цикла». Insectes Sociaux 197–208. Интернет, 22 сентября 2014 г.

[19] Рив, Хадсон К.; Джордж Дж. Гамбоа (1987). «Регулирование королевой добывания пищи у бумажных ос: система управления с социальной обратной связью ( Polistes fuscatus , Hymenoptera: Vespidae)». Поведение . 102 (3–4): 147–167. дои : 10.1163/156853986x00090 .

[Klahn_1–8-20] Перейти обратно: ^а ^б Клан, Дж. (19 мая 1988 г.). «Внутривидовая узурпация гребней у социальной осы Polistes fuscatus». Поведенческая экология и социобиология . 23 (1): 1–8. дои : 10.1007/bf00303051 . JSTOR 4600179 . S2CID 35340304 .

[Noonan_1354–1356-21] Перейти обратно: ^а ^б ^с Нунан, Кэтрин (24 марта 1978 г.). «Соотношение полов родительских инвестиций в колониях социальной осы Polistes fuscatus». Наука . Новая серия. 199 (4335): 1354–1356. Бибкод : 1978Sci...199.1354N . дои : 10.1126/science.199.4335.1354 . JSTOR 1745395 . ПМИД 17840788 .

[22] Гамбоа, Джордж Дж (1981). «Совместное использование гнезд и содержание нескольких гнезд бумажной осой, Polistes metricus ». Журнал Канзасского энтомологического общества . 54 (1): 153–55.

[23] Тиббетс, Элизабет А.; Вонг, Эллери; Бонелло, Сара (3 августа 2020 г.). «Осы используют социальное подслушивание, чтобы узнать об отдельных соперниках» . Современная биология . 30 (15): 3007–3010.e2. дои : 10.1016/j.cub.2020.05.053 . ISSN 0960-9822 .

[24] «Социальные осы теряют способность распознавать лица в изоляции» . физ.орг . Проверено 15 апреля 2021 г.

[Defence-25] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Фишвилд, Томас и Джордж Гамбоа. «Защита колоний от сородичей: кастовые различия в распознавании родственников бумажными осами, Polistes Fuscatus». Поведение животных (1991): 95–102. Распечатать.

[Biology_and_Control-26] Эдвардс Р. (1980). Социальные осы: их биология и контроль. Сассекс, Великобритания: Рентокил. 398 стр.

[Relatedness-27] Пост, Дэвид К.; Жанна, Роберт Л. (1983). «Родство и выбор партнера у Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)». Поведение животных . 31 (4): 1260–1261. дои : 10.1016/s0003-3472(83)80035-9 . S2CID 53158945 .

[28] Пост, Дэвид; Роберт Жанна (1983). «Яд: источник полового феромона у социальной осы Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал химической экологии . 9 (2): 259–266. дои : 10.1007/bf00988043 . ПМИД 24407344 . S2CID 32612635 .

[Larch_1981_811–814-29] Перейти обратно: ^а ^б Лиственница, Кристина; Джордж Гамбоа (1981). «Исследование предпочтений спаривания гнездящихся особей бумажной осы Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 54 (4): 811–814. JSTOR 25084240 .

[30] Кребс, Джон; Николас Дэвис; Стюарт Уэст (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Уайли-Блэквелл. ISBN 978-1-4051-1416-5 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]