Копуляция (зоология)

В зоологии , совокупление — это половое поведение животных при котором самец вводит сперму в тело самки, особенно непосредственно в ее репродуктивные пути . ^[1]^[2] Это аспект спаривания . Многие водные животные используют наружное оплодотворение , тогда как внутреннее оплодотворение могло возникнуть из-за необходимости поддерживать гаметы в жидкой среде в эпоху позднего ордовика . ^{[ нужна ссылка ]} Внутреннее оплодотворение у многих позвоночных (таких как все рептилии , некоторые рыбы и большинство птиц ) происходит посредством клоакального совокупления, известного как клоакальный поцелуй (см. также гемипенис ), в то время как большинство млекопитающих совокупляются вагинально , а многие базальные позвоночные размножаются половым путем с внешним оплодотворением. ^[3]^[4]

У пауков и насекомых

Пауков часто путают с насекомыми , но они не насекомые; вместо этого они паукообразные . ^[5]^[6] У пауков есть отдельные мужские и женские полы. Перед спариванием и совокуплением самец паука плетет небольшую паутину и извергает на нее эякулят. Затем он хранит сперму в резервуарах на своих больших педипальпах , откуда переносит сперму в гениталии самки. Самки могут хранить сперму неопределенно долго . ^[7]

У примитивных насекомых самец откладывает сперматозоиды на субстрат , иногда хранящиеся в специальной структуре; ухаживание включает в себя побуждение самки принять пакет со спермой в ее половое отверстие, но фактического совокупления не происходит. ^[8]^[9] В группах, у которых размножение сходно с пауками, например, у стрекоз , самцы выдавливают сперму во вторичные копулятивные структуры, удаленные из их полового отверстия, которые затем используются для оплодотворения самки. У стрекоз это набор видоизмененных стернитов на втором брюшном сегменте. ^[10] В продвинутых группах насекомых самцы используют свой эдеагус — структуру, образованную из конечных сегментов брюшка, — для внесения спермы непосредственно (хотя иногда в капсуле, называемой сперматофором ) в репродуктивные пути самки. ^[11]

У млекопитающих

Брачные позы млекопитающих

Сексуальное поведение можно разделить на поведенческие состояния, связанные с мотивацией вознаграждения (« желание »), получением вознаграждения, также известным как удовольствие («симпатия»), и насыщением («торможение»); ^[12] эти поведенческие состояния регулируются у млекопитающих посредством сексуального обучения, основанного на вознаграждении, колебаний различных нейрохимических веществ (например, дофамина – сексуального желания, также известного как «желание»; норадреналина – сексуального возбуждения ; окситоцина и меланокортинов – сексуального влечения ), а также половых гормональных циклов и дальнейшее влияние оказывают половые феромоны и двигательные рефлексы (т.е. лордозное поведение ) у некоторых млекопитающих. ^[12]^[13] Эти поведенческие состояния коррелируют с фазами цикла сексуальной реакции человека : мотивация – возбуждение; завершение — плато и оргазм; сытость − преломление. ^[12] Сексуальное обучение (форма ассоциативного обучения ) происходит, когда животное начинает ассоциировать особенности тела, личность, контекстуальные сигналы и другие стимулы с сексуальным удовольствием, вызванным половыми органами. ^[12]^[13] Однажды сформировавшись, эти ассоциации, в свою очередь, влияют как на сексуальное желание, так и на сексуальное влечение.

У большинства самок млекопитающих акт совокупления контролируется несколькими врожденными нейробиологическими процессами, включая двигательный сексуальный рефлекс лордоза. ^[14] У самцов акт совокупления более сложен, поскольку необходимо определенное обучение, но врожденные процессы (ретроконтроль введения полового члена во влагалище , ритмичные движения таза, обнаружение женских феромонов) специфичны для совокупления. Эти врожденные процессы управляют гетеросексуальным совокуплением. ^[15] Поведение женского лордоза стало вторичным у гоминид и нефункциональным у человека. ^[16] Млекопитающие обычно совокупляются в дорсо-вентральной позе, хотя некоторые виды приматов совокупляются в вентро-вентральной позе. ^[17]

У большинства млекопитающих есть сошниково-носовой орган , который участвует в обнаружении феромонов, в том числе половых . ^[18] Несмотря на то, что у людей нет этого органа, взрослые люди, по-видимому, чувствительны к определенным феромонам млекопитающих, которые предполагаемые белки- рецепторы феромонов в обонятельном эпителии . способны обнаруживать ^{[примечание 1]}^[18] Хотя половые феромоны явно играют роль в изменении сексуального поведения у некоторых млекопитающих, способность общего обнаружения феромонов и участие феромонов в сексуальном поведении человека еще не определена. ^[12]

Продолжительность совокупления значительно различается у разных видов млекопитающих. ^[22] и может коррелировать с массой тела, сохраняясь дольше у крупных млекопитающих, чем у мелких млекопитающих. ^[23] Продолжительность совокупления также может коррелировать с длиной бакулюма у млекопитающих. ^[24]

Самцы млекопитающих извергают сперму через половой член в репродуктивные пути самки во время совокупления. ^[25] Эякуляция обычно происходит только после одной интромиссии у людей, собак и копытных , но происходит после нескольких интромиссий у большинства видов млекопитающих. ^[26]^[27]

Копуляция может вызвать овуляцию не происходит у видов млекопитающих, у которых овуляция спонтанно. ^[28]

См. также

Тазовый толчок

Примечания

^ У людей и других животных следовые амино-ассоциированные рецепторы (TAAR), которые экспрессируются в обонятельном эпителии, действуют как обонятельные рецепторы , которые обнаруживают летучие аминные запахи , включая определенные феромоны ; ^[19]^[20] эти TAAR предположительно функционируют как класс феромонных рецепторов, участвующих в обонятельном обнаружении социальных сигналов. ^[19]^[20]

Обзор исследований с участием животных, не являющихся людьми, показал, что TAAR в обонятельном эпителии могут опосредовать привлекательные или отталкивающие поведенческие реакции на агонист . ^[19] В этом обзоре также отмечается, что поведенческая реакция, вызываемая TAAR, может различаться у разных видов. ^[19] Например, TAAR5 опосредует влечение к триметиламину у мышей и отвращение к триметиламину у крыс. ^[19] У людей hTAAR5, по -видимому, вызывает отвращение к триметиламину, который, как известно, действует как агонист hTAAR5 и обладает неприятным рыбным запахом, отталкивающим для человека; ^[19]^[21] однако hTAAR5 — не единственный обонятельный рецептор, ответственный за обоняние триметиламина у человека. ^[19]^[21] По состоянию на декабрь 2015 года ^[update] hTAAR5-опосредованная отвращение к триметиламину не изучалось в опубликованных исследованиях. ^[21]

Ссылки

^ Кент, Майкл (2000). Продвинутая биология . Издательство Оксфордского университета . стр. 250–253. ISBN 0199141959 . Проверено 21 октября 2015 г.
^ «Совокупность» . Бесплатный словарь . Архивировано из оригинала 19 ноября 2022 года . Проверено 6 сентября 2012 г.
^ Сеси Старр; Кристин Эверс; Лиза Старр (2010). Книги Cengage Advantage: Биология: человеческий акцент . Cengage Обучение . стр. 630–631. ISBN 978-1133170051 . Проверено 9 декабря 2010 г.
^ Эдвард Дж. Денеке младший (2006). Тест по естествознанию среднего уровня для 8-го класса штата Нью-Йорк . Образовательная серия Бэррона . п. 105. ИСБН 0764134337 . Проверено 9 декабря 2014 г.
^ Донна М. Джексон (2004). Ученые-жуки . Хоутон Миффлин Харкорт . п. 13 . ISBN 0618432329 . Проверено 7 марта 2017 г.
^ Фред Ф. Ферри (2016). Клинический консультант Ферри, 2017: 5 книг в 1 . Elsevier Науки о здоровье . п. 178. ИСБН 978-0323448383 . Проверено 7 марта 2017 г.
^ Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Хелицераты: Аранеи». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс/Коул. стр. 571–584 . ISBN 0-03-025982-7 .
^ М. Ядав (2003). Размножение насекомых . Издательство Дискавери. п. 59. ИСБН 817141737X . Проверено 9 декабря 2014 г.
^ Франц Энгельманн (2013). Физиология размножения насекомых: Международная серия монографий по чистой и прикладной биологии: Зоология . Эльзевир . стр. 58–59. ISBN 978-1483186535 . Проверено 9 декабря 2014 г.
^ Джанет Леонард; Алекс Кордоба-Агилар (2010). Эволюция первичных половых признаков у животных . Издательство Оксфордского университета . п. 334. ИСБН 978-0199717033 . Проверено 9 декабря 2014 г.
^ Пи Джей Галлан; PS Крэнстон (2009). Насекомые: Очерк энтомологии . Джон Уайли и сыновья . п. 124. ИСБН 978-1405144575 . Проверено 9 декабря 2014 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Георгиадис-младший, Крингельбах М.Л., Пфаус Дж.Г. (сентябрь 2012 г.). «Секс ради удовольствия: синтез нейробиологии человека и животных». Обзоры природы. Урология . 9 (9): 486–98. дои : 10.1038/nrurol.2012.151 . ПМИД 22926422 . S2CID 13813765 . Цикл сексуального удовольствия соответствует базовой структуре циклов удовольствия, связанных с другими вознаграждениями (такими как еда), и поэтому может также быть выражен в терминах мотивация-удовлетворение-насыщение или желание-приязнь-торможение (рис. 1; вставка 2). 6,11,1 ... Подобно другим формам обучения, сексуальное поведение развивается с течением времени, когда люди учатся связывать такие стимулы, как особенности тела, личность и контекстуальные сигналы, с сексуальным удовольствием, вызываемым гениталиями.7 Подростковый возраст, возможно, является наиболее важным. фаза полового развития... Распространенное мнение гласит, что люди также реагируют на некоторые дистальные сексуальные стимулы (грудь, феромоны) безусловным образом, но это трудно оценить эмпирически (Вставка 1)... Сексуальное желание у обеих крыс а у людей взаимодействие между половыми гормонами и внешними стимулами становится сексуальным стимулом благодаря ассоциации с сексуальным вознаграждением, вызванным половыми органами; Таким образом, приятная генитальная стимуляция является основным фактором сексуального обучения...
• Безусловные сексуальные стимулы (то есть те, для которых приятный эффект не требует обучения) включают тактильную стимуляцию проксимальных половых органов у людей и дистальные стимулы, такие как феромоны, запахи и некоторые слуховые вокализации у крыс.7,16
• Сексуальное торможение задействует схожие механизмы мозга у крыс и людей.
• Крысы демонстрируют аналогичную с людьми модель активации мозга в ответ на сигналы, связанные с сексуальным вознаграждением.
• Кортикальные, лимбические, гипоталамические и мозжечковые области активируются стимулами, связанными с полом, как у людей, так и у крыс.
^ Перейти обратно: ^а ^б Шульц В. (2015). «Нейронное вознаграждение и сигналы решения: от теорий к данным» . Физиологические обзоры . 95 (3): 853–951. doi : 10.1152/physrev.00023.2014 . ПМЦ 4491543 . ПМИД 26109341 . Сексуальное поведение обусловлено гормональным дисбалансом, по крайней мере у мужчин, но также во многом основано на удовольствии. Приобретение и следование этим основным пищевым и брачным вознаграждениям является основной причиной, по которой система вознаграждения мозга вообще развилась. Обратите внимание, что «основное» вознаграждение не относится к различию между безусловным и условным вознаграждением; действительно, большинство первичных наград усваиваются и, таким образом, обусловлены (еда — это основные награды, которые обычно усваиваются). ... Удовольствие — это не только одна из трех основных функций вознаграждения, но и определение вознаграждения. Поскольку гомеостаз объясняет функции лишь ограниченного числа вознаграждений, преобладающей причиной того, почему определенные стимулы, объекты, события, ситуации и действия приносят вознаграждение, может быть удовольствие. Это относится прежде всего к сексу (который занимался бы нелепой гимнастикой репродуктивной деятельности, если бы не удовольствие) и к первичным гомеостатическим вознаграждениям в виде еды и жидкости, а также к деньгам, вкусу, красоте, социальным контактам и нематериальным благам. , внутренне установленные и внутренние вознаграждения. ... Желание делает поведение целенаправленным и направляет его к опознаваемым целям. Таким образом, желание — это эмоция, которая помогает активно направлять поведение на известное вознаграждение, тогда как удовольствие — это пассивный опыт, возникающий в результате полученного или ожидаемого вознаграждения. Желание имеет множество отношений с удовольствием; оно может быть приятным само по себе (я чувствую приятное желание) и может приводить к удовольствию (я желаю получить приятный объект). Таким образом, удовольствие и желание имеют разные характеристики, но тесно переплетены. Они представляют собой наиболее важные положительные эмоции, вызываемые наградами. Они отдают приоритет нашей сознательной обработке информации и, таким образом, представляют собой важные компоненты поведенческого контроля. Эти эмоции также называются симпатией (для удовольствия) и желанием (для желания) в исследованиях зависимости (471) и решительно поддерживают функции вознаграждения, генерирующие обучение и подход. ... Некоторые стимулы и события, доставляющие удовольствие людям, могут даже не вызывать удовольствия у животных, а вместо этого действовать посредством врожденных механизмов. Мы просто не знаем. Тем не менее, изобретение удовольствия и желания в результате эволюции имело огромное преимущество, поскольку позволило большому количеству стимулов, объектов, событий, ситуаций и занятий быть привлекательными. Этот механизм важно поддерживает основные функции вознаграждения при получении необходимых веществ и партнеров для спаривания.
^ Пфафф Дональд В., Шварц-Гиблин Сьюзен, Маккарти Маргарет М., Коу Ли-Минг: Клеточные и молекулярные механизмы женского репродуктивного поведения, в Кнобил Эрнест, Нил Джимми Д.: Физиология воспроизводства, Raven Press, 2-е издание, 1994 г.
^ Мейзель Роберт Л., Сакс Бенджамин Д.: Физиология мужского сексуального поведения. В Кнобил Эрнест, Нил Джимми Д. Физиология репродукции, Raven Press, 2-е издание, 1994 г.
^ Диксон А.Ф. Сексуальность приматов: сравнительные исследования полуобезьян, обезьян, человекообразных обезьян и людей . Издательство Оксфордского университета, 2-е издание, 2012 г.
^ Диксон, Алан Ф. (15 мая 2009 г.). Половой отбор и происхождение систем спаривания человека . ОУП Оксфорд. ISBN 978-0-19-156973-9 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Ней М., Ниимура Ю., Нозава М. (декабрь 2008 г.). «Эволюция репертуара генов хемосенсорных рецепторов животных: роль случая и необходимости». Обзоры природы. Генетика . 9 (12): 951–63. дои : 10.1038/nrg2480 . ПМИД 19002141 . S2CID 11135361 . Гены ОР преимущественно экспрессируются в сенсорных нейронах главного обонятельного эпителия (МОЭ) полости носа. Млекопитающие обнаруживают многие типы химических веществ в воздухе и некоторые в воде как запахи, тогда как рыбы распознают водорастворимые молекулы, такие как аминокислоты, желчные кислоты, половые стероиды и простагландины. Известно, что некоторые гены OR млекопитающих экспрессируются в других тканях, включая семенники, язык, мозг и плаценту17. Однако функциональное значение такой «эктопической экспрессии» OR-генов окончательно не известно. TAARs также выражены в MOE. Эти рецепторы были впервые идентифицированы как рецепторы головного мозга для следовых аминов, совокупности аминов, которые в низких концентрациях присутствуют в центральной нервной системе18. Первоначально предполагалось, что TAARs участвуют в психических расстройствах19, но теперь известно, что они функционируют как второй класс обонятельных рецепторов10. Некоторые мышиные TAAR распознают летучие амины, присутствующие в моче, и, по-видимому, функция TAAR заключается в обнаружении лигандов, связанных с социальными сигналами10. ... У большинства млекопитающих имеется дополнительный орган обоняния, называемый сошниково-носовым органом (VnO). ... Раньше считалось, что VnO является специализированным органом для обнаружения феромонов, но теперь известно, что VnO и MOE имеют некоторые перекрывающиеся функции22. ... Однако по крайней мере один из пяти генов V1R экспрессируется в обонятельной слизистой оболочке человека72. Более того, недавнее исследование предполагает, что эти пять генов могут активировать OR-подобный путь передачи сигнала в гетерологичной системе экспрессии73. Поэтому возможно, что продукты этих генов действуют как феромоны или обонятельные рецепторы. Взрослые люди не имеют VnO, но, по-видимому, чувствительны к феромонам74. Еще одно интересное наблюдение заключается в том, что у кур нет функциональных или нефункциональных генов V1R и V2R или VnO75, хотя птицы используют феромоны для выбора партнера и другого поведения76. Возможно, что некоторые OR-гены в MOE способны обнаруживать феромоны, как у людей74,77.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Либерлес СД (октябрь 2015 г.). «Отслеживание рецепторов, связанных с аминами: лиганды, нейронные цепи и поведение» . Курс. Мнение. Нейробиол . 34 : 1–7. дои : 10.1016/j.conb.2015.01.001 . ПМК 4508243 . ПМИД 25616211 . Роль другого рецептора подтверждается TAAR5-независимыми триметиламиновыми аносмиями у людей [32]. ... Некоторые TAAR обнаруживают летучие и неприятные амины, но обонятельная система способна игнорировать лигандные или функциональные ограничения на эволюцию TAAR. Отдельные TAAR мутировали, чтобы распознавать новые лиганды, при этом почти вся клада костистых рыб потеряла канонический мотив распознавания аминов. Более того, хотя некоторые TAAR обнаруживают неприятные запахи, поведение, опосредованное TAAR, может различаться у разных видов. ... Способность определенных TAAR опосредовать поведение отвращения и влечения предоставляет прекрасную возможность для механистического раскрытия кодирования валентности запаха.
Рисунок 2: Таблица лигандов, моделей экспрессии и видоспецифичных поведенческих реакций для каждого TAAR.
^ Перейти обратно: ^а ^б «Рецептор следовых аминов: Введение» . Международный союз фундаментальной и клинической фармакологии. Архивировано из оригинала 23 февраля 2014 года . Проверено 15 февраля 2014 г. Важно отметить, что три лиганда, активирующие мышиные Taars, являются естественными компонентами мышиной мочи, основным источником социальных сигналов у грызунов. Мышиный Taar4 распознает β-фенилэтиламин, соединение, повышение которого в моче коррелирует с усилением стресса и стрессовых реакций как у грызунов, так и у людей. И Taar3, и Taar5 мыши обнаруживают соединения (изоамиламин и триметиламин соответственно), которые обогащены мочой самцов и самок мышей. Сообщается, что изоамиламин в моче самцов действует как феромон, ускоряя наступление полового созревания у самок мышей [34]. Авторы предполагают, что семейство Таар обладает хемосенсорной функцией, отличной от рецепторов запахов и связанной с обнаружением социальных сигналов. ... Эволюционная картина семейства генов TAAR характеризуется специфичной для линии филогенетической кластеризацией [26,30,35]. Эти характеристики очень похожи на те, которые наблюдаются в семействах генов обонятельных GPCR и вомероназальных (V1R, V2R) GPCR.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Валлрабенштейн И., Сингер М., Пантен Дж., Хатт Х., Гиссельманн Г. (2015). «Тимберол® ингибирует TAAR5-опосредованные реакции на триметиламин и влияет на обонятельный порог у людей» . ПЛОС ОДИН . 10 (12): e0144704. Бибкод : 2015PLoSO..1044704W . дои : 10.1371/journal.pone.0144704 . ПМЦ 4684214 . ПМИД 26684881 . В то время как мыши производят количество ТМА в моче в зависимости от пола и их привлекает ТМА, этот запах отталкивает крыс и отталкивает людей [19], что указывает на то, что должны существовать видоспецифичные функции. ... Более того, гомозиготный нокаут мышиного TAAR5 отменил поведение влечения к ТМА [19]. Таким образом, сделан вывод, что самого TAAR5 достаточно, чтобы опосредовать поведенческий ответ, по крайней мере, у мышей. ... Еще предстоит изучить, вызывает ли активация TAAR5 с помощью ТМА определенные поведенческие реакции, такие как поведение избегания у людей.
^ Нагиб, Марк (19 апреля 2020 г.). Достижения в изучении поведения . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-820726-0 .
^ Столлманн, Роберт Р. и А.Х. Харкорт. « Размер имеет значение: (отрицательная) аллометрия продолжительности совокупления у млекопитающих. Архивировано 20 апреля 2022 г. в Wayback Machine ». Биологический журнал Линнеевского общества 87.2 (2006): 185-193. дои : 10.1111/j.1095-8312.2006.00566.x
^ DIXSON33, Алан, Н. ЙХОЛ Т. Дженна и Мэтт Андерсон. «Положительная связь между длиной бакулюма и продолжительной паттернами интромиссии у млекопитающих». 动物学报 50.4 (2004): 490-503.
^ Ломбарди, Джулиан (6 декабря 2012 г.). Сравнительное размножение позвоночных . Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4615-4937-6 .
^ Диксон, Алан Ф. (26 января 2012 г.). Сексуальность приматов: сравнительные исследования полуобезьян, обезьян, человекообразных обезьян и людей . ОУП Оксфорд. ISBN 978-0-19-954464-6 .
^ Энциклопедия поведенческой нейронауки . Эльзевир. 03.06.2010. ISBN 978-0-08-045396-5 .
^ Йохле, Вольфганг (1973). «Овуляция, вызванная коитусом» . Контрацепция . 7 (6): 523–564. дои : 10.1016/0010-7824(73)90023-1 . ISSN 0010-7824 .

Библиография

Питер Дж. Ченовет; Стивен Лортон (30 апреля 2014 г.). Андрология животных: теории и приложения . КАБИ. ISBN 978-1-78064-316-8 .
Мёллер, А. П. и Т. Р. Биркхед. « Поведение совокупления у млекопитающих: свидетельство того, что конкуренция сперматозоидов широко распространена ». Биологический журнал Линнеевского общества 38.2 (1989): 119–131.
Биркхед, Тимоти Р., Л. Аткин и А. П. Мёллер. « Совокупительное поведение птиц ». Поведение 101.1 (1987): 101–138.
Ричард Садлер (2 декабря 2012 г.). Размножение позвоночных . Эльзевир Наука. ISBN 978-0-323-15935-7 .
Веник, ДМ; Фрейзер, А.Ф. (2015). Поведение домашних животных... CABI. стр. 155–. ISBN 978-1-78064-053-2 .
П. Бейтсон (29 июня 2013 г.). Перспективы этологии . Springer Science & Business Media. стр. 12–. ISBN 978-1-4615-7572-6 .
Роджер Л. Джентри (14 июля 2014 г.). Поведение и экология северного морского котика . Издательство Принстонского университета. стр. 172–. ISBN 978-1-4008-6472-0 .
Ричард Эстес (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, хищников и приматов . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-08085-0 .
Карлсон, Дебра А. Репродуктивная биология койота (Canis latrans): интеграция поведения и физиологии . Университет штата Юта, 2008 г.
Кастро, Ана Мафальда Лопес Сардика Велес. Ухаживание и спаривание мексиканского серого волка: поведение и основы эндокринологии в период размножения . Дисс. Лиссабонский университет. Факультет ветеринарной медицины, 2016.
Шикман, Микаэла и др. « Ухаживание и спаривание свободноживущих пятнистых гиен ». Поведение 144.7 (2007): 815–846.
Диксон, Алан Ф. « Длина бакулума и копулятивное поведение приматов ». Американский журнал приматологии 13.1 (1987): 51–60.

[pheromone-22] У людей и других животных следовые амино-ассоциированные рецепторы (TAAR), которые экспрессируются в обонятельном эпителии, действуют как обонятельные рецепторы , которые обнаруживают летучие аминные запахи , включая определенные феромоны ; ^[19]^[20] эти TAAR предположительно функционируют как класс феромонных рецепторов, участвующих в обонятельном обнаружении социальных сигналов. ^[19]^[20]

Обзор исследований с участием животных, не являющихся людьми, показал, что TAAR в обонятельном эпителии могут опосредовать привлекательные или отталкивающие поведенческие реакции на агонист . ^[19] В этом обзоре также отмечается, что поведенческая реакция, вызываемая TAAR, может различаться у разных видов. ^[19] Например, TAAR5 опосредует влечение к триметиламину у мышей и отвращение к триметиламину у крыс. ^[19] У людей hTAAR5, по -видимому, вызывает отвращение к триметиламину, который, как известно, действует как агонист hTAAR5 и обладает неприятным рыбным запахом, отталкивающим для человека; ^[19]^[21] однако hTAAR5 — не единственный обонятельный рецептор, ответственный за обоняние триметиламина у человека. ^[19]^[21] По состоянию на декабрь 2015 года ^[update] hTAAR5-опосредованная отвращение к триметиламину не изучалось в опубликованных исследованиях. ^[21]

[Kent-1] Кент, Майкл (2000). Продвинутая биология . Издательство Оксфордского университета . стр. 250–253. ISBN 0199141959 . Проверено 21 октября 2015 г.

[Copulation1-2] «Совокупность» . Бесплатный словарь . Архивировано из оригинала 19 ноября 2022 года . Проверено 6 сентября 2012 г.

[Starr-3] Сеси Старр; Кристин Эверс; Лиза Старр (2010). Книги Cengage Advantage: Биология: человеческий акцент . Cengage Обучение . стр. 630–631. ISBN 978-1133170051 . Проверено 9 декабря 2010 г.

[Denecke-4] Эдвард Дж. Денеке младший (2006). Тест по естествознанию среднего уровня для 8-го класса штата Нью-Йорк . Образовательная серия Бэррона . п. 105. ИСБН 0764134337 . Проверено 9 декабря 2014 г.

[Jackson-5] Донна М. Джексон (2004). Ученые-жуки . Хоутон Миффлин Харкорт . п. 13 . ISBN 0618432329 . Проверено 7 марта 2017 г.

[Ferri-6] Фред Ф. Ферри (2016). Клинический консультант Ферри, 2017: 5 книг в 1 . Elsevier Науки о здоровье . п. 178. ИСБН 978-0323448383 . Проверено 7 марта 2017 г.

[RFB2004Spiders-7] Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Хелицераты: Аранеи». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс/Коул. стр. 571–584 . ISBN 0-03-025982-7 .

[Yadav-8] М. Ядав (2003). Размножение насекомых . Издательство Дискавери. п. 59. ИСБН 817141737X . Проверено 9 декабря 2014 г.

[Engelmann-9] Франц Энгельманн (2013). Физиология размножения насекомых: Международная серия монографий по чистой и прикладной биологии: Зоология . Эльзевир . стр. 58–59. ISBN 978-1483186535 . Проверено 9 декабря 2014 г.

[Leonard-10] Джанет Леонард; Алекс Кордоба-Агилар (2010). Эволюция первичных половых признаков у животных . Издательство Оксфордского университета . п. 334. ИСБН 978-0199717033 . Проверено 9 декабря 2014 г.

[Gullan-11] Пи Джей Галлан; PS Крэнстон (2009). Насекомые: Очерк энтомологии . Джон Уайли и сыновья . п. 124. ИСБН 978-1405144575 . Проверено 9 декабря 2014 г.

[Neuropsychology_of_sex-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Георгиадис-младший, Крингельбах М.Л., Пфаус Дж.Г. (сентябрь 2012 г.). «Секс ради удовольствия: синтез нейробиологии человека и животных». Обзоры природы. Урология . 9 (9): 486–98. дои : 10.1038/nrurol.2012.151 . ПМИД 22926422 . S2CID 13813765 . Цикл сексуального удовольствия соответствует базовой структуре циклов удовольствия, связанных с другими вознаграждениями (такими как еда), и поэтому может также быть выражен в терминах мотивация-удовлетворение-насыщение или желание-приязнь-торможение (рис. 1; вставка 2). 6,11,1 ... Подобно другим формам обучения, сексуальное поведение развивается с течением времени, когда люди учатся связывать такие стимулы, как особенности тела, личность и контекстуальные сигналы, с сексуальным удовольствием, вызываемым гениталиями.7 Подростковый возраст, возможно, является наиболее важным. фаза полового развития... Распространенное мнение гласит, что люди также реагируют на некоторые дистальные сексуальные стимулы (грудь, феромоны) безусловным образом, но это трудно оценить эмпирически (Вставка 1)... Сексуальное желание у обеих крыс а у людей взаимодействие между половыми гормонами и внешними стимулами становится сексуальным стимулом благодаря ассоциации с сексуальным вознаграждением, вызванным половыми органами; Таким образом, приятная генитальная стимуляция является основным фактором сексуального обучения...
• Безусловные сексуальные стимулы (то есть те, для которых приятный эффект не требует обучения) включают тактильную стимуляцию проксимальных половых органов у людей и дистальные стимулы, такие как феромоны, запахи и некоторые слуховые вокализации у крыс.7,16
• Сексуальное торможение задействует схожие механизмы мозга у крыс и людей.
• Крысы демонстрируют аналогичную с людьми модель активации мозга в ответ на сигналы, связанные с сексуальным вознаграждением.
• Кортикальные, лимбические, гипоталамические и мозжечковые области активируются стимулами, связанными с полом, как у людей, так и у крыс.

[Schultz_-_sexual_behavior-13] Перейти обратно: ^а ^б Шульц В. (2015). «Нейронное вознаграждение и сигналы решения: от теорий к данным» . Физиологические обзоры . 95 (3): 853–951. doi : 10.1152/physrev.00023.2014 . ПМЦ 4491543 . ПМИД 26109341 . Сексуальное поведение обусловлено гормональным дисбалансом, по крайней мере у мужчин, но также во многом основано на удовольствии. Приобретение и следование этим основным пищевым и брачным вознаграждениям является основной причиной, по которой система вознаграждения мозга вообще развилась. Обратите внимание, что «основное» вознаграждение не относится к различию между безусловным и условным вознаграждением; действительно, большинство первичных наград усваиваются и, таким образом, обусловлены (еда — это основные награды, которые обычно усваиваются). ... Удовольствие — это не только одна из трех основных функций вознаграждения, но и определение вознаграждения. Поскольку гомеостаз объясняет функции лишь ограниченного числа вознаграждений, преобладающей причиной того, почему определенные стимулы, объекты, события, ситуации и действия приносят вознаграждение, может быть удовольствие. Это относится прежде всего к сексу (который занимался бы нелепой гимнастикой репродуктивной деятельности, если бы не удовольствие) и к первичным гомеостатическим вознаграждениям в виде еды и жидкости, а также к деньгам, вкусу, красоте, социальным контактам и нематериальным благам. , внутренне установленные и внутренние вознаграждения. ... Желание делает поведение целенаправленным и направляет его к опознаваемым целям. Таким образом, желание — это эмоция, которая помогает активно направлять поведение на известное вознаграждение, тогда как удовольствие — это пассивный опыт, возникающий в результате полученного или ожидаемого вознаграждения. Желание имеет множество отношений с удовольствием; оно может быть приятным само по себе (я чувствую приятное желание) и может приводить к удовольствию (я желаю получить приятный объект). Таким образом, удовольствие и желание имеют разные характеристики, но тесно переплетены. Они представляют собой наиболее важные положительные эмоции, вызываемые наградами. Они отдают приоритет нашей сознательной обработке информации и, таким образом, представляют собой важные компоненты поведенческого контроля. Эти эмоции также называются симпатией (для удовольствия) и желанием (для желания) в исследованиях зависимости (471) и решительно поддерживают функции вознаграждения, генерирующие обучение и подход. ... Некоторые стимулы и события, доставляющие удовольствие людям, могут даже не вызывать удовольствия у животных, а вместо этого действовать посредством врожденных механизмов. Мы просто не знаем. Тем не менее, изобретение удовольствия и желания в результате эволюции имело огромное преимущество, поскольку позволило большому количеству стимулов, объектов, событий, ситуаций и занятий быть привлекательными. Этот механизм важно поддерживает основные функции вознаграждения при получении необходимых веществ и партнеров для спаривания.

[pfaff1994-14] Пфафф Дональд В., Шварц-Гиблин Сьюзен, Маккарти Маргарет М., Коу Ли-Минг: Клеточные и молекулярные механизмы женского репродуктивного поведения, в Кнобил Эрнест, Нил Джимми Д.: Физиология воспроизводства, Raven Press, 2-е издание, 1994 г.

[meisel-15] Мейзель Роберт Л., Сакс Бенджамин Д.: Физиология мужского сексуального поведения. В Кнобил Эрнест, Нил Джимми Д. Физиология репродукции, Raven Press, 2-е издание, 1994 г.

[Dixson2012-16] Диксон А.Ф. Сексуальность приматов: сравнительные исследования полуобезьян, обезьян, человекообразных обезьян и людей . Издательство Оксфордского университета, 2-е издание, 2012 г.

[17] Диксон, Алан Ф. (15 мая 2009 г.). Половой отбор и происхождение систем спаривания человека . ОУП Оксфорд. ISBN 978-0-19-156973-9 .

[Evolution_of_odorant_and_pheromone_receptors-18] Перейти обратно: ^а ^б Ней М., Ниимура Ю., Нозава М. (декабрь 2008 г.). «Эволюция репертуара генов хемосенсорных рецепторов животных: роль случая и необходимости». Обзоры природы. Генетика . 9 (12): 951–63. дои : 10.1038/nrg2480 . ПМИД 19002141 . S2CID 11135361 . Гены ОР преимущественно экспрессируются в сенсорных нейронах главного обонятельного эпителия (МОЭ) полости носа. Млекопитающие обнаруживают многие типы химических веществ в воздухе и некоторые в воде как запахи, тогда как рыбы распознают водорастворимые молекулы, такие как аминокислоты, желчные кислоты, половые стероиды и простагландины. Известно, что некоторые гены OR млекопитающих экспрессируются в других тканях, включая семенники, язык, мозг и плаценту17. Однако функциональное значение такой «эктопической экспрессии» OR-генов окончательно не известно. TAARs также выражены в MOE. Эти рецепторы были впервые идентифицированы как рецепторы головного мозга для следовых аминов, совокупности аминов, которые в низких концентрациях присутствуют в центральной нервной системе18. Первоначально предполагалось, что TAARs участвуют в психических расстройствах19, но теперь известно, что они функционируют как второй класс обонятельных рецепторов10. Некоторые мышиные TAAR распознают летучие амины, присутствующие в моче, и, по-видимому, функция TAAR заключается в обнаружении лигандов, связанных с социальными сигналами10. ... У большинства млекопитающих имеется дополнительный орган обоняния, называемый сошниково-носовым органом (VnO). ... Раньше считалось, что VnO является специализированным органом для обнаружения феромонов, но теперь известно, что VnO и MOE имеют некоторые перекрывающиеся функции22. ... Однако по крайней мере один из пяти генов V1R экспрессируется в обонятельной слизистой оболочке человека72. Более того, недавнее исследование предполагает, что эти пять генов могут активировать OR-подобный путь передачи сигнала в гетерологичной системе экспрессии73. Поэтому возможно, что продукты этих генов действуют как феромоны или обонятельные рецепторы. Взрослые люди не имеют VnO, но, по-видимому, чувствительны к феромонам74. Еще одно интересное наблюдение заключается в том, что у кур нет функциональных или нефункциональных генов V1R и V2R или VnO75, хотя птицы используют феромоны для выбора партнера и другого поведения76. Возможно, что некоторые OR-гены в MOE способны обнаруживать феромоны, как у людей74,77.

[TAAR_2015_review_-_olfactory_TAARs-19] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Либерлес СД (октябрь 2015 г.). «Отслеживание рецепторов, связанных с аминами: лиганды, нейронные цепи и поведение» . Курс. Мнение. Нейробиол . 34 : 1–7. дои : 10.1016/j.conb.2015.01.001 . ПМК 4508243 . ПМИД 25616211 . Роль другого рецептора подтверждается TAAR5-независимыми триметиламиновыми аносмиями у людей [32]. ... Некоторые TAAR обнаруживают летучие и неприятные амины, но обонятельная система способна игнорировать лигандные или функциональные ограничения на эволюцию TAAR. Отдельные TAAR мутировали, чтобы распознавать новые лиганды, при этом почти вся клада костистых рыб потеряла канонический мотив распознавания аминов. Более того, хотя некоторые TAAR обнаруживают неприятные запахи, поведение, опосредованное TAAR, может различаться у разных видов. ... Способность определенных TAAR опосредовать поведение отвращения и влечения предоставляет прекрасную возможность для механистического раскрытия кодирования валентности запаха.
Рисунок 2: Таблица лигандов, моделей экспрессии и видоспецифичных поведенческих реакций для каждого TAAR.

[IUPHAR_TAAR-20] Перейти обратно: ^а ^б «Рецептор следовых аминов: Введение» . Международный союз фундаментальной и клинической фармакологии. Архивировано из оригинала 23 февраля 2014 года . Проверено 15 февраля 2014 г. Важно отметить, что три лиганда, активирующие мышиные Taars, являются естественными компонентами мышиной мочи, основным источником социальных сигналов у грызунов. Мышиный Taar4 распознает β-фенилэтиламин, соединение, повышение которого в моче коррелирует с усилением стресса и стрессовых реакций как у грызунов, так и у людей. И Taar3, и Taar5 мыши обнаруживают соединения (изоамиламин и триметиламин соответственно), которые обогащены мочой самцов и самок мышей. Сообщается, что изоамиламин в моче самцов действует как феромон, ускоряя наступление полового созревания у самок мышей [34]. Авторы предполагают, что семейство Таар обладает хемосенсорной функцией, отличной от рецепторов запахов и связанной с обнаружением социальных сигналов. ... Эволюционная картина семейства генов TAAR характеризуется специфичной для линии филогенетической кластеризацией [26,30,35]. Эти характеристики очень похожи на те, которые наблюдаются в семействах генов обонятельных GPCR и вомероназальных (V1R, V2R) GPCR.

[hTAAR5_and_trimethylamine_aversion-21] Перейти обратно: ^а ^б ^с Валлрабенштейн И., Сингер М., Пантен Дж., Хатт Х., Гиссельманн Г. (2015). «Тимберол® ингибирует TAAR5-опосредованные реакции на триметиламин и влияет на обонятельный порог у людей» . ПЛОС ОДИН . 10 (12): e0144704. Бибкод : 2015PLoSO..1044704W . дои : 10.1371/journal.pone.0144704 . ПМЦ 4684214 . ПМИД 26684881 . В то время как мыши производят количество ТМА в моче в зависимости от пола и их привлекает ТМА, этот запах отталкивает крыс и отталкивает людей [19], что указывает на то, что должны существовать видоспецифичные функции. ... Более того, гомозиготный нокаут мышиного TAAR5 отменил поведение влечения к ТМА [19]. Таким образом, сделан вывод, что самого TAAR5 достаточно, чтобы опосредовать поведенческий ответ, по крайней мере, у мышей. ... Еще предстоит изучить, вызывает ли активация TAAR5 с помощью ТМА определенные поведенческие реакции, такие как поведение избегания у людей.

[23] Нагиб, Марк (19 апреля 2020 г.). Достижения в изучении поведения . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-820726-0 .

[24] Столлманн, Роберт Р. и А.Х. Харкорт. « Размер имеет значение: (отрицательная) аллометрия продолжительности совокупления у млекопитающих. Архивировано 20 апреля 2022 г. в Wayback Machine ». Биологический журнал Линнеевского общества 87.2 (2006): 185-193. дои : 10.1111/j.1095-8312.2006.00566.x

[25] DIXSON33, Алан, Н. ЙХОЛ Т. Дженна и Мэтт Андерсон. «Положительная связь между длиной бакулюма и продолжительной паттернами интромиссии у млекопитающих». 动物学报 50.4 (2004): 490-503.

[26] Ломбарди, Джулиан (6 декабря 2012 г.). Сравнительное размножение позвоночных . Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4615-4937-6 .

[27] Диксон, Алан Ф. (26 января 2012 г.). Сексуальность приматов: сравнительные исследования полуобезьян, обезьян, человекообразных обезьян и людей . ОУП Оксфорд. ISBN 978-0-19-954464-6 .

[28] Энциклопедия поведенческой нейронауки . Эльзевир. 03.06.2010. ISBN 978-0-08-045396-5 .

[:2-29] Йохле, Вольфганг (1973). «Овуляция, вызванная коитусом» . Контрацепция . 7 (6): 523–564. дои : 10.1016/0010-7824(73)90023-1 . ISSN 0010-7824 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[примечание 1]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[19]

[20]

[21]

v т и Секс
Biological terms	Sexual dimorphism Male Female Sexual differentiation Feminization Virilization Sex-determination system XY ZW XO ZO Temperature-dependent Haplodiploidy Heterogametic sex / Homogametic sex Sex chromosome X chromosome Y chromosome Testis-determining factor Hermaphrodite Sequential hermaphroditism Simultaneous hermaphroditism Intersex parasexuality Sex as a biological variable
Sexual reproduction	Evolution of sexual reproduction Anisogamy Isogamy Germ cell Reproductive system Sex organ Mating Meiosis Gametogenesis Spermatogenesis Oogenesis Gamete spermatozoon ovum Fertilization External Internal Sexual selection Plant reproduction Fungal reproduction Sexual reproduction in animals Sexual intercourse Penile-vaginal intercourse Copulation Hormonal motivation Human reproduction Lordosis behavior Pelvic thrust
Sexuality	Plant sexuality Animal sexuality Human sexuality Mechanics Differentiation Activity
Category

v т и Сексуальное поведение животных
General	Sexual selection Sexual reproduction evolution reproductive system hormonal motivation Courtship display sexual ornamentation handicap principle sexy son hypothesis Fisherian runaway Mating systems mate choice mating call mate guarding mating plug lek mating Copulation cloacal kiss sexual intercourse Pelvic thrust pseudocopulation Fertilisation internal external sperm competition traumatic insemination penile spines Modes monogamy promiscuity polyandry polygyny polygynandry semelparity and iteroparity opportunistic hermaphroditism cuckoldry seasonal synchrony Sexual dimorphism anisogamy oogamy Bateman's principle bimaturism cannibalism coercion Sexual conflict interlocus intralocus Interspecies breeding Non-reproductive behavior Fisher's principle
Invertebrates	Arthropods crab spider scorpion beetle insect butterfly Cephalopods octopus Cnidaria sea anemone jellyfish coral Echinoderms Gastropods apophallation love dart Sponge Worms earthworm epitoky penis fencing
Fish	Spawning strategies Polyandry in fish Eels Salmon run Seahorse Sharks
Amphibians	Sexual selection frogs Frog reproduction Salamanders
Reptiles	Sexual selection in scaled reptiles lizards snakes side-blotched lizard Crocodilians Tuatara
Birds	Sexual selection Breeding behaviour golden eagle seabirds Homosexual behavior
Mammals	Sexual selection rut Lordosis behavior Homosexual behavior Canid African wild dog coyote dingo domestic dog gray wolf red fox Dolphin Elephant European badger Felidae lion tiger cheetah domestic cat Fossa Hippopotamus Spotted hyena Marsupial kangaroo Pinnipeds walrus Primates human bonobo gorilla olive baboon mandrill ringtailed lemur sexual swelling Raccoon Rodent Short-beaked echidna